Содержание к диссертации
Введение
I Обзор литературы 8
1.1 Некоторые сведения о культуре амми. Народнохозяйственное значение и химический состав амми большой (Ammi ma jus L.) 8
1.2 Ботаническая характеристика и ареал распространения Ammi ma jus L. 13
1.3 Биологические особенности и агротехника возделывания амми большой 21
II Условия, материал и методика проведения опытов 30
2.1 Климатические и метеорологические условия проведения опытов 31
2.2 Материал и методика проведения исследований 43
III Биология цветения и плодоношения амми большой (Ammi majus L.) 51
3.1 Способ опыления 53
3.2 Динамика цветения 60
3.3 Характеристика пыльцы 71
IV Характеристика исходного материала для селекции амми большой 79
4.1 Внутрипопуляционная изменчивость количественных признаков амми 80
4.2 Корреляция признаков у амми большой 85
4.3 Коллекция популяций амми большой 89
V Селекция амми большой 101
5.1 Улучшение популяции амми большой методом отбора 101
5.2 Возможности промышленного возделывания амми большой в центрально-черноземном регионе России 112
5.3 Опытно-производственное испытание перспективного селекционного номера амми большой 114
5.4 Методика селекции амми большой 116
VI Разнокачественность и биологические особенности семян амми большой 119
6.1 Влияние разных сроков формирования семян амми большой на их разнокачественность 119
6.2 Выявление оптимального срока уборки плодов амми большой на семена. 124
6.3 Продолжительность периода послеуборочного дозревания амми большой 126
Выводы 129
Список литературы 132
Приложения 150
- Ботаническая характеристика и ареал распространения Ammi ma jus L.
- Материал и методика проведения исследований
- Динамика цветения
- Корреляция признаков у амми большой
Введение к работе
Растения в лечебных целях использовались человечеством с незапамятных времен. Особенно широко они были распространены у народов: Ассирии, Египта, Китая, Индии, Греции и Рима. В средние века лекарственные растения применялись в арабских странах, в Средней Азии и в Закавказье. Наряду с этим фитотерапия получила значительное развитие также в Древней Руси (Акопов, 2001).
По указанию Петра І в Москве были созданы первые аптеки (1714 г.) и учрежден "Аптекарский огород". На базе Петербургского аптекарского огорода после Октябрьской революции был образован Ботанический сад при Ботаническом научно-исследовательском институте, действующий до нашего времени (Акопов, 2001).
В настоящее время в развитых странах мира, несмотря на высокий уровень промышленного производства синтетических лекарственных препаратов, заметно возрастает спрос на лекарства природного происхождения. В нашей стране также уделяется большое внимание фитопрепаратам. При этом используется до 40% лекарственных средств с участием веществ растительного происхождения.
Растительность мира насчитывает около 300 тысяч видов высших растений, однако человечеством используется лишь их сотая часть (Горбатенко, 1998). Мировая естественная флора располагает большим резервом полезных растений, среди которых значительный удельный вес занимают лекарственные растения. Так, из 113 родов семейства сельдерейные на таковые приходится 42,5 % (Pistrick, 2002).
Одним из важнейших лекарственных растений, культивируемых в РФ является амми большая (Ammi majus L.). Зрелые плоды амми содержат фурокумарины и другие активные вещества. Препараты амми большой аммифурин и анмарин, изготавливаемые из плодов, применяют для лечения больных, страдающих кожными заболеваниями - дерматофитиями, витилиго, псориазом (Мурадян, 1971).
Промышленное возделывание амми большой раньше было сконцентрировано в Крыму, в Южном Казахстане и на Северном Кавказе. С распадом СССР возникла необходимость интродукции этого растения в центральные районы России.
Селекционные сорта амми большой в нашей стране отсутствуют, в этой связи в производстве возделывают популяцию, характеризующуюся значительной гетерозиготностью по основным хозяйственно-полезным признакам. Важная роль в улучшении хозяйственных признаков интродуцируемых растений принадлежит селекции. На современном этапе развития лекарственного растениеводства сорт является наиболее доступным фактором повышения урожайности и качества растительного сырья. Как известно, хороший селекционный сорт и правильно организованное семеноводство дают возможность без дополнительных затрат получить прибавку урожая до 15-20 и более процентов (Кондратенко и др., 1985)
С целью выведения сорта, отвечающего требованиям производства, наше внимание было сосредоточено на сборе и изучении естественного генофонда, а также создании методами селекции исходного материала амми большой. Наряду с культивируемой популяцией в ВИЛАРе амми к изучению привлекались образцы различного географического происхождения.
В зависимости от биологических особенностей и характера исходного материала, в селекционной работе с лекарственными культурами применяются различные методы селекции. На начальном этапе селекционной работы используется метод целенаправленного отбора на фоне широкой внутривидовой изменчивости. Созданию сортов и сохранению их чистоты в процессе семеноводства предшествовало изучение биологии цветения и опыления амми.
Основным способом размножения амми является семенной. В этой связи представляло интерес изучить разнокачественность семян и ее практическое использование.
Основная цель работы
Целью настоящей работы является мобилизация и изучение естественного генетического разнообразия, а также создание исходного материала для выведения высокопродуктивных сортов, отвечающих требованиям производства. В задачу исследований входило:
Изучение биологии цветения и опыления амми большой в связи с задачами селекции и семеноводства;
Изучение фенотипической изменчивости и корреляции количественных признаков у растений возделываемой популяции амми;
Сбор, изучение и использование в селекции амми большой исходного материала отечественного и зарубежного происхождения;
Селекция амми большой с использованием метода целенаправленного отбора;
Разнокачественность плодов амми большой и ее практическое использование в семеноводстве.
Научная новизна
В результате проведенных исследований нами впервые:
изучены вопросы биологии цветения и опыления амми большой;
определена внутривидовая изменчивость и установлены коррелятивные связи между количественными признаками;
собран и изучен коллекционный материал разного географического происхождения и установлена эффективность использования метода отбора;
Выявлена оптимальная зона промышленного возделывания культуры;
изучены вопросы разнокачественности семян амми большой.
Практическая значимость
В результате многолетней работы, явившейся продолжением исследований лаборатории селекции и семеноводства, отобраны ценные селекционные номера. Наиболее перспективный номер 37-26, характеризующийся высокими показателями урожайности и качества сырья является кандидатом в сорта.
Практическое использование в семеноводстве явления матрикальной разнокачественности семян обеспечит 15-18%. прибавку урожая плодов с гектара. Предложенные методические приемы используются в селекционной работе с амми большой в системе ВИЛАР
Апробация работы
Результаты исследований по теме диссертации были доложены на Пятом Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (2003), на Международной конференции, посвященной памяти Шретера А.И. (2004).
Публикации
По материалам исследований опубликовано 5 печатных работ, освещающих основное содержание работы. 1 статья в печати.
Внедрение работы Выделенные в процессе исследований перспективные номера амми большой включены в селекционный процесс. Перспективный селекционный номер 37-26 передан на размножение.
Ботаническая характеристика и ареал распространения Ammi ma jus L.
Амми большая - Ammi majus L. - относится к роду Ammi L., колено Hohenackerieae Calest., подсемейства Apioideae Drude, семейства Арїасеае Lindley (Umbelliferae Moris), порядок Umbellifrarae Bartl. К роду Амми принадлежат до шести видов, распространенных в Средиземноморье. В нашей стране известно 2 вида - Ammi majus и Ammi visnaga (Пименов и др., 1993).
Амми большая (Ammi majusL.) —однолетнее травянистое растение из семейства зонтичных (Umbelliferae), высотой до 100—140 см. Корень стержневой. Стебель голый, округлый, с бороздчатой поверхностью, ветвистый, внутри полый, малооблиственный. Листья дважды- и трижды-перисто-рассеченные. Соцветие — сложный зонтик, 10 - 15 см в диаметре (Рис.2). Лучи зонтиков голые, длиной 2-7 см, с оберткой из многочисленных заостренных листочков. Большие лучи зонтиков заканчиваются зонтичками, состоящими из 40 - 50 мелких лучей, на которых расположены мелкие цветки с пятью белыми лепестками. Пестик с нектарным диском у основания. Завязь нижняя, двугнездная. Тычинок обычно пять, у крайних цветков меньше. Плод — двусемянка (вислоплодник) широкояйцевидной формы, сжатая с боков, голая, гладкая. Семянки длиной 2-3 мм, шириной 0,6 - 1 мм, ребристые. Гаплоидное число хромосом =11 (Муравьева, 1997; Гурбанов, 1993; Пименов и др., 1992). Рис.2. Растения амми большой. Фаза цветения Корень амми большой стержневой, слабоветвистый, с небольшим количеством мелких корней. Мелкие боковые корни с многочисленными корешками отмечаются только в середине и на конце стержневого корня. Они отходят от него на 20-30см. Центральный корень амми большой белого цвета, достигает глубины 45см (Погорелова, 1971).
У молодых растений центральный цилиндр корня окружен сравнительно тонким слоем коры, которая с возрастом растения становится шире. В корнях взрослого растения флоэма и ксилема занимают большой объем. В центральной части корня расположена ксилема. Она образована многочисленными сосудами, собранными в группы (по 2,3,5 и более), и большим количеством механической ткани, состоящей из волокон с одревесневшими стенками. Между участками древесины расположены 1-2-рядные радиальные смешанно-гетерогенные лучи. Узкая полоса камбия отделяет ксилему от флоэмы. Над флоэмой расположен широкий слой коровой паренхимы, состоящей из вытянутых в длину тонкостенных клеток. В подземных органах зонтичных часто локализуются и накапливаются кумарины (Мороз, Ладыгина, 1974; Пименов и др., 1991; Сдобнина и др., 1973), в корнях амми большой отмечено их незначительное количество.
Стебель прямостоячий, голый, округлый, ребристый, гладкий, с бороздчатой поверхностью, ветвистый, внутри полый, малооблиственный, до 1,2 м высоты, на котором в среднем от 20 до 30 ветвей.
На поперечном срезе стебель округлой формы, с небольшими выступами. Сверху он покрыт эпидермисом с утолщенными наружными стенками. Ниже расположена хлоренхима, состоящая из 4-5 слоев овальных клеток, содержащих хлоропласты. В выступах находится колленхимная ткань, придающая стеблю ребристость. Благодаря сильному развитию полос колленхимы стебли зонтичных могут достигать значительной высоты.
В коровой паренхиме почти над каждым крупным сосудисто-волокнистым пучком, между флоэмой и колленхимой, имеются секреторные ходы. Проводящая ткань состоит из крупных и мелких сосудистых пучков, соединенных между собой механической тканью. Последняя состоит в основном из толстостенных клеток с одревесневшими стенками. Над каждым сосудисто-волокнистым пучком расположена флоэма. В центральной части стебля находится сердцевина, состоящая из крупных округлых клеток. Подсемядольная часть 17 мм длиной, до 0,5 мм шириной, серовато-зеленая. Семядоли длинные, ланцетные, посередине шире, чем на концах. Длина с черешком составляет около 14 мм, ширина - 2 мм. Жилкование перисто-кустистое. Жилки второго порядка кустисторазветвленные. Черешки семядолей плоские, при основании срастающиеся во влагалище (Иосебидзе, 1981).
Первые листья в количестве 3-4 — простые, округло-овальные, продолговатые, с зубчиками по краям (пильчатые); последующие — очередные, сложные, дважды - трижды перистые с узколинейными долями последнего порядка и пересторассеченными листьями обертки. Нижние и средние листья влагалищные. Черешок листа длинный, желобовидный (Тихомиров, Яницкая, Пронькина, 1996).
Материал и методика проведения исследований
В качестве объекта исследований была использована культивируемая популяция Амми большой (Ammi majus L.), отборы из нее и коллекционные образцы, полученные по обменному фонду из ботанических садов и биологических учреждений зарубежных стран и РФ.
Экспериментальная часть работы выполнена путем постановки полевых и лабораторных опытов в лаборатории селекции и семеноводства Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР). При решении основных методических вопросов были использованы общепринятые руководства (Константинов, 1963; Бейдеман, 1960; Гужов, Фукс, Валичек, 1999; Пономарев, 1960; Доспехов, 1985; Паушева, 1980; Методические рекомендации, 1986) и специальную методику, разработанную для селекции и семеноводства лекарственных культур (Матвеев, 1959).
Основным методом селекции амми большой является индивидуальный отбор с оценкой по потомству. При этом первоначальный отбор индивидуальных растений проводили по биоморфологическим признакам. При испытании их применяли метод «половинок». Оценка селекционного материала по содержанию суммы фурокумаринов в сырье ведется с первых этапов селекции.
Схема селекционного процесса включала следующие этапы: 1. питомник исходного материала (коллекционный); 2. селекционный; 3. контрольный; 4. конкурсное сортоиспытание. Первые два питомника закладывали рассадой, предварительно выращенной в теплице в течение двух месяцев, последние - семенами. Посадка растений проводилась вручную по схеме 60x20 см с поливом, по 25 — 35 растений на делянке. Площадь делянки в коллекционном и селекционном. питомниках составляла 4,5-6,0 м2, учетная — 3 м2, в контрольном — 10 и 5 м2 соответственно.
Рассадный способ закладки питомников требует незначительного количества семян, что чрезвычайно важно, так как семена всех образцов изначально делятся на две части, одна из которых высевается, а вторая-сохраняется в чистоте для испытания их в очередных питомниках.
В коллекционном питомнике изучается исходный материал, состоящий из различных популяций, потомств индивидуальных отборов и коллекционных образцов. Коллекционные образцы в этом опыте получают предварительную оценку по морфологическим и хозяйственно-ценным признакам. По отдельным признакам или комплексу хозяйственно-полезных признаков отбираются лучшие образцы и переводятся на очередной этап селекционной схемы — в селекционный питомник. В нем изучаются потомства индивидуальных отборов и лучших образцов коллекционного питомника. При этом для выращивания рассады используется вторая половина семян. В этом питомнике применяется стандарт, который чередуется через каждые 9 номеров. В качестве контроля используется культивируемая в производстве популяция. В селекционном питомнике проводятся те же учеты и измерения, что и в коллекционном. Лучшие образцы, отобранные по хозяйственным признакам, передаются в контрольный питомник.
В контрольном питомнике высевают лучшие селекционные номера исходя из нормы 4кг/га. Площадь делянки 6 м2, повторность трехкратная. Стандарт повторяется через каждые 4 номера.
Фенологические наблюдения за растениями осуществляли по методике И.Н.Бейдеман (1960). Фазы развития растений в течение вегетационного периода отмечали следующим образом: за начало всходов считали появление 10%, массовых - 50% всходов. Аналогичным образом на растениях разных опытов отмечали следующие фенофазы: отрастание, бутонизация, цветение, плодоношение.
Биометрические учеты проводили в фазу массового цветения на 25 растениях каждой делянки. При этом измеряли высоту растений, число боковых побегов, число сложных зонтиков, диаметр центрального зонтика, число простых зонтиков в сложном. Учитывали продолжительность вегетационного периода, продуктивность семян, урожайность плодов, массу 1000 семян, содержание БАВ, дружность созревания семян.
Для определения степени выраженности некоторых признаков использовали балл - шкалу, в которой признаки индексировались при помощи последовательных чисел, в зависимости от степени выраженности. Например, устойчивость к заболеваниям — от устойчивых (5 баллов) при полном отсутствии пораженных болезнями растений до сильно поражаемых (1 балл) при наличии свыше 70% больных растений. В фазу восковой спелости семян растения скашивали и обмолачивали, после чего семена очищали, взвешивали и рассчитывали урожайность в пересчете на 1 га. Посевные качества семян определяли по ГОСТ Р 51096-97. При этом учитывали массу 1000 семян, энергию прорастания и всхожесть.
Ввиду того, что фурокумарины являются основным действующим веществом у амми, данный признак был принят нами в селекционной работе в качестве одного из важнейших хозяйственно-ценных признаков. Сумму фурокумаринов определяли в НИЦ БМТ по методу, изложенному ниже, согласно Государственной фармакопее XI (1990) под руководством Л.Б.Реброва.
Определение суммы фурокумаринов проходило в три этапа. Первый этап заключался в экстракции кипячением с обратным холодильником. Брали около 2 г (точная навеска) измельченных плодов амми большой, помещали в колбу вместимостью 100 мл (с притертой пробкой), прибавляли 50 мл 95 %-го этилового спирта. Колбу закрывали пробкой и взвешивали (с погрешностью до 0,01 г), затем присоединяли к обратному холодильнику с водяным охлаждением и нагревали на водяной бане в течение двух часов.
Динамика цветения
Питомник амми большой (на первом плане посев семенами, на втором - посадка рассадой). Растения амми образуют разное число генеративных побегов. Каждый побег повторяет строение главной цветоносной оси. Такие повторяющиеся боковые оси - паракладии характерны для многих цветковых объектов исследований. Каждая ось заканчивается группировкой цветков, имеющей для данного рода, семейства специфическую структуру (Кузнецова, 1992; Troll, 1964). У амми большой главная ось состоит из одного центрального сложного зонтика, а побеги второго и более высоких порядков из 2-7 боковых сложных зонтиков.
Соцветие амми большой — сложный зонтик, высотой 4-6 см, диаметром в среднем 10-11 см, с мелкими белыми цветками. Цветки по 18-35 штук собраны в простые зонтики. Простые зонтики в сложном располагаются по спирали (рис.12). Количество простых зонтиков в сложном составляет от 14 до 39, чаще 22-29. Диаметр сложного зонтика варьирует в диапазоне от 7 до 15 см. Результаты наблюдений показали, что при рассадном способе посева самыми крупными являются центральные сложные зонтики (первый порядок) или зонтики второго порядка, при семенном — центральные сложные зонтики.
Цветки амми имеют специфический запах. Они мелкие, обоеполые, в диаметре 1-2 мм, чашечные зубцы очень мелкие, но заметные, лепестков 5, белые, краевые увеличенные, обратносердцевидные или глубоко двулопастные с неодинаковыми по величине дольками, при основании сразу суженные в короткий ноготок. Пестик один с нижней двугнездной завязью и нектарным диском у основания. Подстолбие пестика коротко коническое, по краю слегка волнистое. Два столбика под конец отогнутые, имеют головчатые рыльца. Тычинок 5, у краевых цветков - меньше. На лепестках зонтичных находятся содержащие пахучие эфирные масла секреторные вместилища, так называемые элайофоры, которые служат для привлечения насекомых.
В результате наблюдений у амми большой также были отмечены аномалии в структуре соцветий, которые проявились в израстании зонтиков, недоразвитии простых зонтиков в сложном (рис. 13, приложение 2). Наши данные подтверждаются литературными, где отмечается, что для растений семейства Зонтичные характерны аномалии в структуре соцветий (Warakomska, Kolasa, Wrobeska, 1983).
Характерной особенностью рода Атті является неодинаковая длина лучей зонтика и их расположения. Во время цветения лучи распространены горизонтально, после чего они приподнимаются и при созревании плодов принимают вертикальное положение. В соцветии имеются различные обвертки и обверточки, щетинковидные и острые.
Для растений амми характерно от 3 до 8 порядков генеративных побегов, наиболее часто встречаются растения с 5-6 боковыми побегами. Количество сложных зонтиков на одном растение колеблется от 16 до 48, чаще встречаются растения с 24-38 сложными зонтиками. Число цветков в сложном зонтике представлено в таблице 6. Таблица 6 Число цветков в сложном зонтике. Годы исследования 2002 г. 2003 г. 2004г. Число цветков в сложном зонтике 782,7 ± 19,97 753,3 + 27,80 737,5 + 38,33 Цветение начинается с раскрывания цветков центрального соцветия, а затем по порядкам. В сложном зонтике первыми начинают цвести простые зонтики, расположенные на периферии, затем распускаются цветки центрального простого зонтика, далее процесс раскрытия цветов идет от периферии к центру. Такая же последовательность наблюдается и в простом соцветии. Для амми характерен растянутый во времени период цветения — плодообразования, в результате чего на одном растении одновременно можно обнаружить бутоны, цветки и зрелые плоды. Хотя цветки одного сложного зонтика все фазы проходят дружно. Как известно, интенсивность плодоношения зависит от интенсивности цветения. Чем обильнее цветение, тем выше урожай семян (Ванзар, Термена, 1998). Динамику цветения соцветий в течение суток изучали в фазу массового цветения растений, которое в 2002 году пришлось на 15 июля, в 2003 - 25 июля, в 2004 году на 31 июля (табл. 7). Таблица 7 Динамика цветения соцветий Ammi majus L. в течение суток. Среднее количество распустившихся цветков на 1 соцветии, штук. Ъ«С 8-9 9-Ю 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 2002 5,5 7,3 13,0 14,0 19,0 15,7 9,0 8,5 7,5 6,0 2,0 2003 3,0 6,0 10,7 13,0 24,0 31,5 10,3 8,3 5,3 3,7 2004 2,0 3,5 11,4 16,0 23,6 27,4 8,6 5,9 2,0 0,4 Амми большой присущ дневной ритм раскрытия цветков. Цветение начинается с 8 часов утра и продолжается до 18 часов вечера (табл.7). При этом основная масса цветков распускается с 8 до 14 часов дня. Так, в 2002 году в этот промежуток времени раскрылось около 70 % цветков, тогда как в 2003 и в 2004 -77 и 83 % цветков соответственно от количества распустившихся цветков за весь день. На интенсивность раскрытия цветков существенно влияют метеорологические условия, о чем свидетельствует различные данные по годам. Так, в 2002 году в период массового цветения наблюдалась сухая, жаркая погода, в результате чего распускание цветков продолжалось до 19 часов, тогда как в 2003 и в 2004 годы, отличающимися более низкими температурами воздуха и более высоким количеством осадков по сравнению с 2002 годом, цветение длилось до 18 часов. Однако, несмотря на различные погодные условия, общая тенденция интенсивности цветения сохраняется, и пик раскрытия цветков приходится на 12-14 часов дня. По данным наших наблюдений выяснилось, что полное раскрытие бутона происходит в течение 6-7 часов.
Температура воздуха и связанная с ней относительная влажность являются основными регулирующими факторами цветения амми. Так, в теплую и сухую погоду при температуре воздуха 21,2С и влажности 63% цветки начинали раскрываться с 8 часов утра, при этом пик цветения пришелся на 11-12 часов дня. В день, когда утро было прохладное (14,8С), а влажность воздуха достигла 89 %, цветки оставались закрытыми до 10 часов утра. При повышении температуры до 17С и снижении влажности до 80% начиналось их раскрытие, которое достигло максимума в промежутке между 12 и 14 часами дня.
Суточная ритмика цветения является, очевидно, такой же биологической особенностью растений данного вида, как и другие морфологические признаки. Определенный тип раскрытия цветков у растений в какой-то мере является приспособлением к характеру опыления культуры, особенно если это растение в значительной степени насекомоопыляемое. М.С.Киндерова (1990) отмечает, что максимумы распускания цветков совпадают с пиками суточной активности насекомых-опылителей, что является результатом сопряженной эволюции цветка и насекомого.
Корреляция признаков у амми большой
Для упрощения и ускорения селекционного процесса необходимо изучение коррелятивных связей между отдельными морфологическими и хозяйственными признаками, позволяющими прогнозировать хозяйственно-ценные признаки и сокращать их число при отборе. Изучение корреляционных зависимостей представляет большой интерес, так как они позволяют глубже понять природу признаков растений и характер взаимодействия определяющих их генов. Знание величины и знака сопряженности двух признаков позволяет выяснить, какова возможность совмещения различных- признаков при отборе. Многочисленные исследователи придавали большое значение корреляционному методу, позволяющему селекционеру по косвенным признакам составлять модели ожидаемых результатов. Так, выявленные тесные корреляционные связи между длиной черешка листа актинидии коломикта с размером плода применяются в селекции ягодных культур. В цветоводстве широко используется прямая корреляция между окраской семядолей левкоев и махровостью цветка (Козак, 1997). Процент и прочность клейковины характеризуют хлебопекарные качества муки; антоциановая окраска колеоптиля и влагалища нижних листьев у ржи - устойчивость к снежной плесени (Гуляев, 1979). Морфологическая классификация различных сортов редиса позволила выявить интересные закономерности в формировании листового аппарата. Чем более позднеспелый сорт, тем больше ассимиляционная поверхность листьев (Куперман, 1984). Для полигенных признаков, по мнению У.Уильямса (1968), отбор по одному из них прямо или косвенно приводит к изменению других.
Наряду с сельскохозяйственными культурами коррелятивные связи морфологических и хозяйственно-полезных признаков широко используются в селекции лекарственных растений: душицы обыкновенной (Зимина, Конон 2000), валерианы лекарственной (Конон, 1985), паслена дольчатого (Пикова, 1975), тимьяна обыкновенного (Кондратенко, 1975), левзей сафлоровидной (Конон, Кирцова, 2003), льна (Ростова, Брач, 1989), сафлоры (Grongade R.A., etal, 1993) и др.
С целью выявления сопряженности между различными количественными признаками растений амми большой нами использовался корреляционный метод.
Как видно из табл. 15, у амми большой основные хозяйственно-ценные . признаки - урожайность сырья и содержание суммы фурокумаринов в разной степени коррелируют с морфбиоологическими признаками. При этом в большинстве случаев сопряженность между урожайностью и другими признаками выражена положительными величинами, что свидетельствует о том, что между ними существует прямая зависимость. Содержание суммы фурокумаринов в ряде случаев отрицательно коррелирует с изучаемыми признаками. Вместе с тем между отдельными парами признаков она изменяется по годам исследований от положительной до отрицательной. Так, признак содержание суммы фурокумаринов коррелирует с урожайностью сырья в диапазоне от 0,09 до -0,08; с числом простых зонтиков в сложном от 0,12 до -0,20. Судя по числовым выражениям коэффициентов корреляции, сопряженность между суммой фурокумаринов и изучаемыми признаками в подавляющем большинстве случаев является незначительной, тогда как между урожайностью плодов и другими признаками она подразделяется на хорошо выраженную, средне- и слабовыраженную. Наиболее тесная корреляционная связь отмечена между урожайностью плодов с 1 га и продуктивностью плодов с 1-го растения, урожайностью сырья и числом сложных зонтиков на растении. Коэффициенты корреляции (г) этих пар признаков на протяжении трех лет изучения были стабильно высокими и в среднем составили 0,87 и 0,79 соответственно. Достаточно хорошо, но менее тесно, коррелировали между собой признаки: урожайность сырья с одной стороны, высота растений, устойчивость к заболеваниям, продолжительность вегетационного периода и масса 1000 семян — с другой. При этом коэффициенты корреляции в среднем составили г=0,61; 0,50; 0,52 и 0,59 соответственно. Сопряженность между перечисленными парами признаков в большинстве своем является статистически достоверной. Такая взаимосвязь может в известной мере служить основанием для отбора высокоурожайных форм по данным косвенных признаков. Так,; используя визуальные числовые показатели продуктивности сырья, продолжительности вегетационного периода, высоты растений, устойчивости к заболеваниям и количества сложных зонтиков можно отбирать ценные высокоурожайные формы амми большой. Отсутствие сопряженности между урожайностью плодов амми большой и содержанием суммы фурокумаринов в них позволит успешно проводить селекцию амми большой на урожайность сырья без опасения ухудшения его качества. Наряду с культивируемой в производстве популяцией амми наши исследования были сосредоточены на мобилизации и изучении коллекции образцов различного географического происхождения. Исходный материал представлял собой популяции, полученные по обменному фонду. При их выращивании в условиях Московской области они по-разному реагируют на почвенные и климатические условия, при этом характеризуются большим разнообразием морфологических признаков. Коллекционные образцы значительно различаются между собой по высоте растений, числу и диаметру сложных зонтиков, урожайности плодов, продолжительности вегетационного периода (табл.16.).
