Введение к работе
Актуальность. В середине XX века Д.К. Беляевым и Л.Н. Трут был начат уникальный по масштабу эксперимент, нацеленный на воспроизведение процесса доместикации, который в тоже время рассматривался как модель для понимания узловых моментов эволюционного процесса. К ним, прежде всего, относился основной эволюционный вопрос - какова связь темпов наследственной изменчивости и отбора? Может ли отбор порождать наследственную изменчивость? Ведь как постулирует фундаментальная догма синтетической теории эволюции, отбор и изменчивость действуют в эволюционном процессе независимо и творческая роль отбора состоит только в использовании изменчивости, возникающей независимо от него (Fisher, 1930; Wright, 1968; Шмальгаузен, 1968; Falconer, 1981).
Д.К. Беляев подвергал сомнению этот основной постулат и указывал на то, что творческая роль отбора и его взаимоотношения с изменчивостью должным образом не проанализированы. Он изначально допускал, что отбор может быть также комплементарен изменчивости и может выступать в качестве соучастника в ее создании» (Trut, 1999; Трут, 2006). Д.К. Беляев объяснял, что эти различные последствия отбора во многом определяются его вектором. Так, если под давление отбора попадает генетическая компонента, контролирующая поведение, тесно связанная с ключевыми регуляторными локусами, осуществляющими интеграцию развития как целого процесса, то такой отбор способен создавать возникновение фенотипических изменений не только в направлении своего действия, но и в других направлениях. Особенно сильным давление отбора на регуляторные системы организма проявляется в экстремальных стрессовых условиях. Д.К. Беляев считал, что геном может действовать в этих условиях как система, способная продуцировать изменчивость (Belyaev, 1969). Это наводило на мысль, что имеется универсальный генетический механизм формообразования на самом первом этапе доместикации, когда отбор мог действовать на особые специфические для доместикации локусы. Анализируя эту проблему, Д.К. Беляев еще в начале 1960-х годов, предполагал, что этим универсальным механизмом послужил жесткий отбор на способность животных адаптироваться к новому фактору среды - человеку (Беляев, 1962). В результате многолетнего эксперимента по доместикации серебристо-черных лисиц Д.К. Беляев пришел к заключению, что существует особая разновидность отбора, который не только не сопровождается уменьшением диапазона популяционной изменчивости, но, напротив, приводит к ее увеличению. Характерным для этого отбора является то, что он вовлекает в сферу своего действия основные регуляторные системы организма, интегрирующие и направляющие магистральные пути онтогенеза и процессы физиологического гомеостаза.
Результаты этой работы позволили объяснить многие до этого непонятные аспекты эволюционного процесса, они привели Д.К. Беляева к идее дестабилизирующего отбора, как антитезы отбора стабилизирующего (Belyaev, 1969, 1979; Беляев, 1979). Существо концепции заключается в том, что движущий отбор, направленный на признаки, изменчивость которых в сильной степени сопряжена с изменчивостью функционального состояния регуляционных систем онтогенеза, обладает дестабилизирующей функцией.
Развитие Д.К. Беляевым представлений о роли поведения в механизмах одомашнивания диких животных, явилось новой парадигмой в изучении процесса доместикации и эволюции. Проблема была ориентирована на выявление тех процессов, которыми реализуется действие отбора по поведению; на интеграцию
теории искусственного отбора с современными представлениями о функциях мозга. Благодаря уникальному эксперименту по воспроизведению самого процесса доместикации, который нынешние зарубежные генетики называют экспериментом века, и тем эволюционным выводам, которые были сделаны на основе этих экспериментов, имя Д.К. Беляева вошло в историю мировой биологической науки. Академик Беляев проявлял большой интерес к формообразовательным последствиям экспериментальной доместикации у животных разного уровня организации. Поскольку в ее основе лежат представления о роли регуляторных систем развития, можно думать, что на разных уровнях по сложности организации последствия отбора на доместикационное поведение будут также разными.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состоит в анализе вопроса: приведет ли селекционное преобразование поведения в процессе доместикации к разным или аналогичным эффектам для таких животных как лисица и норка, характеризующихся разной экологической пластичностью. Можно предполагать, что у тех групп животных, которые расширяют диапазон приспособительных реакций и овладевают разнообразной средой, реакция поведения входит в сложную систему феногенетических корреляций, которые обеспечивают стабилизацию и максимальную устойчивость формообразования в условиях изменчивой среды. Для чего в 1980 г. в Институте цитологии и генетики начался эксперимент по отбору на доместикационное и агрессивное поведение по отношению к человеку на представителе семейства куньих - американской норке (Mustela visori) (Трапезов, Беляев, 1986; Трапезов, 1987, 1991; Клочков, Трапезов, 1991; Войтенко и др., 1992; Попова и др„ 1994, 1996; Гулевич и др., 1995, 2000; Trapezov, 1997, 1998; Klotchkov et al, 1998; Войтенко, Трапезов, 1999, 2001; Trapezov et al, 1997, 2004; Трапезов, 1997, 2007, 2008, 2009; Харламова, Трапезов, 1999; Харламова и др., 1999; Клочков и др., 2005; Прасолова, Трапезов, 2007; Трапезов и др., 1985, 1986, 2008, 2009).
Организация экспериментальной доместикации на американской норке сводилось к следующим основным задачам:
-
Изучить полиморфизм по оборонительной реакции на человека среди разводимых в клеточных условиях американских норок;
-
Осуществить длительный отбор американских норок в двух направлениях: на усиление способности к доместикации и в противоположном - на проявление крайней агрессивности по отношению к человеку;
-
Проанализировать коррелированные формообразовательные последствия отбора американских норок по поведению и сопоставить их с таковыми, полученными в аналогичном эксперименте на серебристо-черной лисице.
Научная новизна. В работе впервые после серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) в длительном эксперименте изучаются эффекты отбора по оборонительной реакции на человека на представителе другого семейства (Mustelidae) -американской норке (Mustela visori).
Впервые отбором на доместикационное поведение, и в противоположном направлении - на агрессивность, созданы две популяции норок с поведением, не характерным для промышленных популяций.
В популяции американских норок, селекционируемых на доместикационное поведение, зарегистрировано увеличение темпов и размаха изменчивости окрасочных и морфологических новшеств.
Впервые экспериментально показано, что при доместикации у американских норок наблюдается увеличение пенетрантности и экспрессивности пегостей, и, наоборот, - их уменьшение при селекции на агрессивность.
По своему фенотипическому выражению окрасочные и морфологические изменения, возникшие de novo в доместицируемой популяции норок, аналогичны
изменениям, возникшим у исторически ранее доместицированных видов, а также в экспериментальной доместицируемой популяции серебристо-черных лисиц.
Впервые предложена схема модулирования паттернов пигментации у американской норки в разной генотипической среде, созданной генами, контролирующими поведение.
Научно-практическая ценность. Представленные результаты вносят вклад в дальнейшее понимание проблемы эволюции домашних животных и теории формообразовательных процессов. Особое практическое значение они имеют для отрасли клеточного пушного звероводства. Следует сказать, что с 1971 года в практику мирового норководства не поступило каких-либо новых оригинальных окрасочных вариантов американской норки (ни мутантных, ни комбинативных).
В ходе экспериментальной работы по доместикационному преобразованию поведения у американской норки была разработана технология получения новых не имеющих аналогов оригинальных окрасочных форм у этих пушных зверей клеточного разведения. Созданные de novo окрасочные формы американских норок прошли испытание на специализированных агропромышленных выставках ВВЦ в 2005-2010 гг. (табл. 10).
Данные разработки имеют 3 патента, 2 авторских свидетельства и удостоены 4 золотых и 2 серебряных медалей на специализированных Всероссийских агропромышленных выставках (Москва, 2005-2010).
Решением Государственной экспертной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений созданные две новые окрасочные формы американской норки Чёрный хрусталь и Снежный топаз внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.
Положения, выносимые на защиту
-
У американских норок существует полиморфизм по оборонительной реакции на человека, что позволяет провести ее селекционное преобразование.
-
В ходе экспериментальной доместикации американской норки возникают de novo мутации, затрагивающие окраску волосяного покрова.
-
В управлении окрасочным формообразованием у американской норки можно использовать регуляторные эффекты генов, контролирующих поведение.
-
Экспериментальная доместикация позволяет создавать новые оригинальные типы окраски американской норки, имеющие прикладное значение.
-
Существует фенотипический параллелизм, созданных de novo окрасочных форм у американской норки, по отношению к окрасочным паттернам у других исторически ранее одомашненных видов животных.
Личный вклад автора. Во всех исследованиях, представленных в данной работе, автор выступал в качестве основного исполнителя.
Апробация работы. Результаты, изложенные в данной диссертации, были представлены на следующих конференциях и симпозиумах: IV Всесоюзн. научн. конф. по биол. и патол. клеточных пушных зверей. Киров, 1985. 28-th 1С of the Int. Society for Applied Ethology 1994, Denmark. MK, посвященная 80-летию со дня рожд. акад. Д.К. Беляева, Новосибирск, 1997. VIIі 1С Trebon, Czech Republic, 1998. 2-й Межд. симп. Физиол. основы повышения продуктивности хищных пушных зверей. Петрозаводск, 1998. VIIі 1С in Fur Animal Production. 2000, Kastoria, Greece. The 3r IS on Physiol, and Ethol. of Wild and Zoo Animals. Berlin, Germany, 2000. MK «Проблемы восстановления и дальнейшего развития клеточного пушного звероводства и кролиководства России», посвященная 70-летию ГНУ НИИПЗК им. В.А.Афанасьева. Москва, 2002 г. VIIIth 1С in Fur Animal Production. 2004, Hertogenbosch, The Netherlands. III Межд. симп. Физиол. основы повышения продуктивности млекопитающих, введенных в зоокультуру.
Петрозаводск, 2005. МК, посвящ. 75-летию создания Научно-исслед. Института пушного звероводства. Москва, 2007. МК посвящ. 90-летию акад. Д.К. Беляева «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса». Иваново, 2007. Конф. «Современные проблемы биологической эволюции». К 100-летию Госуд. Дарвиновского музея. 2007, Москва. Научно-метод. конф. «Проблемы сохранения видового и генетического разнообразия пушных зверей». Москва, ВВЦ, 2007». 1С Dedicated to 90 Anniversary of Prof. Dmitry Belyaev 2007, Novosibirsk, Russia. Съезд генетиков и селекционеров, посвящ. 200-летию со дня рожд. Ч. Дарвина. 5 Съезд ВОГиС. Москва, 2009. МК Ч. Дарвин и современная биология и теория эволюции: между наукой и идеологией. Историко-научн. и философ.-методол. пробл. эволюционизма. С-Петербург, 2009. РК, посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Е.Д. Ильиной. Москва, 2009. 5-й Росс, философ, конгр. Наука. Философия. Общество. Новосибирск, 2009. 4-й Межд. симп. Современные проблемы и методы экологической физиол. и патол. млекопитающих, введенных в зоокультуру. Петрозаводск, 2009. Satellite Microsymposium "Current concepts in laboratory animal science: genetic collections" VIIі 1С Bioinformatics of Genome Regulation and Structure\Systems Biology - BGRS\SB-2010. Научно-метод. семинар «Перспективы развития клеточного соболеводства России». Москва, ВВЦ, 2011».
Публикации по теме диссертации. Результаты работы, изложенной в данной диссертации, представлены в виде 151 публикации, включая 3 патента и 2 авторских свидетельства.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из четырех глав. Объем диссертации составляет 196 страниц, диссертация включает 26 таблиц и 46 иллюстраций. Текст состоит из «Введения», четырех глав и «Выводов». Список цитированной литературы составляет 3 82 источника.
