Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Участие симпатической нервной системы в интегра-тивной деятельности мозга ...» 9
1.2. Роль гипоталамуса в рефлекторной деятельности коры больших полушарий 20
ГЛАВА II. МЕТОДИКА И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ 39
ГЛАВА III. ВЛИЯНИЕ ЭКСТИРПАЦИИ ВЕРХНИХ ШЕЙНЫХ СІШАТИЧЕСКИХ УЗЛОВ НА РАЗЛИЧНЫЕ ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНО-РЕШЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 57
III.1. Скорость формирования и динамика изменения величины условных реакций в процессе их выработки у контрольных собак 57
III.2. Влияние односторонней десимпатизации на скорость формирования и динамику изменения величины условных рефлексов 66
III.3. Влияние односторонней десимпатизации на величину условных реакций после их упрочения 72
III.4. Влияние двусторонней десимпатизации на скорость формирования и динамику изменения величины условных рефлексов 80
III.5, Влияние двусторонней десимпатизации на величину условных реакций после их упрочения 84
ГЛАВА ІV. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ ЗАДНЕГО ГИПОТАЛАМУСА НА РАЗЛИЧНЫЕ ЭТАПЫ ШОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНОРЕШ-ЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В НОРМЕ И ПРИ ДЕСШПАТИЗАЦИИ.90
ІУД. Влияние стимуляции гипоталамуса на скорость формирования и динамику изменения величины условных рефлексов у интактнкх собак 90
ІV.2. Влияние стимуляции гипоталамуса на величину условных реакций после их упрочения у интактных собак.... 99
ІV.3. Влияние стимуляции гипоталамуса на скорость формирования и динамику изменения величиных условных рефлексов у десимпатизированных собак 101
ІV.4. Влияние стимуляции гипоталамуса на величину условных реакций после их упрочения у десимпатизированных собак 104
ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ ЭКСТИРПАЦИИ ВЕРХНИХ ШЕЙНЫХ СИМПАТИЧЕСКИХ
УЗЛОВ И ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ ЗАДНЕГО ГИПОТАЛА
МУСА НА ВОЗБУДИМОСТЬ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА 110
V.І. Динамика изменения возбудимости двигательной области коры больших полушарий в период выработки условных рефлексов при односторонней десимпатизации и стимуляции заднего гипоталамуса 110
V.2. Изменение возбудимости двигательной и слуховой областей коры больших полушарий после упрочения условных реакций при одно- и двусторонней десимпатизации и стимуляции заднего гипоталамуса ............ 115
ГЛАВА VІ. ВЛИЯІІИЕ АЛЬМ- И БЕТА-АДРЕНОВЛСКАТОРОВ НА УМОВНОРЕФЛЕКТОРНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ВОЗБУДИМОСТЬ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА 120
УІ.І. Изменение величины условных рефлексов после введения альфа- и бета-адреноблокаторов ................. 120
УІ.2. Изменение возбудимости двигательной и слуховой областей коры больших полушарий после введения альфа- и бета-адреноблокирующих веществ ............ 136
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 141
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ ,
- Участие симпатической нервной системы в интегра-тивной деятельности мозга
- Скорость формирования и динамика изменения величины условных реакций в процессе их выработки у контрольных собак
- Влияние стимуляции гипоталамуса на скорость формирования и динамику изменения величины условных рефлексов у интактнкх собак
- Динамика изменения возбудимости двигательной области коры больших полушарий в период выработки условных рефлексов при односторонней десимпатизации и стимуляции заднего гипоталамуса
- Изменение величины условных рефлексов после введения альфа- и бета-адреноблокаторов
Введение к работе
Актуальность исследования. Одной из наиболее важных проблем современной физиологии высшей нервной деятельности является проблема взаимоотношения коры больших полушарий головного мозга и подкорковых образований. Ещё И.П.Павлов (1929), рассматривая условный рефлекс как результат совместной деятельности коры и подкорки, придавал особо важное значение этой проблее, вьщвигая её в ряд первостепенных задач физиологии. В деятельности коры больших полушарий И.П.Павлов большое значение придавал гипоталамусу. Так, он писал, что "гипоталамус - это есть широкая дорога, у которой имеются свои центры, в которых скопляются раздражения, идущие из внутреннего мира, то есть ото всех наших органов; и его разрушение ведёт к тому, что большие полушария лишаются сообщения со всем внутренним миром, со всей деятельностью органов..." (Поли.собр.соч.М.іЛ.,1951, т.З, кн.2, с.40-41).
По мнению многих авторов (Hess, 1954; А.И.Карамян,1958,1959; Т.Н.Соллертинская, 1958; А.В.Тонких,1964, 1965; О.Г.Баклаваджян, 1967,1977; И.М.Давиденко,1977), функции и влияние гипоталамуса неразрывно связаны с деятельностью симпатической нервной системы. Go времени создания Л.А.Орбели (1935, 1938) учения об адаптационно-трофической роли симпатической нервной системы проводились исследования по изучению её влияния на деятельность различных систем и органов. Так, в 1935 году Э.А.Асратян, а в 1956 году Б.В.Павлов после удаления верхних шейных симпатических узлов у собак обнаружили длительные изменения условнорефлекторной деятельности мозга. В дальнейшем работами сотрудников Л.А.Орбели М.Ш.Васильевым (1946) и В.С.Дерябиным (1946) были получены данные, указывающие на резкие изменения высшей нервной деятель- ~ 5 -ности собак после разрушения подбугорной области. Придавая чрезвычайно важное значение этим работам, Л.А.Орбели на съезде психиатров в Москве писал: "Симпатическая нервная система, начиная с её центральных подбугорных образований и кончая её периферическими ветвями, несомненно может различными способами регулировать состояние коры головного мозга и таким образом определять характер деятельности центральной нервной системы. Мы можем говорить о сосудистых эффектах, отражающихся на коре головного мозга через посредство доставки кислорода, удаление продуктов обмена. Мы можем говорить о прямых влияниях, непосредственно определяющих функциональные свойства коры головного мозга, о влиянии через посредство гормонов" (Л.А.Орбели. Вопросы высшей нервной деятельности.Л: Наука,1949, с.322-323).
Изучая роль симпатической нервной системы в рефлекторной деятельности мозга в сравнительно физиологическом ряду позвоночных и анализируя механизм этого влияния на кору больших полушарий, А.И.Карамян (1958) предположил, что один из них может осуществляться через гипоталамические ядерные образования. В последующем изучая пути формирования гипоталамо-кортикальной системы интеграции в филогенезе позвоночных и роль гипоталамических структур в регуляции приобретенных форм нервной деятельности, А.И.Карамян (1970, 1976) высказал предположение, что в процессе эволюции значительно возрастает роль филогенетически молодого заднего отдела гипоталамуса, который у млекопитающих становится одной из важнейших систем для регуляции условнорефлекторной деятельности мозга. В исследованиях Л.А.Плакхинаса и И.В.Нестеровой (1973,1979) показана важная роль мамиллярных тел в регуляции следовых процессов и процессов памяти у кроликов. Работами К.В.Судакова (1971, 1973) установлено, что центральная роль в организации важнейших биологических мотива- - б - ций принадлежит гипоталамической области. Однако, несмотря на все эти исследования, до настоящего времени существует целый ряд дискуссионных вопросов, касающихся участия симпатической нервной системы и гипоталамуса в регуляции приобретенных форм нервной деятельности, характера их влияния на динаглику изменения условных рефлексов в процессе их формирования, становления и развития. Не решен также вопрос относительно механизма влияния симпатической нервной системы на деятельность коры больших полушарий. При этом, следует отметить, что в литературе отсутствуют данные о сравнительном влиянии гипоталамуса на рефлекторную деятельность мозга у интактных животных и в условиях экстирпации верхних шейных симпатических узлов. Имеющиеся на сегодняшний день работы, за исключением перечисленных данных, единичны и в подавляющем большинстве случаев касаются исследования влияния повреждения гипоталамических структур на высшую нервную деятельность.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования было изучение влияния симпатической нервной системы и заднего гипоталамуса на различные стадии формирования условнорефлектор-ной деятельности: в период образования положительных и отрицательных двигательных условных реакций и после их упрочения.
В работе были поставлены следующие задачи.
Во-первых, изучить влияние одно- и двусторонней экстирпации верхних шейных симпатических узлов на скорость формирования условных рефлексов, их величину и латентные периоды на этапе образования и на этапе упроченных условных реакций.
Во-вторых, выяснить особенности влияния электрической стимуляции заднего гипоталамуса на основные показатели положительных и отрицательных условных реакций у интактных животных и в условиях одно- и двусторонней десимпатизации.
В-третьих, выявить сравнительное влияние альфа- и бета-адреноблокаторов на величину условных рефлексов, их латентные периоды и недеятельную фазу у интактных, десимпатизированных животных и в условиях электрической стимуляции заднего гипоталамуса.
В-четвертых, исследовать влияние экстирпации верхних шейных симпатических узлов, альфа- и бета-адреноблокаторов, электрической стимуляции заднего гипоталамуса на возбудимость двигательной и слуховой областей коры больших полушарий.
Научная новизна. В поведенческих опытах впервые проведено сравнительное исследование влияния односторонней и двусторонней экстирпации верхних шейных симпатических узлов на различные этапы формирования двигательно-оборонительных условных реакций и функциональное состояние коры головного мозга. Установлено, что закономерность изменения основных показателей условных рефлексов на различных стадиях их формирования после десимпатизации однонаправлена. Однако влияние симпатэктомии на упроченные условные реакции выявляется постепенно.
Впервые показано, что электрическая стимуляция заднего гипоталамуса у десимпатизированных собак вызывает менее выраженные изменения условнорефлекторной деятельности по сравнению с таковыми, наблюдаемыми нами при воздействии на гипоталамус у интактных животных; при этом в первую очередь изменяется величина условных рефлексов, латентные периоды их остаются почти неизмененными.
Впервые изучен характер изменений положительных и отрицательных условных реакций, возбудимости коры больших полушарий при применении ряда фармакологических веществ (аминазин,обзи-дан) в условиях экстирпации верхнего шейного симпатического узла и стимуляции гипоталамуса в норме и на фоне десимпатизации.
Практическая ценность работы. Изложенные в диссертации данные о механизмах регуляции функционального состояния коры головного мозга со стороны симпатической нервной системы и заднего гипоталамуса представляют интерес в теоретическом аспекте.Они важны для понимания адаптационно-трофического влияния изучаемых структур на деятельность коры больших полушарий. Результаты настоящего исследования дополняют и расширяют имеющиеся данные о путях их регулирующего влияния на кору головного мозга.
Полученные данные представляют интерес для клинической медицины как в аспекте выяснения процессов центрального регулирования вегетативных функций, так и в аспекте разработки эффективных способов коррегирования и управления деятельностью вегетативной нервной системы при её дисфункциях (различные формы вегето-сосудистой дистокии, диэнцефальные синдромы).
Участие симпатической нервной системы в интегра-тивной деятельности мозга
Изучение морфологии и физиологии вегетативной нервной системы проводилось начиная с античного времени (К.Гален,130-120 гг. н.э.), однако основу современных представлений о её строении составляют данные, полученные во второй половине прошлого столетия У.Гаскеллом и Дж.Ленгли. К этому времени относятся и исследования роли трофической иннервации в организме (К.Бернар, Р.Гейден-гайн, И.П.Павлов, У.Гаскелл). И.П.Павлов (1920) в своей работе "0 трофической иннервации" высказал предположение, что каждый орган находится как бы под тройным нервным контролем: нервов функциональных, сосудистых и трофических. В своей работе И.П.Павлов впервые говорит о двух формах нервной деятельности: функциональной и трофической. Учение о трофической функции нервной системы, созданное И.П.Павловым и У.Гаскеллом, нашло подтверждение в исследованиях А.Д.Сперанского, развившего взгляды об участии нервной системы в патологических состояниях и в особенности Л.А.Орбе-ли (1935,1938), создавшего концепцию об адаптационно-трофическом влиянии симпатической нервной системы на деятельность различных систем организма. Исследованиями Л.А.Орбели и его сотрудников показано, что симпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает универсальное адаптационно-трофическое влияние на все органы и ткани, в том числе и на центральную нервную систему, включая её высший отдел - кору больших полушарий головного мозга.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы также, как и парасимпатический, делится на центральную и периферическую части, однако имеет ряд особенностей. Центральная часть его, или спинномозговой центр Якобсона, представлена симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга, которое тянется от 1»П грудного до ЇЇ-ІУ поясничных сегментов. Спинномозговой центр Якобсона связан с высшими вегетативными центрами, которые находятся под постоянным воздействием вышележащих центров мозжечка. Деятельность последних в свою очередь контролируется корой головного мозга. Периферическую часть симпатической нервной системы образуют нервные волокна и симпатические нервные узлы, которые подразделяются на две группы: околопозвоночные біаравертебральше), расположенные двумя цепочками по бокам от позвоночника и образующие правый и левый симпатические стволы, и предпозвоночные (пре-вертебральные) - узлы периферических нервных сплетений. Особенностью симпатической нервной системы является то, что она имеет строение, обеспечивающее диффузный характер распространения возбуждения.
Скорость формирования и динамика изменения величины условных реакций в процессе их выработки у контрольных собак
При формировании условных реакций у собак особое внимание мы обращали на скорость их появления и упрочения, динамику изменения величины как положительных, так и отрицательных рефлексов.
Исследования, проведенные нами на интактных животных, свидетельствуют о сравнительно быстром образовании у них двигатель-но-оборонительных условных реакций на положительные раздражители (рис.8, табл.1). Однако на световой сигнал (свет лампы 150 Вт) возникновение и закрепление условного рефлекса у собак происходит более медленно, чем на звуковые. Так, условная реакция на звонок появилась в среднем на 3,6+0,245 сочетании условного раздражителя с безусловным, а упрочение её наступило на 20 6,261, тогда как рефлекс на световой раздражитель появился и упрочился соответственно в среднем на 7,8+1,501 и 37,8+5,045 сочетаниях.
При формировании тормозных условных реакций у интактных животных наблюдалась несколько иная картина (рис.8, табл.1), так как для образования и становления рефлекса на тормозную комбинацию щелчок и тон 5000 Гц потребовалось намного большее количество применений условного раздражителя (условный тормоз появился в среднем на 19+2,683, а упрочился на 144,6+3,415 неподкреплениях). Шработка угасательного торможения была также несколько затруднена. У этих собак угашение условного рефлекса на звонок происходисреднем на 14,3+0,874 неподкреплении.
Особый интерес представлял вопрос о характере динамики изменения величины условных рефлексов, латентных периодов в процессе их формирования. Ввиду того, что все животные были приблизительно одного (сильного) типа высшей нервной деятельности, динамика условных реакций протекала в целом одинаоково. Из рис.9 и табл.2-5 отчетливо видно, что кривые динамики изменения величины положительных условных рефлексов у контрольных собак имеют один и тот же характер протекания на все раздражители. Важно отметить, что положительные рефлексы по мере их упрочения претерпевали фазные изменения, с тенденцией в начале образования (в период стадии генерализации) к увеличению до определенного максимального значения, к стабильности проявления и высоким цифрам (фаза концентрации возбудительного процесса), а после их становления -к некоторому уменьшению. Максимальная величина положительных условных рефлексов (пик кривой) на все раздражители у интактных животных отмечалась на 50-60-тых сочетаниях условного сигнала с безусловным раздражителем. После введения условного тормоза (при 100 сочетаниях) величина положительных рефлексов снижалась. Её средняя величина в этот период была равна 29,36+0,950 электрическим импульсам, тогда как до выработки тормозного рефлекса она составляла 49,18+1,333 электрических импульсов. Что же касается латентных периодов этих условных реакций, то наоборот, в начале их образования наблюдалось укорочение, а после упрочения -удлинение (рис.9). Причём наименьшая величина латентного времени двигательной реакции соответствовала максимальному значению положительного условного рефлекса.
Влияние стимуляции гипоталамуса на скорость формирования и динамику изменения величины условных рефлексов у интактнкх собак
В настоящее время существуют немногочисленные данные об эффектах раздражения гипоталамуса на высшую нервную деятельность собак (И.А,Черешнев,1960; П.Г.Богач, А.Ф.Косенко,19636; Н.М.Мызни-ков, П.Д.Харченко,1964; Г.И.Федорович,1966; И,М,Давиденко,1977). Имеются также работы, свидетельствующие о том, что эффект стимуляции гипоталамуса зависит от силы раздражающего стимула. Так, по данным А.И.Возной и П.Д.Харченко (1973), А.И.Возной (1976) оптимальное раздражение гипоталамической области вызывает повышение условных реакций, в то время как применение сверхоптимальной силы тока приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Аналогичные результаты были получены нами при попытках стимулировать структуры заднего гипоталамуса у интактных собак токами различной интенсивности (20,50 и 150 мкА). В нашей работе мы использовали следующие параметры раздражающего тока: сила - 50 мкА, частота - 60 Гц длительность стимуляции - 10 с.
В задачу исследований этой главы входило изучение особенностей влияния раздражения заднего гипоталамуса на величину условных рефлексов и скорость их формирования, выполненное на собаках одними и теми же методами, в одинаковых условиях эксперимента, вначале до операции (на интактных животных), а затем поочередно после одно- и двусторонней десимпатизации. Подобные исследования до нас .-91 тоящего времени, согласно тлеющихся литературных данных, не проводились .
Наши исследования показали, что систематическое раздражение структур заднего отдела гипоталамуса мало сказывается на скорости выработки положительных условных рефлексов. Было установлено, что у интактных животных в условиях стимуляции гипоталамуса положительные условные реакции вырабатывались несколько быстрее на звуковые раздражители (Зв, Т-500,Щ) и несколько медленнее на световой (Л-І50) стимул по сравнению с контрольными собаками (рис,15, табл.1). Так, если у животных контрольной группы условный рефлекс на звонок появился в среднем на 3,6+0,245 сочетаний условного раздражителя с безусловным, а упрочился на 20+6,261, то у собак при электрическом раздражении гипоталамуса появление условного рефлекса было в среднем на 2,8+0,374 (Р 0,05), а упрочение - на 14,8+2,012 (Р 0,05) сочетаниях.
class4 ВЛИЯНИЕ ЭКСТИРПАЦИИ ВЕРХНИХ ШЕЙНЫХ СИМПАТИЧЕСКИХ
УЗЛОВ И ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ ЗАДНЕГО ГИПОТАЛА
МУСА НА ВОЗБУДИМОСТЬ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА class4
Динамика изменения возбудимости двигательной области коры больших полушарий в период выработки условных рефлексов при односторонней десимпатизации и стимуляции заднего гипоталамуса
Согласно данным литературы (И.П.Павлов,1951; Э.А.Асратян, 1963), в механизме замыкания временных связей очень важное значение имеет уровень возбудимости корковых клеток, воспринимающих условный и безусловный раздражители. По данным П.С.Купалова (1951), Н.А.Костенецкой (1965), каждый сигнальный раздражитель оказывает на организм двойное влияние: вызывает условную реакцию и повышает тонус коры головного мозга. Исследования Ю.Г.Кратина (1967), У.Г.Га-санова (1972) показали,что на функциональное состояние коры больших полушарий оказывают влияние как положительные, так и тормозные условные раздражители. Работы М.К.Босого и др. (1975, 1978а), И.М.Давиденко (1977) также свидетельствуют о повышении возбудимости коры мозга у собак во время выработки у них положительных условных двигательных рефлексов и различных видов внутреннего торможения.
Для более глубокого понимания механизмов влияния симпатической нервной системы и заднего гипоталамуса на функциональное состояние коры больших полушарий нами изучалось влияние экстирпации верхнего шейного симпатического узла и электрического раздражения гипоталамуса как у интактных животных, так и десимпатизи-рованных на динамику изменения возбудимости корковых клеток двигательной области в период формирования условных реакций. Подобные исследования до сих пор ещё не проводились.
О функциональном состоянии структур центра безусловного рефлекса судили по изменению порогов прямого раздражения электрическим током.
У контрольных собак по мере формирования положительных условных реакций уровень возбудимости корковых клеток двигательного анализатора повышался до максимального его значения (табл.7). Это выражалось в снижении порогов прямого раздражения до наименьшего их значения (при 50-60 сочетаниях условных раздражителей с безусловным). Затем наблюдалось уменьшение возбудимости коры. При формировании условного тормоза вначале возбудимость снижается, после чего отмечается её рост, а при упрочении тормозной условной реакции возбудимость падает. Следует подчеркнуть, что средняя величина порога прямого раздражения у контрольных животных в период образования условных рефлексов составляла 0,222+0,007 мА.
Полученные данные свидетельствуют о том, что односторонняя экстирпация верхнего шейного сигматического узла вызывает отчетливое снижение тонуса корковых клеток двигательного анализатора (табл.7). Так, пороги прямого раздражения двигательной области коры на всем протяжении выработки условных реакций у десимпатизи-рованных собак (0,280+0,007 мА) были значительно выше (Р 0,001), чем у контрольных (0,222+0,007 мА). Из табл.7 видно, что по мере тренировки положительных условных реакций возбудимость клеток двигательной коры повышается в обеих группах (это видно по уменьшению порога прямого раздражения).
Изменение величины условных рефлексов после введения альфа- и бета-адреноблокаторов
Значительный интерес представляло изучить особенности изменения условных рефлексов в условиях блокады альфа- и бета-адре-нореактивных систем мозга посредством фармакологических веществ -адреноблокаторов. Предполагалось, что использование фармакологического метода при изучении особенностей высшей нервной деятельности животных поможет нам более глубоко понять характер и механизм влияния симпатической нервной системы на деятельность коры головного мозга.
В настоящее время в литературе имеются экспериментальные данные о влиянии адренергетических веществ на интегративную деятельность мозга. Исследованиями В.И.Савчук (I960), Г.Е.Григоряна (1963), О.М.Шуголь (1963), Ю.Н.Успенского и др. (1964), О.Г.Бакла-ваджяна (1967а), Т.Н.Соллертинской и др. (1967), И.М.Давиденко (1977) установлено, что введение различным животным адренолити-ческих веществ (дипразин, аминазин, индерал и др.) в зависимости от дозы препарата вызывает ослабление нервных процессов, угнетение условных рефлексов. В настоящее время имеется единственная работа Г.Е.Григоряна (1963), изучавшего характер изменений услов-корефлекторной деятельности под влиянием аминазина у животных с экстирпацией верхних шейных симпатических узлов. Работ по вопросу -о влиянии адренергических веществ на кору в условиях электростимуляции гипоталамуса у интактных и десимпатизированных животных в доступной нам литературе не обнаружено.
Согласно современным представлениям (С.В.Аничков, М.Л.Белень-кий,1969; И.В.Комиссаров,1976; М,Д.Машковский,1977; Д.А.Харкевич, 1981), вещества, блокирующие и избирательно действующие на адрено-реактивные структуры головного мозга, подразделяются на альфа-и бета-адреноблокаторы (адренолитики). В качестве блокаторов нами были использованы следующие препараты: аминазин - вещество альфа-адреноблокирующего действия и обзидан - как бета-адреноблокатор.
Известно, что механизм действия таких адреноблокирующих веществ, как например аминазин, на кору головного мозга связан в первую очередь с фармакологическим выключением структур заднего гипоталамуса и ретикулярной формации (Т.Н.Соллертинская и др., 1967). Исходя из этого использование фармакологических веществ (аминазин, обзидан) представляло особый интерес, так как давало нам возможность изучить некоторые особенности изменения условно-рефлекторной деятельности не только в условиях экстирпации верхнего шейного симпатического узла, а и при фармакологическом выключении адренореактивных структур головного мозга, в частности заднего гипоталамуса, и сравнить эти изменения с таковыми, имеющими место после ганглиосимпатэктомии.
