Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучение механизмов приспособления человека и животных к меняющемся условиям жизни является одной из центральных 'проблем 'современной биологии и медицины.
Гипокинезия является одной !йэ биосоциальных проблем современности. 'Более того, с развитием космической биологии и медицины появилась необходимость изучать влияние невесомости на организм человека, которая включает и ограничение движения. Однако ограничение подвижности может быть использовано для этой цели как модель детренированности организма (Е. А. Коваленко, Н. Н. Гуровский, 1980).
В настоящее время наблюдается массовое вовлечение населения в занятия физической культурой и спортом, возрастает уровень тренировки спортсменов при больших физических нагрузках и перегрузках. Тем самым создаются экстремальные ситуации, вызывающие перестройку организма, ответные реакции которой при этом можно проследить на всех уровнях его организации, включая субклеточный и молекулярный (П. 3. Гудзь, 1963; В. В. Куприянов, В. Г. Петрухйн, 1970; Б. А. Никитюк, 1966, 1987;
A. А. Манина, 1966; Л. Е. Этингей, 1966; В. В. їїортугалов, Е. И. Ильи-
на-Кукуева, 1968; М. Г. Привес, Ї970; Л. КІ. Быков, А. И. Герус, 1972;
Н. Н. Боголепов, 1972; 1975j 1979, 1981; Д. М. Голуб, П. И. Лобко,
B. П. Стрельников, 1976; В. И. Козлов, А. А. Гладышева, 1974;
В. И. Козлов, Н. Д. Васильев, Ж. Т. Неноснова, 1982; М. Д. Шмерменг
исоавт., 1981; Д. С. Саркисов, 1982, 1987; В. М. Боев, 1985; В. И. Таль
ко, В. В. Талько, І986; М. М. Умнова и соавт., 1986 и мн. др.).
Для правильного понимая характера и глубины изменений физиологических функций, которые возникают в организме, необходимо ясно представлять и морфологические изменения особенно в таких системах, как мышечная, сердечно-сосудистая, нервная и др., с которыми связаны изменения функций. Особое
значение при критических нагрузках имеет характер изменений в центральной и периферической нервной системах.
Вопросы компенсаторно-приспособительных процессов в нервной системе нашли свое место в исследованиях ряда советских ученых (П. К. Анохин, 1958; 1968; Э. А. Асратян, 1959; 1960; А. Н. Сту-дитский, 1959; А. И. Струков, Н. Е. Ярыгин, С. К. Лапин, 1966; С. К. Лапин, 1968; 1969; Т. Н. Несмеянова, 1971; А. С. Леонтюк, 1973; Н. Е. Ярыгин, 1973; А. П. Сорокин, 1973; М. Р. Сапин и Г. С. Са-тюкова, 1976; О. С. Сотников, А. А. Алиев, 1986; Э. И. Хасина, О. И. Кириллов, 1987 и др.).
Вместе с тем вопросы адаптации в нервной системе при детре-нированности и утомлении изучены недостаточно. Так, не выяснен механизм адаптации в основных компонентах нервной системы при различных режимах двигательной деятельности.
В настоящую работу и были введены представления о полярных вариантах рациональной и нерациональной адаптации (Б. А. Никитюк, 1981, 1985, 1986, 1987). Терминология взята из теории физической культуры, где говорится о рациональном и нерациональном тренировочном режиме, рациональном и нерациональном объемах нагрузок и т. п. Единство терминологии должно указывать тренерам и спортивным морфологам на существующие зависимости: рациональные построения тренировочного процесса ведут к проявлениям рациональной адаптации организма, издержки тренировки осложняются нерациональностью адаптивных изменений.
Познание законов и процессов адаптации актуально, поскольку она является одним из фундаментальных свойств живого. Среди эволюционных факторов двигательная активность (движение) является универсальным фактором и проявляется на всех уровнях его организации. Организм, проявляя ту или иную двигательную активность, постоянно приспосабливается к ней, перестраиваясь в использовании своих морфофункциональных резервов.
При повышении или снижении объема двигательной деятельности можно стимулировать или задерживать соответствующие функции и тем самым изменять адекватные им морфологические структуры. Поэтому двигательная нагрузка является наиболее удобной моделью для изучения изменчивости элементов систем при взаимодействии с факторами среды. Знание общих закономерностей перестройки мышечной, сосудистой и нервной систем в процессе адаптации к гипокинезии и физической нагрузке до предела позволит определить новые принципы адалтцвно-вос-становительных реакций в наиболее выгодном для организма направлении.
Цель работы. Морфологическое изучение процессов адаптации нервной, мышечной и сосудистой систем в условиях гипокинезии и физической нагрузки до предела.
Задачи исследования:
-
Изучить характер и степень морфологических изменений эфферентных нейронов спинного мозга и афферентных нейронов спинномозговых узлов в эксперименте на животных, находящихся в условиях гипо- и гиперкинезии.
-
Исследовать изменения нервно-мышечных окончаний скелетных мышц и внеорганных нервов в тех же условиях.
-
Выявить динамику морфологических изменений интраор-ганных сосудов и структурной композиции скелетных мышц при гипокинезии и под влиянием физической нагрузки до предела.
Научная новизна работы. Исследованы морфологические изменения в отдельных звеньях рефлекторной дуги двигательного анализатора, в некоторых скелетных мышцах и внутримышечных сосудах. Системный подход в решении поставленных задач позволил получить в динамике качественно новые характеристики морфологических изменений, вызванных различными условиями двигательного режима: физической нагрузкой до предела и условиями гипокинезии. Показана этапность и динамика изменения скелетных мышц, их микроциркуляторного русла, двигательных бляшек, внутримышечных нервов, эфферентных нейронов вентральных рогов спинного мозга и афферентных нейронов спинномозговых узлов белых крыс в условиях резкого ограничения движений и физической нагрузки до предела. Уточнены особенности строения микроциркуляторного русла различных по функции скелетных мышц при действии моделируемых экстремальных факторов. Изучены этапы реабилитации морфологических изменений в условиях гипокинезии и интенсивной физической нагрузки до предела.
Светооптически и электронно-микроскопически впервые установлено, что в условиях гипокинезии происходят дегенеративные изменения морфологических структур скелетных мышц, двигательных нервных окончаний и синапсов, эфферентных нейронов спинного мозга и спинномозговых узлов экспериментальных животных. Морфологическим субстратом детренированности является разрыв связей (дегенерация синапсов) в звеньях двигательного анализатора.
В условиях возрастающей физической нагрузки до предела установлена гипертрофия мышечных волокон, двигательных нервных окончаний, мотонейронов, увеличение количества и размеров нервных окончаний и других образований. Это оценивается внача-
ле как приспособительная, а затем и компенсаторная реакция, направленная на повышение устойчивости к действию экстремального фактора.
Практическая и теоретическая ценность работы. При изучении структурных и метаболических изменений в звеньях рефлекторной дуги в условиях гипокинезии и физической нагрузки до предела выявлен комплекс морфологических реакций адаптационного характера, развивающихся главным образом в центральных звеньях рефлекторной дуги. Использование количественных., ГИСг тологических и гистохимических методов исследования дало воз-, можность получить впервые четкие критерии динамики морфологических изменений при детренированности и утомлении в основных звеньях рефлекторной дуги и определить степень участия ее отдельных звеньев в структурной перестройке в зависимости от различных режимов двигательной деятельности.
Сопоставление результатов настоящего исследования с данными наблюдений других авторов с развитием морфологических изменений и компенсаторных процессов в аналогичных условиях эксперимента выявило этапность в структурной перестройке и развитии компенсаторных процессов звеньев рефлекторной дуги в зависимости от сроков гипокинезии и степени физической нагрузки.
Адаптационные изменения в организме являются универсаль--ными: возрастные и функциональные изменения, патологические процессы в результате болезней, приспособление организма к новь.л условиям существования - протекают по единой схеме. Однако в зависимости от силы раздражителя и нормы реакции организма проявляются неоднозначно, свидетельствуя о рациональной или нерациональной формах и путях адаптации. Несмотря на обширную литературу по этим вопросам, четкого разграничения и достоверных критериев между ними до сих пор не имеется.
На основании морфологического анализа рассмотрен возможный механизм развития адаптационных изменений в мышечной, сосудистой и в центральной нервной, системах, в частности в спинном мозге, в крайних экстремальных условиях (резком ограничении движения и физической нагрузке до предела).
Результаты исследования могут;быть, использованы в медицинской и спортивной практике. Данные,о необратимости морфологических изменений в условиях.гипокинезии имеют непосредственное отношение к прогнозированию последствий длительного постельного режима и обоснованию возможностей их реабилитации. Они могут быть использованы для прогнозирования переносимости организмом высоких физических нагрузок, а также
могут помочь в раскрытии морфологических механизмов процессов утомления и состояния выносливости к действию высокой физической нагрузки.
Внедрение результатов исследования. Результаты проведенного исследования включены в лекционный курс студентам по анатомии и спортивной морфологии Белорусского государственного ордена Трудового Красного Знамени института физической культуры и Государственного Центрального ордена Ленина института физической культуры, а также внедрены в педагогический процесс и научно-исследовательскую работу на кафедре ортопедии и травматологии Минского Государственного медицинского института.
Правлением общества "Знание" Белорусской ССР, научно-методическим советом по пропаганде медицинских знаний, физической культуры и спорта изданы материалы в помощь лектору "Физическая культура и спорт в борьбе против гипокинезии" (1981), в которые включены экспериментальные данные автора по морфологии мотонейронов спинного мозга в условиях гипокинезии.
Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференциях по итогам научно-исследовательской работы БГОИФК (Минск, 1968-1989), 3-й зоологической конференции Академии наук БССР, посвященной 50-летию образования БССР (Минск, 1968), IX научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии (Москва, 1969), конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В. Н. Тонкова (Ленинград, 1972), VIII Всесоюзном съезде АГЭ (Ташкент, 1974), заседаниях минского общества АГЭ (Минск, 1974, 1977), II Всесоюзной научной конференции по проблемам спортивной морфологии (Москва, 1976), III Белорусской республиканской конференции АГЭ и топографо-анатомов (Гродно, 1978), симпозиуме "Методологические основы спортивной морфологии" (Москва, 1979), Всесоюзном симпозиуме "Антропогенетика, антропология и спорт" (Винница, 1980), III Всесоюзной конференции "Проблемы спортивной морфологии" (Тер-нополь, 1981), Всесоюзном съезде АГЭ (Минск, 1981), Всесоюзной антропологической конференции (Минск, 1981), IX региональной научно-методической конференции республик Прибалтики и Белоруссии (Минас, 1982), республиканской научной конференции "Научно-методические основы системы подготовки высококвалифицированных спортсменов" (Минск, 1983), 1 съезде анатомов, гистологов, эмбриологов, топографов-анатомов и хирургов Белоруссии (Минск, 1984), заседании проблемной комиссии союзного значения "Функциональная анатомия" (Москва, 1984), заседании
кафедры анатомии и спортивной морфологии ПДОЛИФК (Москва, 1964), Всесоюзном симпозиуме "Морфологические реакции организма на физическую нагрузку и ее ограничение" (Горький, 1984), заседании общества анатомов, гистологов и эмбриологов БССР (Минск, 1985), совещании по антропологии (Тарту, 1985), X Всесоюзном съезде АГЭ (Винница, 1986), заседании Московского общества АГЭ (Москва, 1986), научной сессии профессорско-преподавательского состава, аспирантов и студентов, посвященной 50-летию БГОИФК (Минск, 1987), Всесоюзной научной конференции "Современная морфология - физической культуре и спорту", посвященной 150-летию со дня рождения П. Ф. Лесгафта, Второй республиканской научно-технической конференции "Применение электронной микроскопии в науке и технике" (Минск, 1987), межреспубликанском симпозиуме "Современная антропология - медицинской и спортивной практике" (Винница, 1989).
Публикации. Основное содержание диссертации, ее выводов и рекомендации полностью отражены в 52 печатных научных работах.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Изученные звенья рефлекторной дуги участвуют в адаптационной перестройке в условиях физической нагрузки до предела и гипокинезии. На это указывают гистологические и цитохимические изменения компенсаторного характера в мотонейронах спинного мозга, афферентных нейронах спинномозговых узлов, двигательных нервных окончаниях скелетных мышц и внеорганных нерг-ах. Разная степень адаптационных реакций в звеньях рефлекторной дуги обусловлена их функциональной неоднозначностью и структурной особенностью.
-
Сходные по времени появления и степени выраженности морфологические изменения и сдвиги компенсаторного характера в различных структурах рефлекторной дуги в условиях гипокинезии и физической нагрузки до предела свидетельствуют о неоднородности морфологических изменений в нервной системе на различные воздействия.
-
Характер, глубина и степень выраженности морфологических изменений мотонейронов спинного мозга и их концевых приборов пропорциональны срокам гипокинезии. На ранних стадиях физической нагрузки до предела в нейронах и глии выделена интенсификация метаболизма белка, обеспечивающего структурную перестройку нервных элементов, в том числе и развитие их гипертрофии.
Наличие морфологической перестройки в звеньях рефлекторной дуги в различных условиях двигательного режима указывает
на необходимость более тщательного дозирования физических нагрузок при различного рода движениях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы Объект и методы исследования, восьми глав, содержащих материалы собственных исследований и их обсуждение, выводов, списка литературы, содержащего 535 источников, из них отечественных авторов 426, зарубежных -109. Работа изложена на 299 страницах машинописи, содержит 13 таблиц и 119 рисунков.
