Содержание к диссертации
Введение
1. Литературный обзор 10
1.1. Видовой состав фауны рыб р. Камы и его изменения в исторический период 10
1.2. Трансформация ихтиоценозов в результате антропогенной деятельности 24
1.3. Воздействие загрязнения вод на морфобиологические показатели рыб
2. Физико-географическая характеристика района исследования 43
3. Материал и методы исследований 74
4. Видовой состав и экологическая структурированность ихтиофауны малых рек на территории городских агломераций 81
5. Характеристика молоди рыб как индикатор экологической обстановки 119
6. Морфобиологические особенности массовых видов рыб
6.1. Плотва 142
6.2. Окунь 161
6.3. Голец
7. Микроэлементный состав органов и тканей рыб в условиях загрязнения 174
8. Мероприятия по охране и восстановлению малых рек в городских агломерациях 186
Выводы 193
Библиографический список 195
- Трансформация ихтиоценозов в результате антропогенной деятельности
- Воздействие загрязнения вод на морфобиологические показатели рыб
- Видовой состав и экологическая структурированность ихтиофауны малых рек на территории городских агломераций
- Микроэлементный состав органов и тканей рыб в условиях загрязнения
Трансформация ихтиоценозов в результате антропогенной деятельности
Изучая ихтиофауну конкретных рек, необходимо учитывать общий состав и специфические черты рыбного населения того региона, к которому они принадлежат. Кроме того, надо иметь представление об основных изменениях рыбных сообществ, как в историческом плане, так и за последние десятилетия. В связи с этим ниже приводятся данные по видовому составу ихтиофауны р. Кама и краткий обзор его преобразования под воздействием деятельности человека.
Первые разрозненные данные по составу фауны рыб р. Кама появились в XVIII веке в результате академических экспедиций П. Рычкова, И. И. Лепехина, И. Г. Грегори, И. П. Фалька, П. С. Палласа. Они касались лишь отдельных, наиболее ценных промысловых видов и основных черт развития рыболовства в крае. В 1804 г. Н. Поповым приведено первое общее описание камской ихтиофауны с указанием 32 видов рыб, причем лишь угорь Murena anguilla был указан для бассейна р. Кама ошибочно. Следующие значительные работы появились только в конце XIX века. В книге Л. П. Сабанеева «Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губернии» изданной в 1874 г. приведен практически полный перечень рыб Прикамья. Всего им описано наличие 39 видов, причем не отмечены лишь проходные сельди, красноперка Scardinius eiythrophtalmus, верховка Leucaspius delineatus и быстрянка Alburnoides bipunctatus rossicus. В 1893 г. А. М. Хлебниковым для рек Сылва и Ирень указано 30 видов с их подробным описанием. Во всем регионе данный автор констатировал наличие 43 видов рыб, но в их число входили пестроногий подкаменщик Cottus poecilopus и гольян Сабанеева Phoxinus sabanejewi, которые в дальнейшем в бассейне Камы не были обнаружены. В статье В. Голынца (1894) отмечено 39 видов рыб в фауне Прикамья, причем впервые, как впоследствии оказалось ошибочно, указано наличие шипа Acipenser nudiventris. Таким образом, в XIX веке практически полностью был определен видовой состав ихтиофауны р. Кама и начат процесс изучения рыбного населения ее крупных притоков (Зиновьев, Костицын, 2001).
В начале XX века была опубликована работа К. А. Самарина (1903), в которой описывалось 43 вида рыб, среди которых ошибочно указывались шип, пестроногий подкаменщик и озерная верховка Leucaspius relictus. Последний вид был признан позже не валидным. Наиболее полно описан видовой состав ихтиофауны р. Кама Л. С. Бергом (1911), который первым указал на наличие здесь волжской сельди Alosa kessleri volgensis и быстрянки. Всего им отмечено 42 вида, при этом в списке отсутствует каспийский лосось и, очевидно, пропущен серебряный карась Carassius auratus gibelio. Описание Л. С. Бергом длинноусого пескаря Gobio uranoscopus считается ошибочным (Зиновьев, Костицын, 2001), но вполне вероятно, что под ним подразумевался белоперый пескарь Romanogobio albipinnatus описанный позднее Б. С. Лукашом (1933).
Дальнейшие исследования ихтиофауны бассейна Камы характеризуются более глубоким и детальным подходом, начинает применяться морфометриче-ский метод для определения систематической принадлежности рыб и выявления внутривидовой специфики отдельных представителей и их изменчивости в регионе и ареале. Фаунистические работы начинают проводиться для конкретных участков р. Кама и ее крупных притоков. В работе М. И. Меньшикова (1929), при анализе видового состава рыб в Каме с пойменными водоемами у г. Перми, отмечено наличие на данном участке 38 видов. Для Верхней Камы в первой сводке Б. С. Лукаша (1929) констатировано обитание 24 видов рыб. Однако после верхнекамской комплексной ихтиолого-гидробиологической экспедиции проведенной в 1931 г. на данном участке реки с притоками и пойменными водоемами обнаружено 34 вида (Меньшиков, Букирев, 1934).
В целом для бассейна Камы до зарегулирования ее каскадом плотин наиболее полный список видов рыб дал в своих работах Б. С. Лукаш (1929, 1933). Он зарегистрировал наличие 45 видов проходных и туводных рыб и один вид круглоротых - волжскую миногу Caspiomyzon wagneri. Осталась не отмеченной лишь проходная сельдь пузанок Alosa caspia, заходы которой были зафиксированы позже даже в Средней Каме (Козьмин, 1957; Букирев и др., 1959). В р. Вятка и Верхней Каме Б. С. Лукаш (1933) выделил новый вид - белоперого пескаря Gobio albipinnatus sp. nova, отнесенного затем к другому роду -Romanogobio (Naseka, 1996, 2001).
Перед созданием в 1954 г. Камского водохранилища в бассейне Средней Камы А. И. Букиревым с соавторами (1959) отмечалось наличие 41 вида рыб и одного представителя круглоротых. По сравнению с данными Б. С. Лукаша в списке присутствует каспийский пузанок, но нет севрюги, каспийского лосося Salmo trutta caspius (на данный период эти два вида уже не поднимались в Среднюю Каму), белоперого пескаря, быстрянки и берша Stizostedion volgense. В результате строительства Камского, а затем и Боткинского водохранилища из состава ихтиофауны Средней Камы выпали все проходные виды (волжская минога, белуга Huso huso, русский осетр Acipenser guldenstadti, сельдь черноспинка, волжская сельдь, каспийский пузанок, белорыбица Stenodus leucichthys leucichthys, каспийский лосось). Кроме того, в связи с сильным загрязнением вод из среднего участка Камы на долгое время полностью исчезли сом Silurus glanis и сазан Cyprinus carpio. Таким образом, для среднекамских водохранилищ с притоками в литературе отмечалось 33 вида рыб (Соловьева, Зиновьев, 1971). Затем, с проникновением в водохранилища тюльки Clupeonella cultriventris caspia, появлением в ряде водоемов головешки-ротана Perccottus glenii, естественной реакклиматизацией сома и повторным нахождением в регионе быстрянки (Зиновьев, Михель, 1980), для Средней Камы стали указывать наличие 37 видов (Зиновьев, 1991). С учетом берша, встречающегося в нижнем бьефе Боткинской ГЭС, ручьевой форели (естественные популяции сохранились в Башкирии), иммиграции в водохранилища иглы-рыбы Syngnathus nigrolineatus и бычка-кругляка Neogobius melanostomus их число возросло до 41 (Зиновьев, Бакланов, 2000 а), а с находкой в 2001 г. в Пермской области белоперого пескаря - до 42 видов (Зиновьев, Костицын, 2001).
Воздействие загрязнения вод на морфобиологические показатели рыб
Однако в литературе имеются и противоположные данные. Так, голавль в р. Москва на городской территории в условиях мощного загрязнения обладает более высоким темпом линейного роста, нежели представители этого вида в вышерасположенном условно чистом участке (Соколов, Соколова, 2000). Этот факт объясняют большей обеспеченностью пищей в результате значительной эвтрофикации городского участка реки, а также более высокими температурами воды, что заметно увеличивает период нагула рыб. Таким образом, влияние загрязнения на темп роста рыб зависит от его характера и, возможно, от их видовых особенностей.
Во многих литературных источниках указывается на процесс интенсивного жиронакопления в условиях техногенного загрязнения (Моисеенко, Яковлев, 1990; Соколов и др., 1994; Соколов, Соколова, 2000 и др.). Анализируя этот факт необходимо учитывать, что в естественных условиях интенсивное отложение жира является приспособлением популяций рыб к экстремальным условиям обитания. Так Г. В. Никольский (1965) отмечал, что в более суровых условиях у северных популяций одного вида к зиме откладывается больше жира. Следовательно, при интенсивном загрязнении водоемов высокое жиронакопле-ние у рыб можно рассматривать как неспецифическую реакцию на стрессовую ситуацию. При этом нельзя исключать и определенное приспособительное значение данного процесса.
Высказывается также мнение, что в целом при ухудшении условий существования рыб происходит изменение обмена веществ в сторону отложения жиров, за счет снижения расходов пластических веществ на рост (Моисеенко, Яковлев, 1990). Однако, при особенно мощном загрязнении чрезмерное жиро-накопление может являться нарушением обменных процессов в организме рыб. Так в р. Москва у некоторых видов в результате интенсивного отложения жира на внутренних органах происходит аномальное изменение формы тела (Соколов и др., 1994).
Изменения и нарушения в организме отдельных особей приводят к отклонениям в их жизнедеятельности, что в свою очередь влияет на популяционные характеристики. Вследствие гибели особей или выпадении их из процесса размножения под воздействием загрязнения происходит приспособительная перестройка структуры популяций. Чаще всего это наиболее ярко проявляется в снижении численности рыб и существенных изменениях в динамике этого по-пуляционного показателя. Происходит сокращение числа возрастных групп, особенно в популяциях рыб со средней и большой продолжительностью жизни. Это в первую очередь связывают с преждевременной гибелью особей в результате хронической интоксикации их организмов (Моисеенко, Яковлев, 1990). Следствием также является изменение соотношения разных возрастных групп в популяциях. Обычно наблюдается существенное преобладание молодых, неполовозрелых или впервые размножающихся рыб. Последнее заметно сказывается на эффективности нереста, так как половые продукты таких рыб более низкого качества, чем у особей старших возрастов.
Также в ряде случаев отмечено нарушение половой структуры популяций рыб. Например, в оз. Мороцкое у популяции плотвы, находящейся на грани выживания, соотношение самцов и самок составляет 1:20 (Бабкина, Касьянов, 1988; Касьянов и др., 2001), что указывает на различие в токсикоустойчивости особей разного пола. Так, при экспериментальных исследованиях воздействия токсикантов на свободные эмбрионы плотвы, в ряде опытов среди выживших особей выявлено значительное число самок, составляющие более 80 % от общего числа рыб (Таликина и др., 1999). Следовательно, токсический фактор может оказывать существенное влияние на соотношение полов, вызывая повышенную элиминацию особей одного из них. Кроме того, в большинстве опытных групп более чем у 50 % самцов отмечены цитоморфологические отклонения в развитии гонад, тогда как у самок таких отклонений от нормы не зафиксировано (Таликина и др., 2000).
На примере сиговых из северных водоемов показано (Моисеенко, Яковлев, 1990), что первичной реакцией на стрессовую ситуацию является переход на более короткий цикл воспроизводства популяций (особи начинают размножаться в более молодом возрасте и при меньших размерах). Но при продолжительном и мощном влиянии загрязнения начинает наблюдаться обратный процесс - созревание рыб замедляется и отмечаются более частые и продолжительные пропуски нерестового сезона. Причиной является более медленное накопление энергетических ресурсов на первый нерест и неспособность рыб их компенсировать к следующему периоду размножения.
В целом, в неблагоприятных условиях, в том числе при постоянном воздействии сильного загрязнения, у некоторых видов отмечается образование ко-роткоцикловых популяций. Они характеризуются более ранним созреванием при меньших размерах особей, низкими значениями плодовитости и ранней смертностью. В целом короткоцикловость является приспособлением вида, позволяющим ему выжить в условиях существенно отличающихся от нормы (Зиновьев, 1998).
Все приведенные данные демонстрируют разнообразие негативных изменений в организме рыб под воздействием загрязнений. При этом в разных условиях преобразование популяционных параметров имеет преимущественно общие черты, тогда как по морфобиологическим показателям рыб могут наблюдаться совершенно противоположные изменения. Накопление новых данных по этим вопросам позволит выявить причины наблюдаемых расхождений, взаимосвязь конкретных трансформаций с характером и интенсивностью загрязнения и выделить четкие показатели состояния экосистем.
Видовой состав и экологическая структурированность ихтиофауны малых рек на территории городских агломераций
В среднем течении по правому берегу находится территория коллективных садовых участков, за которыми начинается микрорайон Запруд. По берегам часто встречаются неорганизованные свалки бытового и строительного мусора. На расстоянии 2,9 км от устья слева в Б. Мотовилиху впадает р. Огоршиха. В месте их слияния наблюдается заболачивание поймы, которое еще больше усиливается ниже по течению из-за подпора грунтовых вод Мото-вилихинским прудом. На обоих склонах речной долины располагаются дома частного сектора с огородными участками.
Находящийся ниже Мотовилихинский пруд был построен в 1736 г. и использовался как главный источник механической энергии для медеплавильного завода. После исчерпания запасов меди завод прекратил свое существование и пруд остался как место отдыха пермяков. Современная плотина была построена в 1975 г. и находится на расстоянии 1,2 км от места впадения Мото-вилихи в Боткинское водохранилище. Она сделана из железобетона, имеет длину около 120 м, ширину по гребню -10 м, высоту 6 м. Снабжена двумя водосбросными устройствами прямоугольной формы.
Мотовилихинский пруд имеет вытянутую форму и ориентирован с северо-запада на юго-восток. Его длина составляет около 1 км, при ширине от 20 до 100 м. Глубина большей части пруда 1,5-3 м, ее максимум наблюдается в приплотинном участке и составляет 4,5 м. В результате постепенного накопления иловых отложений отмечается снижение глубин. Площадь пруда составляет 12 га, из которых около 9 га (вся центральная часть) занято илами. Мощность иловых отложений местами достигает 4-5 м и их запасы, по оценке Пермгипроводхоза, составляют около 400 тыс. м . Среди илов преобладает черный ил. Вдоль берегов и в верхней части пруда основным типом грунта яв 68
ляется заиленный песок, на правом, более крутом берегу имеются выходы глины. Неподалеку от правого края плотины в пруд впадает р. М. Мотовилиха.
Наряду с речными водами в питании пруда определенное значение имеют грунтовые, в связи с близким залеганием их горизонта. В верхней части пруда имеется русловой участок с выраженным течением и значительная доля мелководий, сильно зарастающих макрофитами. В приплотинном районе водообмен замедлен (за исключением места впадения р. М. Мотовилиха) и слабо развита прибрежная растительность. По обоим берегам искусственно созданы песчаные пляжи.
В нижнем бьефе пруда русло канализировано на протяжении 250 м - бетонное дно сделано в виде каскада уступов. Ниже река наиболее сильно завалена разнообразным мусором. На протяжении последних 600 м, перед впадением в Боткинское водохранилище, Б. Мотовилиха заключена в коллектор.
Низовья реки интенсивно загрязняется стоками с хлебокомбината № 7 и промышленных предприятий расположенных по берегам, аварийными канализационными сбросами в районе Вышка I. В воде р. Б. Мотовилиха отмечено превышение ПДК по аммонийному азоту, нитратам, сульфатам и некоторым другим веществам. Высока минерализация вод, в р. М. Мотовилиха она достигает 1000 мг/л. Загрязнение аналогичными веществами характерно и для подземных вод, которые по степени развития водоупорного горизонта являются незащищенными (Экологическое обследование ..., 1999).
Обобщая данные по конкретным рекам, можно выделить основные типы антропогенного воздействия на их бассейны:
1. Сельскохозяйственная деятельность. За исключением небольших по протяженности водотоков, полностью расположенных на городской территории, водосборы большинства рек в той или иной степени подвержены сельскохозяйственному использованию. Оно наиболее характерно для верхних и, в меньшей степени, средних участков, тогда как низовья всех исследованных рек испытывают влияние урбанизированных территорий. Основное негативное воздействие сельскохозяйственной деятельности связано с животноводством (стоки с ферм, выпас скота по берегам и т. д.) и земледелием (эрозия пашни, смыв удобрений и т. п.).
2. Садовые участки. Они имеются на всех реках и зачастую по речным долинам заходят далеко вглубь городов. Оказывают комплексное влияние, как на сам водоток, так и на его бассейн. Основными негативными воздействиями являются: загрязнение вод хоз-фекальными стоками, органическими и минеральными удобрениями, разнообразными химикатами, используемыми для борьбы с вредителями и сорняками, сильное изменение ландшафта, зарегулирование рек самодельными запрудами и интенсивный водозабор в летний период. К садовым участкам приурочено множество свалок бытового и хозяйственного мусора.
3. Частный сектор. Располагается на окраинах городов и вдоль речных долин, где отсутствуют застройки многоэтажных домов. Из-за наличия огородов оказывают те же негативные воздействия на реки, что и садовые участки, но в большей степени осуществляется загрязнение вод хозяйственно-бытовыми и фекальными стоками. На территории частного сектора отмечено максимальное количество свалок разнообразного мусора, которые приурочены практически ко всем понижениям ландшафта и являются локальными источниками различных загрязняющих веществ.
4. Жилые городские застройки. На участках, где многоэтажные дома подходят вплотную к речным долинам, обычно наблюдается существенное изменение ландшафта, связанное со строительством. Из-за развитой системы уборки бытового мусора, его свалки по берегам встречаются реже, но часто отмечается сброс в речные овраги строительного мусора. Здесь начинается мощное загрязнение вод аварийными, а иногда и постоянными, сбросами канализационных вод. Рядом с домами по бровкам речных долин располагаются гаражи, являющиеся источниками загрязнения вод нефтепродуктами вследствие мойки и эксплуатации автотранспорта. 5. Производственные предприятия. Располагаясь как непосредственно в городе, так и на территориях прилегающих к нему, всегда оказывают негативное влияние на окружающие экосистемы.
По характеру воздействия источники загрязнения разделяют на косвенные (свалки, гаражи, сады, частный сектор и т. д.) и прямые (сбросы загрязняющих веществ). Последние часто подразделяются: 1) по времени: постоянные, хаотичные, периодические; 2) по интенсивности воздействия: незначительные, умеренные, серьезные; 3) по источникам загрязнения: промышленные предприятия, ливневый сток, сброс канализационных вод и др. (Дьяков, 2000).
Микроэлементный состав органов и тканей рыб в условиях загрязнения
В естественных водоемах варьирование размеров молоди рыб во многом определяется растянутостью нереста и разнообразием мест обитания и, следовательно, условий среды (Владимиров, 1972). Влияние последнего из этих факторов мы попытались исключить в своих исследованиях сбором проб в одних и тех же биотопах с довольно стабильными условиями. Поэтому одним из ведущих факторов наблюдаемой высокой вариабельности размеров молоди плотвы, на наш взгляд, являются условия нереста данного вида в 2001 г.
Первые нерестящиеся самки плотвы были зафиксированы на Ласьвинском заливе 5-6 мая, когда температура воды достигла 9-11 С. Однако 8 мая произошло значительное похолодание с сильным ветром, из-за чего плотва отошла с нерестилищ. Массовый нерест начался лишь 14-16 мая, при этом было отмечено, что сначала метали икру молодые, впервые нерестящиеся самки, тогда как старшевозрастные особи начали нереститься позже. Температура воды до 1 июня не поднималась выше 12-13С и нерест плотвы был растянутым. В предшествующий 2000 г. также наблюдалось похолодание в середине мая и в совокупности с рядом других негативных факторов это обусловило чрезвычайно низкий уровень воспроизводства плотвы в Ласьвинском заливе. В 1999 г. сильное и продолжительное похолодание началось в первых числах мая и привело к сдвигу нерестового периода на конец месяца. При этом нерест плотвы оказался довольно дружным.
Предположение о ведущей роли характера нереста в формировании сильной размерной вариабельности молоди подтверждают и значения коэффициента вариации в выборках сеголетков плотвы из р. Б. Ласьва за 1999 и 2000 гг. Во всех пробах наблюдается довольно слабое варьирование линейных и весовых показателей молоди, особенно в 1999 г., когда нерест прошел в наиболее короткие сроки (см. табл. 9).
В М. Ласьве постоянное тепловое загрязнение обуславливает не только более ранний нерест плотвы, но и его дружное прохождение из-за снижения естественных колебаний температуры воды. Возможно также, что низкое варьирование размеров связано с избирательной элиминацией ослабленных, медленнорастущих особей, вследствие постоянного влияния высокого уровня загрязнения реки.
Асимметричность распределения признаков, по мнению большинства исследователей, определяется в первую очередь характером питания рыб. Г. Д. Поляков (1960; 1975) в многочисленных экспериментальных работах показал, что при недостатке пищи в первую очередь страдают наиболее многочисленные размерные группы рыб, из-за чего наблюдается их отставание в росте и в распределении линейных и весовых признаков появляется выраженная положительная асимметрия (мода сдвигается влево). При хорошей обеспеченности пищей асимметрия отсутствует или становится отрицательной (мода сдвигается вправо).
Исходя из этого, положительную асимметрию в распределении длины и веса сеголетков плотвы из р. Б. Ласьва можно трактовать как показатель недостаточной обеспеченности пищей. Однако на наш взгляд, как и в случае с вариабельностью признаков, в естественных условиях возникновение асимметричного распределения признаков может быть обусловлено целым рядом других причин. Например, было показано, что усиление варьирования признаков и возникновение асимметрии может быть связано с наличием пищевых объектов существенно различающихся по размерам (Дгебуадзе, Скоморохов, 1988; Дгебуадзе и др., 1993; Дгебуадзе, 2001). В случае если более крупные особи получают преимущество в питании из-за возможности потреблять более крупные и ценные в энергетическом плане пищевые объекты, их рост ускоряется и в распределении линейных и весовых признаков в группе возникает положительная асимметрия. В опытах было показано, что изменяя разнообразие и размер корма можно добиться как возникновения, так и исчезновения асимметричности размерных кривых (Дгебуадзе, 2001).
На наш взгляд, полученные данные могут указывать на наличие в р. Б. Ласьва разнообразных пищевых объектов, что приводит к заметным изменениям в размерной структуре молоди плотвы. В М. Ласьве из-за загрязнения видовой состав беспозвоночных животных довольно беден и единообразие пищевых рационов, наряду с другими факторами, может приводить к снижению варьирования признаков и к отсутствию асимметрии в их распределении. Наряду с плотвой в мальковых уловах из р. М. Ласьва в небольшом количестве регулярно встречались сеголетки окуня и щуки. Эти два вида уступают по токсикоустойчивости плотве, но также могут жить в условиях постоянного загрязнения. Из-за их невысокой численности результаты сопоставлений с особями из Б. Ласьвы не являются достоверными, однако они позволяют говорить об определенных тенденциях.
