Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы
1.1. Локализация дыхательного генератора, механизмы генерации дыхательной ритмики 10
1.2. Генератор шагательных движений, механизмы его активации 15
1.3. Центральные и периферические механизмы взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов 29
ГЛАВА 2. Объект и методы исследований
2.1. Острые эксперименты на кошках 33
2.2. Исследования спортсменов и лиц, занимающихся физической культурой 38
2.3. Инициация рефлекторных шагательных движений 41
2.4. Статистические методы анализа результатов исследования 43
ГЛАВА 3. Полученные результаты и их обсуждение
3.1. Экспериментальные исследования взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов 44
3.2. Тестирование мотонейронного пула нижних конечностей в условиях форсированного дыхания и стимуляции дыхательного центра... 64
3.2.1. Анализ изменения Н - рефлекса при форсированном дыхании: на вдохе, на выдохе, при задержке дыхания 60
3.2.2. Изменение Н - рефлекса при возвратном дыхании и при дыхании с добавочным сопротивлением 65
3.3. Влияние рефлекторных и произвольных шагательных движений на параметры внешнего дыхания 69
3.3.1. Характеристики рефлекторно вызванных шагательных движений 69
3.3.2. Анализ параметров внешнего дыхания в условиях произвольно вызванных шагательных движений 71
3.3.3. Оценка изменений параметров внешнего дыхания при вибрационно и электрически инициируемых шагательных движениях 85
3.4. Влияние стимуляции дыхательного центра на параметры шагательных движений
3.4.1. Характеристики рефлекторно и произвольно инициируемых шагательных движений при «возвратном дыхании» 89
ГЛАВА 4. Заключение 97
Выводы 105
Библиографический список 107
- Генератор шагательных движений, механизмы его активации
- Экспериментальные исследования взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов
- Изменение Н - рефлекса при возвратном дыхании и при дыхании с добавочным сопротивлением
- Анализ параметров внешнего дыхания в условиях произвольно вызванных шагательных движений
Введение к работе
В естественных условиях изменение двигательной активности всегда сопровождается соответствующим изменением вегетативных реакций. На двустороннюю связь между движением и дыханием указывалось давно (Кунстман, Орбели, 1921). Вместе с тем, механизмы взаимодействия этих жизненно важных функций организма остаются во многом неизученными. Локомоция и дыхание относятся к классу ритмических, «автоматизированных» движений со схожими принципами регуляции. Паттерны ритмической активности задаются соответствующими генераторами, регулирующимися системами обратной связи. Общими являются и механизмы генерации дыхательной (Euler, 1977) и ша-гательной (Berkinblit, Delagina et al., 1978) ритмики. Однако до сих пор остаются неизвестными особенности взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов при вызове локомоторной активности. Существует точка зрения, что эти системы регулируются параллельно, и в какой-то степени независимо (Eldridge et al., 1991), но такое объяснение о «раздвоении» центральных импульсов к исполнительных органам не вносит определенной ясности в понимание этой сложной задачи.
Известно также, что взаимодействие двух генераторов может обеспечиваться периферическим и центральным нейрогенным компонентом. Каков «удельный вес» каждого из этих компонентов в регуляции взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов остается неизвестным. Большинство исследований этого направления ограничивались изучением влияния локомоторной активности на функцию дыхания, так называемое «locomotor-respiratory coupling». Вместе с тем, есть все основания полагать, что дыхательная система может также эффективно влиять на систему регуляции локомоторной активности.
В настоящем исследовании предпринята попытка изучить сомато-висцеральное и висцеро-соматическое взаимодействие на примере анализа ак- тивности шагательного и дыхательного генераторов при их произвольной и рефлекторной активации.
Решение данной проблемы важно не только для понимания механизмов нервного контроля шагательных и дыхательных движений, но и для разработки концепции реабилитации спинальных больных, основанной на новых способах инициации шагательных движений у пациентов с параплегией нижних конечностей и их вегетативного обеспечения.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение особенностей взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов при инициации шагательных движений.
Достижение указанной цели основывалось на постановке и решении следующих задач:
Для решения цели были поставлены следующие задачи:
Изучить изменения активности дыхательного центра мезэнцефалической кошки при проприоцептивной, ноцицептивной и электрической эпидураль-ной стимуляции.
Оценить изменения локомоторной активности при проприоцептивной, ноцицептивной, хеморецепторной и эпидуральной стимуляции спинного мозга у децеребрированных и спинализированных животных.
Определить состояние рефлекторной возбудимости мотонейронов поясничного утолщения при активации дыхательной системы у здоровых испытуемых.
Изучить изменения параметров внешнего дыхания при инициации произвольных и рефлекторно вызванных шагательных движений.
Провести анализ шагательных движений при хеморецепторной стимуляции дыхательного центра.
Научная новизна работы. Получены новые данные о механизмах про-приоцептивного, хеморецепторного и центрального входа в респираторный центр, обуславливающих общую дыхательную реакцию. Выявлены особенно-
7 сти нервного и гуморального контроля движений, а также специфика взаимодействия респираторной системы с центрально и рефлекторно инициируемыми шагательными движениями.
Теоретическая значимость работы. Полученные в работе данные позволяют расширить информационную базу в учении о взаимодействии между генераторами дыхательной и шагательной активности, а также углубляют представления о роли эпидуральной стимуляции спинного мозга в изучении сомато-висцеральных и висцеро-соматических взаимоотношений исследуемых генераторов.
Практическая значимость работы. Практическое значение состоит в разработке концепции реабилитации спинальных больных, основанной на новых способах инициации шагательных движений и данных, полученных в экспериментах с эпидуральной стимуляцией спинного мозга.
Положения, выносимые на защиту:
Эпидуральная стимуляция спинного мозга (ЭССМ) у децеребрированных кошек оказывает выраженное влияние на активность дыхательного центра.
Эпидуральная стимуляция спинного мозга кошки в условиях отсутствия суп-распинального контроля вызывает отчетливую шагомоторную ритмику; про-приоцептивные и ноцицептивные воздействия увеличивают тоническую активность мышц, и оказывают пусковое влияние на шагательный генератор лишь при совместном использовании с ЭССМ.
Хеморецепторная активация дыхательного центра у здоровых испытуемых приводит к изменениям возбудимости мотонейронного пула поясничного утолщения спинного мозга.
Изменение паттерна внешнего дыхания при инициации произвольных шагательных движений происходит за счет изменения частотных и объемных характеристик дыхания; при рефлекторно вызванных движениях прирост легочной вентиляции осуществляется за счет частотных составляющих.
Внедрение в практику. Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе по курсу «Физиология человека» в разделе «Физиология центральной нервной системы» на кафедре физиологии и патофизиологии Ульяновского государственного университета.
Апробация работы. Основные положения и результаты исследования представлены и доложены: на первой региональной научно-методической конференции (Балашов, 2003); научной конференции «Актуальные проблемы физиологии человека и животных» (Ульяновск, 2004); 39-ой межрегиональной научно-практической конференции врачей (Ульяновск, 2004); Всероссийской конференции «Потребность в мотивации интереса населения к занятиям физической культурой и спортом, формированию здорового образа жизни» (Набережные Челны, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы теории и практики физической культуры и спорта» (Ульяновск, 2004); II Российской научно-практической конференции «Валеопедаго-гические аспекты здоровьеформирования в образовательных учреждениях: состояние, проблемы, перспективы» (Екатеринбург, 2004); научной конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека» (Ульяновск, 2005); IV Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 131 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, указателя литературных источников (96 отечественных и 144 зарубежных). Работа иллюстрирована 2 таблицами и 35 рисунками.
Генератор шагательных движений, механизмы его активации
Ходьба является сложным двигательным актом, в котором участвуют мышцы туловища и конечностей, и объединяет в едином движении множество суставов. Вопрос о том, как нервная система организует эту сложную функцию, крайне важен и является предметом детального исследования многих ученых. В настоящее время общепринятой является модель многоуровневой организации двигательного акта. Управление двигательной активностью осуществляется разными отделами мозга в зависимости от формы двигательного поведения. Кора больших полушарий играет важную роль в произвольном двигательном акте и в пространственной ориентации во время локомоции (Brjursten et al., 1976; Grillner, 1985), таламические структуры также участвуют в осуществлении произвольной локомоторной активности (Grillner, 1975; Shik, Orlovsky, 1976), а ствол осуществляет функцию контроля над спинальными локомоторными автоматизмами (Шик и соавт., 1966; Шик, 1976).
Основой ритмической организации локомоторного акта считается объединение нейронных цепей на уровне спинного мозга. Предположение о том, что спинной мозг может содержать нейрональные комплексы, необходимые для производства ходьбы было выдвинуто еще в начале предыдущего столетия, когда Шеррингтон показал, что кошка после децеребрации и перерезки спинного мозга способна выполнять рудиментарные шагательные движения (Sherrington C.S., 1910). Годом позже, Браун сделал аналогичное наблюдение (Brown T.G., 1911), используя децеребрированных кошек, которые также подвергались спинализации на Т12 уровне и были деафферентированы перерезкой нервов от нижних конечностей. Браун сделал вывод о том, что механизмы, заключенные в поясничном отделе спинного мозга, существенны для появления в нижних конечностях ритмических движений. Несмотря на столь важные доказательства, прошли десятилетия, прежде чем произошла концентрация усилий многих ученых на проблеме локомоции, и стали ясны некоторые механизмы, участвующие в этом феномене.
Сегодня существование сетей, объединяющих нервные клетки спинного мозга и продуцирующих ритмические движения в отсутствии сознательного усилия и без участия периферической афферентной обратной связи, доказано для большинства позвоночных. Эти специальные, функциональные структуры получили название генераторов шагательных движений (ГШД). В последние годы были представлены экспериментальные доказательства существования ГШД и у человека (Dimitrijevic, Gerasimenko et al., 1998; Герасименко, 2002).
Исследования ГШД приобрели широкое распространение и стали ведущей проблемой в области изучения локомоции. Во многом, быстрому развитию этих исследований способствовало появление стабильных экспериментальных моделей, на которых повторение стереотипных методик вызывало повторяемые и стойкие результаты. Интересу к проблеме со стороны ученых и клиницистов способствовала важная прикладная направленность исследований, поскольку изучение генератора открывает возможности разработки новых подходов в реабилитации спинальных больных (Duysens, Van de Crommert, 1998).
Анализируя проблему структурно-функциональной организации генератора шагания, следует указать на модельные исследования, в ходе которых были предложены шесть основных принципов его организации (Beer, Chiel et al., 1999). Согласно первому принципу, выполнение локомоции улучшается с увеличением числа промежуточных нейронов. Второй принцип определяет, что шагательные модули могут состоять максимум из, 3-х, 4-х, 5-ти и 10-ти генераторов. Согласно третьему - динамические модули мультистабильны, то есть они могут преобразовываться в разные стабильные выходные конфигурации. Четвертый принцип - ритмический паттерн, генерируемый генератором, следует понимать как замкнутую цепь последовательных дестабилизации одного динамического модуля другим. Пятый - одномерные модули в ряде случаев могут приобретать специфические функции. Шестой - структура самого модуля может изменяться в течение одного цикла. По мнению авторов, эти принципы могут лежать в основе работы любых генераторов шагания.
Вопрос о механизмах координации локомоторной активности в настоящее время трудно разрешим, с одной стороны, из-за сложности системы нейронов, вовлекаемых в генерацию локомоторного паттерна, а с другой стороны, из-за сложности взаимодействия входов на нейроны, обеспечивающих координированную активность. Тем не менее, результирующая выходной активности сети нейронов должна складываться из свойств мембран нейронов сети, направленности воздействия медиаторов на мембраны этих нейронов и связей между нейронами этой сети (Harris - Warrick, 1988; 1993).
Экспериментальные исследования взаимодействия дыхательного и шагательного генераторов
Экспериментальная часть диссертационной работы была проведена с целью изучения изменений активности дыхательного центра при воздействии на спинальный генератор шагательных движений (ГШД) с помощью эпидураль-ной стимуляции в условиях частичного (децеребрированное животное) или полного отсутствия супраспинальных влияний. Также была изучена возможность влияния на активность ДЦ проприоцептивного, ноцицептивного и гуморального стимулов.
Известно, что в условиях интактной ЦНС ГШД находятся под мощным тормозным супраспинальным контролем, при таком состоянии трудно выявить и оценить их работу. Снятие этого контроля приводит к растормаживанию суп-распинального торможения, и в этих условиях, спинной мозг «вынужден» реа-лизовывать свои собственные двигательные механизмы. Добиться последнего, можно осуществив спинализацию животного, т.к. использование инвазивных методик на человеке недопустимо по этическим соображениям. Ряд опубликованных работ, выполненных на хронически спинализированных кошках, доказал, что спинной мозг обладает собственными механизмами инициации и регуляции двигательной активности (Rossignol, 1996; Edgerton et al., 1992, 1997; Герасименко, Авелев и соавт., 2002; Герасименко, 2001). Этот вывод был сделан на основании результатов экспериментов, доказывающих, что при специальной тренировке, спинной мозг можно обучить двигательному навыку.
В рамках нашего экспериментального подхода изучения генераторов шагания и дыхания мы использовали спинальную модель животного. Для запуска локомоторной активности изолированного спинного мозга применялась эпиду 45 ральная стимуляция спинного мозга. Известно, что ЭССМ подавляет моноси-наптические рефлексы (Illis, Sedgwick et al., 1976; Siegfried, 1992), продуцирует электрические токи, деполяризует структуры спинного мозга и является экспериментально доказанным средством активации двигательных нейронов интакт-ного спинного мозга (Герасименко, Лавров, 2001).
В первой экспериментальной серии изучалось взаимодействие генераторов шагания и дыхания на острой децеребрированной модели, с частично нарушенным супраспинальным контролем. Следует отметить, что при таком состоянии животного продолжают функционировать механизмы, обеспечивающие вход, выход дыхательного осциллятора, фазную динамику и связанные с ней рефлексы, а также продолжает свою работу центральный генератор основного автоматического дыхательного паттерна. Спустя час после децеребрации были осуществлены электростимуляционнное, проприоцептивное, ноцицеп-тивное воздействия.
На предъявляемую в условиях движущейся ленты тредбана эпидураль-ную стимуляцию с оптимально подобранными параметрами, кошка реагировала следующим образом. Во-первых, на включение эпидуральной стимуляции первыми реагируют мышцы бедра. Именно в них первоначально возникает тоническая ЭМГ активность, причем приоритет в этом процессе принадлежит разгибательной мышце m. quadriceps. Спустя 1-2 секунды тоническая активность появляется в m. semitendinosus и в т. tibialis ant., и только потом в разгибательной мышце голени m. gastrocnemius. Любопытно, что порядок формирования ритмической локомоторной активности происходит в обратной последовательности. Хорошо сформированные пачки ЭМГ активности возникают в начале в m. gastrocnemius. В дальнейшем происходит увеличение амплитуды этих пачек и вовлечение в ритмическую активность мышцы-антагониста m. tibialis ant. Характерно, что на первом этапе пачечная ЭМГ активность в мышцах-антагонистах организована синхронно, и только достигнув определенной амплитуды, она переходит на альтернирующий режим работы. Последними в ритмическую активность вовлекались мышцы бедра, причем амплитуда ЭМГ пачек существенно снижалась по сравнению с амплитудой пачечной активности в мышцах голени (рис.3.1). Таким образом, на основании анализа электромиографической активности следует констатировать, что возникающая локомоторная активность при эпидуральной стимуляции у мезэнцефалической кошки опосредована преимущественно дистальными мышцами.
Изменение Н - рефлекса при возвратном дыхании и при дыхании с добавочным сопротивлением
Методически в данной серии исследований решалась задача определить изменения рефлекторной возбудимости мотонейронов поясничного утолщения при активации респираторной системы посредством анализа моносинаптиче-ского Н-рефлекса, который используется в клинической нейрофизиологии как метод наиболее точной оценки уровня возбуждения спинальных мотонейронов. Параметры Н-ответа рассчитывались: 1. при спокойном дыхании; 2. задержке дыхания после максимальной инспирации, экспирации; 3. в условиях гипервентиляции; 4. при осуществлении приема Эндрассика. Группа обследуемых студентов была разделена на 2 подгруппы: 1. тренирующиеся спортсмены (14 человек), 2. занимающиеся физической культурой (16 человек). Изменение величины амплитуды Н-рефлекса при постоянной интенсивности раздражения позволило нам сопоставить уровень возбудимости мотонейронов при выбранных воздействиях и прийти к следующим выводам: при естественном (нормальном) дыхании амплитуда и длительность Н-ответов не изменялась при всех дыхательных фазах в абсолютном большинстве случаев (98 %), и была принята нами как контрольная для последующего оценивания изменений параметров рефлекса при заданных предъявлениях. Латентные периоды М-ответов икроножной и камбаловидной мышц составили 7-10 мс. Латентность Н-ответов, определяемая длиной афферентного и эфферентного участков рефлекторной дуги и скоростью распространения возбуждения, равнялась 21-30 мс; показатель Н/М составил 20% для gastrocnemius и 45 % для soleus, что соответствует параметрам физиологической нормы. Данные результаты были получены в обеих группах, т.е. как у спортсменов, так и у лиц, лучены в обеих группах, т.е. как у спортсменов, так и у лиц, занимающихся физической культурой.
Пробы Штанге и Генчи, заключающиеся в произвольной остановке внешнего дыхания (ПОВД) на вдохе и выдохе, были выбраны нами для решения задач теоретического и прикладного значения (Дубровский, 1998). Следует отметить, что запас кислорода в легочных объемах определяет возможность задерживать дыхание на вдохе и выдохе, так ПОВД на вдохе зависит от функциональной остаточной емкости, а на выдохе — от объема остаточного воздуха. Кроме того, спортсмены высокой категории продемонстрировали в ходе исследования способность выдерживать произвольную остановку дыхания в течение более продолжительного времени, чем нетренированные испытуемые. Это может быть объяснено уровнем их спортивной тренировки, и как следствие, проявлением адаптации долгосрочного типа (Иржак и соавт., 2001). Естественно, такая необычно удлиненная произвольная задержка дыхания - результат многократного повторения и последующей автоматизации этого дыхательного движения в структуре двигательного навыка (Фарфель, 1975). Таблица 1 Значения параметров Н-ответа у здоровых испытуемых лиц
Задержка дыхания сопровождается значительными функциональными сдвигами в организме, и особенно в системе дыхания. Характер функциональных изменений при этом зависит от особенностей выполнения задержки — глубины предшествующего задержке вдоха или выдоха, состояния голосовой щели и дыхательных мышц, продолжительности апноэ и др. (Лоога, 1975; Сафонов и соавт., 1979). В данной серии задержка дыхания выполнялась после максимально возможного вдоха и выдоха, при этом апноэ продолжалось не более 20 секунд. Анализируя параметры Н-ответов при выполнении задержки дыхания после максимально возможной инспирации, мы пришли к выводу, что амплитудные характеристики по сравнению с контрольными значениями достоверно увеличились в 1,7 раза у спортсменов и в 1,15 нетренированных лиц. Данное увеличение амплитуды Н-ответов было вызвано нисходящей облегчающей им-пульсацией от высших центров к спинальным мотонейронам. В случае максимальной экспирации можно говорить о незначительном (уровень значимости = 0,04) уменьшении данного показателя (в среднем на 8%) в 37 из 40 случаев (рис.3.9). Было отмечено незначительное снижение амплитуды Н-ответа при выполнении пробы с гипервентиляцией легких и пробы с задержкой дыхания.
Проба с 20 -ти секундной гипервентиляцией представляла собой выполнение произвольно форсированных дыхательных движений с фиксированной максимальной частотой и глубиной дыхания. Данные дыхательные движения, существенно отличающиеся от естественных, сопровождались изменениями механики дыхания, нарушением соответствия вентиляции легких интенсивности метаболических процессов и, как следствие, нарушением газового состава и кислотно-щелочного равновесия внутренней среды организма. Обусловленная свойствами респираторных мышц, биомеханикой легких и воздухоносных путей гипервентиляция приводила к достоверному увеличению на 0,4 мс времени возникновения моносинаптического рефлекса (р 0,01), а также к уменьшению его амплитуды (р 0,05) (Бреслав и соавт., 2000). Регистрируемое снижение характеристик возбудительных механизмов спинального уровня, возможно, яв 67 ляется результатом действия центральных механизмов торможения, и, прежде всего, пресинаптического. Угнетение активности центрального дыхательного механизма связано со снижением возбуждающей его хеморецепторной (гипо-капнической) стимуляцией (Dejours, 1967), а также усилением тормозных влияний с механорецепторов дыхательного аппарата (Campbell, 1958; Пелевинов, 1972).
Прием Эндрассика, представляющий собой произвольное изометрическое напряжение мышц сцепленных рук и приводящий к увеличению нисходящего тонического влияния ретикулярной формации на гамма мотонейроны, и, как следствие, усиливающий афферентную импульсацию в мышечных веретенах, вызвал достоверное увеличение возбудимости высокопороговых а - мотонейронов, которая в свою очередь характеризуется Н-тах (р 0,05). Следует отметить, что латентность Н-ответа варьировала в широких пределах, что согласно литературным данным, можно объяснить (Trontelj, 1973) различной длительностью интервала между сигналом, информирующем исследуемого начать выполнять прием и непосредственно тестирующем сигналом. Данный интервал являлся определяющим в длительности латентного периода в отличие от мышечного усилия, с которым осуществляли сжимание рук. С этих позиций становится ясным укорочение латентного периода в 65% случаев более чем на 0,3 мс. В 63% случаев наблюдалось приблизительно 2-х кратное увеличение амплитуды моносинаптического спинального рефлекса в не зависимости от фазы дыхания (инспирация или экспирация), данные изменения носили достоверный характер (вероятность ошибочного вывода р 0,05). В остальных исследованиях амплитудные характеристики были стабильны по временным характеристикам, но достаточно вариативны по величине от 2,1 до 1,45 раза. В ходе эксперимента было установлено, что данные колебания находятся в прямой зависимости от глубины вдоха и выдоха соответственно.
Анализ параметров внешнего дыхания в условиях произвольно вызванных шагательных движений
Изменения параметров вызванных шагательных движений сравнивались с произвольно вызванными шагательными движениями, инициируемыми самими испытуемыми и выбранные нами в качестве контрольных (фоновых) при последующем выполнении исследования (Венчиков, Венчиков, 1974). Все движения, как рефлекторно, так и произвольно вызванные выполнялись в специальной установке, предусматривающей отсутствие опоры для ноги, вывешенной в горизонтальной плоскости (Гурфинкель, Левик, Казенников, Селионов, 1998). Фоновые движения получали имитацией испытуемыми шагания в воздухе в условиях поддержки ног, без ограничения выполнения локомоций. Были проведены пробные исследования с целью привыкания к условиям «вывески», а также закрепления и калибровки потенциометров. В положении лежа на боку, вывешенная расслабленная нога принимала равновесное положение, определяющееся относительной упругостью агонистов и антагонистов. После пассивного отклонения от положения равновесия вывешенная нога точно возвращалась в исходное равновесное состояние, что можно было объяснить малой степенью трения в осях вращения суставов. В качестве параметра для сравнения использовали сдвиг фаз между изменениями угла в коленном суставе. Отсутствие субъективного чувства дискомфорта у испытуемого при шагании, а также правильность выполнения движений определяли непосредственный переход к записи исследуемых параметров.
Анализируя характеристики двигательной активности в ответ на использование электрической и вибрационной стимуляции, несмотря на наличие общих черт, следует отметить, ее разномодальный характер, безусловно, обусловленный индивидуально-типологическими реакциями организма. Данный факт лег в основу выбранного нами индивидуального подхода к объяснению и интерпретации полученных результатов. Латентный период вибрационно инициируемых движений имел индивидуальный характер, т.е. движения возникали спустя 5- 40 секунд от начала воздействия, либо возникали лишь только в форме шагоподобной низкоамплитудной ритмики, либо просто отсутствовали. Движение в тазобедренном и коленном суставе во всех случаях его возникновения продолжалось на протяжении всего периода действия вибрации. Длительность вызванной активности при этом практически не зависела от того, подвергаем ли мы вибрационному воздействию одновременно две, или одну мышцу. Выключение вибрации влекло за собой прекращение шагательной активности, при этом наблюдали, как правило, еще от 1 до 5 циклов затухающих движений. Общая черта у всех испытуемых - это малая степень зависимости исходного электромиографического паттерна и кинематики вызванного движения от функционального назначения и анатомического расположения мышцы. Так, не было значимых различий в характеристиках вызванных движений, будь то случай активации проксимальной или дистальной мышцы, флексора или экстензора. Кроме того, вызванные движения имели более резкий переход от стадии сгибания к разгибанию в случае вибрации мышц, непосредственно вовлекаемых в шагательную активность. Вибрационное воздействие мышц, не участвующих в инициируемом шагании, определялись испытуемыми как плавные и близкие к натуральным движениям. Следует отметить, что вибростимуляция различных мышц у одного и того же обследуемого приводила к возникновению движений практически одинаковой частоты. Подбор частоты самой вибрации, а она составляла от 20 до 60 Гц, незначительно сказался на периоде движений в большинстве случаев. Данные закономерности и феномены были выявлены B.C. Гурфинкелем с соавторами (Гурфинкель и соавт., 1998).
На основании локомоторных реакций, проявленных в ходе вибрационн-ного и электростимуляционного воздействий, мы объединили наших испытуемых в три группы, в рамках которых демонстрировались одинаковые тенденции и закономерности в проявлении инициируемой шагательной активности.
В первой условно выделенной группе, непрерывное вибрационное предъявление не сразу вызывало появление шагательной движений, более того, приводило изначально к повышению тонической активности в вибрируемой мышце и отсутствию шагоподобной активности. Лишь спустя достаточно длительное время (от 40 с до 2 мин) и только после включения одновременно двух ступеней вибрации тоническая активность трансформировалась в шагательную ритмику (рис. 3.12).
Частота шагания и записанная ЭМГ нижних конечностей при этом, хотя и были типичными для фазических движений, тем не менее, вызванная локомоторная активность по амплитудным характеристикам либо уступала, либо была практически равной произвольно инициируемой (рис. 3.13).
