Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы
ГЛАВА II. Методика 30
ГЛАВА III. Результаты собственных исследований
3.1. Динамика спонтанной активности нейронов коры мозжечка и фастигиальных ядер в цикле бодрствование-сон 38
3.2. Динамика суммарной электрической активности коры мозжечка и фастигиальных ядер в цикле бодрствование-сон 59
Обсуждени е 71
3.3. Эффекты электрического раздражения коры мозжечка и фастигиальных ядер в цикле бодрствование-сон 79
Обсуждение 110
3.4. Влияние электролитического повреждения фастигиальных ядер и полного удаления мозжечка на структуру цикла бодрствование-сон , 119
Обсуждение 135
Выводы и заключение 145
Литература 152
- Динамика спонтанной активности нейронов коры мозжечка и фастигиальных ядер в цикле бодрствование-сон
- Динамика суммарной электрической активности коры мозжечка и фастигиальных ядер в цикле бодрствование-сон
- Эффекты электрического раздражения коры мозжечка и фастигиальных ядер в цикле бодрствование-сон
- Влияние электролитического повреждения фастигиальных ядер и полного удаления мозжечка на структуру цикла бодрствование-сон
Введение к работе
Актуальность темы. Мозжечок с древних времен привлекал внимание учеНЫХ СВОеЙ ОбОСОбЛеННОСТЬЮ И своеобразием формы (Herephi-lus ,335-280 ДО Н.э., Galenus ,129-201; Varolio , 1543-1575; Willis ,1621-1675; все цит.по: А.Н.Разумеев, Р.А.Григорьян,1976).
В начале исследования физиологии мозжечка (Rolando , 1823; Magandie ,1824;Plonrens ,1842; Inciani ,1891) основное внимание уделялось описанию различных моторных нарушений, наступающих после его частичного или полного удаления, вследствие чего утвердилось представление о мозжечке, как о регуляторе исключительно моторной активности, хотя уже в то время имелись указания и о других функциях мозжечка, в частности, об его отношении к вегетативным сдвигам (Ф.В«Овсянников, 1875; iuciani , 1893; Н.М,Верзилов,1903).
Начало новому направлению - экспериментам со стимуляцией -дал обнаруженный Шеррингтоном (Sherrington ,1897) факт торможения децеребрационноЁ ригидности при стимуляции передней доли мозжечка.
В первой половине XX века, наряду с изучением эффектов удаления и стимуляции различных частей мозжечка и электрофизиологячес-ких исследований, интенсивно разрабатывались вопросы его анатомии
И сравнительной морфологии (Hamon у Cajal ,I9II;Herrick ,1924; Larsell ,1925,1937,1947,1953).
Новым этапом в понимании функции мозжечка явились исследования Л. А.Орбели и его сотрудников (К.И.Кунстман, Л.А.Орбели, 1932; А.М.Зимкина, Л.А.Орбели, 1932,1945; Л.А.Орбели, 1935,1938,1940), на основе которых было создано оригинальное учение об адаптационно-трофической роли мозжечка и заключено, что его регуляторное влияние не ограничивается какой-либо одной сферой деятельности организма. В дальнейшем представления Л.А.Орбели о широкой и разно-
сторонней функции мозжечка в основном подтвердились. Б частности показано, что мозжечок может участвовать в пространственной ориентации (С.Н.Хечинашвили, 1956; И.С.Беритов, I960), сенсорной интеграции (Ecoles ,1973; Sager , lonel Д98І), а также оказывать влияние на мотивационно-эмоциональное поведение (Peters, Monjan ,1971; Ball et al .,1974; Wat;son ,1978; Berntson , Schumacher ,1980; Corbett et al .,1982) И На процесс сна ( Giannazzo et al . ,1969; Cunchillos , Andres De ,1982),
Поиск новых подходов всестороннего изучения деятельности мозжечка тесно соприкасается с исследованием механизма регуляции сна. Предпосылкой этому послужили данные о влиянии мозжечка на электрическую активность мозга (Moruzzi , Magoun ,1949; СЛІ.На-рикашвили, 1950; Г.Л.Бекая, Э.С.Мониава, 1959; В.В.Фанарджян, 1966; Fadiga et al ., 1968), а также возможность его участия в управлении движениями глаз ( Gadea-Ciria ,1976; Нерр et al #, 1979; Suzuki et al .,1981) И мышечным тонусом ( Guglielmino , Strata ,1971).
Исследования, проведенные в этом направлении, выявили влияние электрического раздражения (А.М.Зимкина, I946;ManzonI et al .Д967; Fadiga et al .,1968; Pellet , iter men onvilie Д97І) и частичного повреждения ( Giannazzo et al .,1969; Haff aele et al ,, 1971; Garcia-TJria ,1978; Andres De , Reinoso-Suarez Д979) ИЛИ полного удаления мозжечка ( Cunchillos et аі#д98і) на течение сна.
Указанные данные открывают перспективу выявления некоторых неизвестных сторон деятельности мозжечка и одновременно ставят ряд новых проблем для определения роли мозжечка в реализации феноменов сна. Следовательно, дальнейшее исследование мозжечка во
- 5 ~
время бодрствования и сна актуально, так как дает возможность изучения природы участия мозжечка в интегративной деятельности всей ШС и, в частности, его влияния на организацию процессов сна и бодрствования» С другой стороны, вся жизнедеятельность человека и животных протекает на фоне цикла бодрствование-сон (БС) и поэтому соответствующие электрофизиологические показатели, зарегистрированные в этих условиях, представляют удобную модель для изучения деятельности мозжечка как в норме, так и в патологии.
Целью исследования явилось выяснение особенностей влияния мозжечка на формирование и протекание.цикла БС, его роли в осуществлении типичных явлений, имеющих место в той или иной фазе, а также определение основных характеристик электрической активности фастигиальных ядер (ФЯ) и коры мозжечка во время сна и бодрствования.
Для решения этих вопросов в конкретные задачи проводимых экспериментов входило изучение:
динамики спонтанной активности нейронов ФЯ и коры мозжечка во время цикла БС;
динамики фоновой электрической активности ФЯ и коры мозжечка в течение цикла БС;
поведенческих и электроэнцефалографических (ЭЭГ) эффектов электрического раздражения ФЯ и коры мозжечка во время бодрствования и сна;
динамики порогов высокочастотного электрического раздражения ФЯ для вызова поведенческого и изолированного ЭЭГ пробуждения при различных фазах цикла БС;
влияния длительного электрического раздражения ФЯ на структуру цикла БС;
--. 6 -
6) влияния электролитического повреждения ФЯ и полного удаления мозжечка на структуру цикла БС,
Выбор для исследований медиальной» филогенетически старой области мозжечка - задней доли коры червя и ФЯ, обусловлен обширностью их связей с различными структурами головного мозга, К тому же указанные участки мозжечка следует рассматривать как единую вермйо-фастигиальную систему, на примере которой возможно сравнительное исследование взаимодействия функционально разных уровней мозжечка во время сна и бодрствования.
Научная новизна результатов исследований. При исследовании мозжечка во время цикла БС в хронических опытах на свободнопод-вижных кошках, т.е. в максимально приближенных к нормальным условиям, был получен ряд новых, ранее не описанных в литературе фактов, в частности;
I. Выявлена разнонаправленность динамики активности нейронов ФЯ и коры мозжечка во время бодрствования и сна.
П. Показано, что при бодрствовании и парадоксальном сне (ГЮ) в ФЯ регистрируется хорошо выраженная ритмическая электрическая активность в тета (4-8 Гц) диапазоне.
Ш. При электрическом раздражении ФЯ и коры мозжечка на фоне бодрствования и сна получены следующие эффекты: I) следование электрической активности дорсального гилпокампа по ритму стимуляции при малой (8-10/с) частоте ритмического раздражения ФЯ на фоне спокойного бодрствования, дремоты и медленноволнового сна (МС); 2) резкое усиление быстрых движений глаз (БДГ) при высоко-частотной (100-200/с, 15-20 В) стішуляцаи ФЯ на фоне Ш; 3) значительные сдвиги в динамике и структуре цикла БС в условиях непрерывной длительной стимуляции ФЯ редкими импульсами; 4) уста-
^7-
новлены пороги электрического раздражения ФЯ для вызова изолированного ЭЭГ и поведенческого пробуждения при различных фазах цикла БС.
U. После полного удаления мозжечка или двустороннего электролитического повреждения ФЯ, наряду с хорошо известными нарушениями моторной функции, выявлены изменения количественных соотношений разных фаз цикла БС, уровня тонуса шейной мускулатуры, а также частоты и характера глазодвигательной активности во время ІЮ.
Таким образом, в наших исследованиях получены новые данные о влиянии мозжечка на организацию всего цикла БС и сопутствующих ему фазических и тонических явлений. Изучены также спонтанная нейронная и суммарная электрические активности разных- уровней мозжечка во время цикла БС.
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты настоящего исследования имеют теоретическое значение для правильного понимания общих нейрофизиологических закономерностей, обуславливающих влияние мозжечка на процессы сна и бодрствования.
Известно (А.М.Вейн, Н.Н.Яхно, 1983), что различные, даже субклинические, формы патологических состояний мозга отражаются на организации запуска, динамике и структуре цикла БС (когда регистрируются все фазы и стадии сна, но их электрополиграфическая картина и циклическая организация уже нарушены). Следовательно, полученные нами результаты могут быть использованы в клинике для ранней диагностики патологий мозжечка разного происхождения (травматические поражения, опухоли, кровоизлияния, воспалительные процессы и др.) с помощью оценки его функционального состояния по электрополиграфическим показателям. О практической значимости на-
ших данных свидетельствует возможность участия мозжечка в модуляции восприятия боли (Л.А.Орбели, 1949; Watson ,1978) и в подавлении судорожной активности (Cooke , Sniuer ,1953; Iwata , Snider, 1959; Dow et al .,1962; Ю.В.Зайцев, 1969; Gartside ,1978; В.З.Григорян и др., 1980; Majkowski ,1980), а также применение электрической стимуляции мозжечка для лечения больных эпилепсией (cont-reras et al .Д975; Cooper ,1978; Gentilomo et al .,1978; Heath. et al ,,1980; HLdzinski et al .,1981; Brilckova et al .,1983). Выявленные нами особенности влияния электрической стимуляции функционально разных уровней мозжечка на электрическую активность коры больших полушарий и дорсального гишокампа могут иметь значение при обосновании параметров лечебной электростимуляции и определении локализации раздражаемых участков мозжечка.
Динамика спонтанной активности нейронов коры мозжечка и фастигиальных ядер в цикле бодрствование-сон
В настоящей главе представлены данные регистрации активности нейронов коры мозжечка, расположенных на глубине примерно 500 мкм (78 нейронов в 28 пулах) и ФЯ (122 нейрона в 46 пулах). Следует отметить, что как в коре мозжечка, так и в ФЯ во время разных фаз сна и бодрствования зарегистрированы нейроны с разнообразной динамикой активности, которая нередко коррелировала с отдельными фазическими и тоническими явлениями, имеющими место в цикле БС. Так, частота разрядов одних нейронов резко увеличивалась при движениях во время бодрствования (рис.3 А), других « при повышении тонуса шейной мускулатуры (даже если в это время животное не двигалось) (рис.ЗБ), Учащение разрядов некоторых нейронов совпадало с развитием десинхронизации электрической активности коры БЇЇ мозга (рис.3 В), которая не сопровождалась изменением моторной активности. Встречались и такие нейроны мозжечка, частота разрядов которых возрастала во время ПС при возникновении БДТ разной амплитуды, частоты и длительности (рис.3 Г,Д). Были также зарегистрированы нейроны, активность которых ме« нялась независимо от характера регистрируемых электрографических показателей (рис.ЗЕ)«
Понятно, что наличие большого количества нейронов с разнообразной динамикой активности значительно затрудняло определение общих закономерностей для нейронов коры мозжечка и ФЯ, Поэтому, первоначально мы графически изобразили количественные показатели (частоту разрядов в секунду) активности нейронов коры мозжечка (рис.4 А) и ФЯ (рис.4 Б) по разным фазам цикла БС. Несмотря на наличие значительного разброса, с помощью этих графиков все же можно дать общую оценку каждой группе нейронов, В частности, нейроны коры мозжечка характеризуются: I низкой частотой разрядов, в среднем 0,1-1,5 имп/с; 2. отсутствием резких изменений ритма разрядов при смене фаз сна и бодрствования; 3. наиболее стабильным понижением средней частоты при ПС, несмотря на то, что в редких случаях отмечается кратковременное учащение разрядов во время фазических моторных явлений ПС#
Нейроны ФЯ характеризуются: I. более высокой средней частотой разрядов (1-3 имп/с); 2. существенным изменением ритма при переходе бодрствования в МС, а также последнего -вШ;3, наиболее высокой частотой разрядов во время активного бодрствования и ПС. Оказалось, что большинство нейронов коры мозжечка (71,43$) имеют максимальную частоту разрядов во время обеих фаз МС и дремоты (рис.5 А - кружок), тогда как в ФЯ - разряды 43,48$ нейронов учащаются во время активного бодрствования, 34,78$ - в ПС и лишь 13,04$ - в МС (рис.5 Б - кружок).
Гистограммы, построенные на основе усредненных частот (за 100$ принята средняя частота разрядов нейронов ФЯ во время активного бодрствования) разрядов всех нейронов, зарегистрированных в коре мозжечка или в.ФЯ, выявили основную тенденцию динамики нейронной активности, характерную для указанных областей мозжечка (рис.5 А,Б). В гистограммы кроме стабильных стадий сна и бодрствования, включены также и переходные стадии от глубокого МС в ПС и фрагменты окончания ПС f которые четко отражают характерную тенденцию активности нейронов данной структуры: в нейронах коры мозжечка - понижение ритма при переходе от МС к ГО, а в ФЯ, наоборот, существенное (р 0,95) увеличение частоты разрядов. Вышеприведенные гистограммы показывают лишь общие за раости активности нейронов коры мозжечка и ФЯ. Более конкретное представление о свойствах активности этих групп нейронов дает анализ ЭЭГ и осциллографических регистрации, а также данные магнитной записи, обработанные на ІШОПС-ІОІ.
На рис.6 представлены ЭЭГ записи активности одного из типичных нейронов коры мозжечка (выделенной с помощью амплитудного дискриминатора) в течение разных фаз сна и бодрствования. Учащение разрядов этого нейрона начинается во время дремоты с появлением ЭЭГ синхронизации. Параллельно с нарастанием медленноволновой активности постепенно увеличивается частота разрядов, которая достигает максимума в глубокой МС (рис .6 Д). Наиболее редко разряжается этот нейрон во время активного бодрствования и ПС (рис.6 А,Ж,3), хотя в некоторых фрагментах пассивного бодрствования (рис.6 Б) и в начале ПС (рис.6 Е) происходит кратковременное учащение разрядов, которое имеет всего лишь фрагментарный характер. Ни в одной фазе цикла БС активность нейрона не коррелирует с какими-либо фазическими моторными феноменами. Лишь в конце Ш, при поведенческом пробуждении, которое сопровождалось поднятием головы и группой БДГ, произошло фазичеокое учащение разрядов, за которым последовала длительная пауза (рис.6 3). На ЭЭГ записях заметно, что общее изменение ритма разрядов происходит наряду со сменой характера распределения спайков во времени, т.е. паттерна. Более наглядно такие изменения в активности данного нейрона показывают осциллографаческие записи (рис.7). Во время активного бодрствования (А), активность пула нейронов коры мозжечка характеризуется как одиночными, так и групповыми разрядами, разделенными длительными паузами
Динамика суммарной электрической активности коры мозжечка и фастигиальных ядер в цикле бодрствование-сон
Электрическая активность мозжечка исследована рядом авторов в различных условиях эксперимента. В частности, с коры мозжечка на децеребрированных кошках были зарегистрированы быстрые электрические колебания (Dow ,1938), а на интактных животных из тех же областей - медленные потенциалы (Adrian ,1943). Л.Р.Цкипуридзе и А.Н.Бакурадзе (1948) на наркотизированных, а С.П.Нарикашвили (1950) на хронических кошках показали, что биопотенциалы коры и ядер мозжечка характеризуются как быстрыми (до 400/с), так и мед-ленными (8-15/с) колебаниями. С.П.Нарикашвили также описал верете-ноподрбные потенциалы. Пэлле ( Pellet,1967) на морских свинках установил два уровня электрической активности коры мозжечка: высокочастотный - 200-400/с, низкоамплитудный (т.н.основной) ритм, на фоне которого отмечается относительно медленная высоко амплитудная активность, протекающая при активном бодрствовании и Ш и сравнительно низкий уровень активности с эпизодическими сгруппированными в пачки медленными волнами. По этим данным, высокочастотная электрическая активность считалась наиболее свойственной. для коры мозжечка ( Dow , 1938; Snider , Eldred ,1951; Dow , Moruz-zi ,1958; Pellet ,1967), Однако, оказалось,что в коре мозжечка регистрируется также низкочастотная электрическая активность, возникающая в виде различных ритмов в связи с тем или иным поведенческим состоянием или с отдельными тоническими и фазическими явлениями. Например, электрическим или фармакологическим раздражением РФ или периферической соматосенсорной стимуляцией, на кураризованных кошках вызывалась ритмическая активность мозжечка (РАМ) частотой 20-40/с ( Matsumoto ,1961). Недавно было показано, что РАМ в пределах 22-32/с может возникать и у свободноподвижных кошек спонтанно при их пробуждении, коррелируя с тонической активностью мышц головы и шеи ( Kaplan ,1981). Спектральный анализ РАМ выявил, что она не связана с т.н. сенсомоторным ритмом (Ю-14/с) (B?azier ,1963,; Howe, Sterman ,1972; Waller , Peldraan ,1973), который, В свою очередь, часто можно регистрировать в мозжечке у кошек ( Kaplan, 1979).
Более медленная активность - спорадические групповые высокоамплитудные положительные колебания частотой 6-Ю/с, похожие на веретена, описанные С.П.Нарикашвили (1950), была зарегистрирована с поверхности коры мозжечка также у легконембутализированных кошек (Shimono et al .,1981).
По данным ЛЛ.Казаряна (1970), у хронических кошек бодрствующее состояние и пробуждение сопровождается десинхронизацией электрической активности коры мозжечка (низковольтные колебания частотой 20-40/с),.засыпание и стадия поверхностного сна - высокоамшш-тудной, синхронизированной активностью в ритме альфа, а стадия глубокого сна - наличием медленных дельта волн (I-2/c)
При изучении динамики суммарной электрической активности мозжечка наше внимание привлекла ранее не описанная ритмическая актив ность в тета диапазоне, периодически возникающая в ФЯ во время ПС, а иногда и при некоторых фрагментах активного бодрствования.
На рис.12 показана динамика электрической активности коры червя мозжечка (2), ФЯ(4), сенсомоторной области коры БП (1) и дорсального гишюкампа (5) во время спокойного бодрствования, дремоты, глубокого Ш и ПС, На рис.13 приведены 5-секундные фрагменты этих же фаз вместе с соответствующими спектрограммами, на которые по оси абсцисс обозначена частота колебаний в секунду, а по оси ординат - относительная амплитуда.
Как видно на рис.12 и 13, во время бодрствования низковольтная, высокочастотная электрическая активность наблюдается во всех регистрируемых структурах мозга, однако на таком фоне в коре мозжечка отмечаются нерегулярные всплески отдельных, высокоамплитудных волн (частота до 20/с, амплитуда приблизительно 100 мкВ), а в дорсальном гиппокампе активность хотя низковольтная и нерегулярная, но с заметной тенденцией к ритмичности в диапазоне тета.
С наступлением дремоты появляются первые признаки синхронизации, выраженные в ранге альфа колебаний в сенсомоторной области коры БП. Конец дремоты и начало МС характеризуется возникновением веретенообразных групп. Б коре мозжечка в это время отмечается учащение и увеличение амплитуды описанных всплесков волн, которые иногда группируются наподобие сонных веретен. Б ФЯ происходит незначительное усиление медленной электрической активности. В дорсальном гиппокампе наблюдаемая во время бодрствования активность сменяется аритмичными альфа (8-13/с) колебаниями.
Эффекты электрического раздражения коры мозжечка и фастигиальных ядер в цикле бодрствование-сон
Для изучения характера влияния вермио-фастигиальной системы на активность большого мозга при различных функциональных состояниях, в частности, во время сна и бодрствования, а также для определения его роли в осуществлении отдельных реакций и явлений, имеющих место В той или иной фазе, производили электрическое раздражение ФЯ и червя коры мозжечка разными параметрами на фоне различных фаз цикла БС.
В первой же серии опытов применение различных параметров раздражения ФЯ выявило, в основном, два противоположных эффекта -синхронизацию ЭЭГ с засыпанием бодрствующего животного и обратное явление, десинхронизацию ЭЭГ и пробуждение. Однако, отмечая лишь возможность вызова синхронизации или де синхронизации ЭЭГ, невозможно судить о специфичности характера влияний, оказываемых мозжечком на активность других структур мозга в течение разных фаз сна и бодрствования. Поэтому, вначале попытались выяснить общую характеристику эффектов раздражения мозжечка, а затем выделить отдельные характерные явления, определяющие, видимо, специфичность мозжечковых влияний.
Оказалось, что изменение электрической активности структур большого мозга, т.е. синхронизация или десинхронизация ЭЭГ зависит от применяемых параметров стимуляции мозжечка. Другим немаловажным фактором, обусловливающим стабильность того или иного эффекта, является фоновая ЭЭГ активность (т.е. та или иная стадия сна или бодрствования), во время которой производится раздражение.
Таким образом, возможность вызова того или иного явления-при раздражении мозжечка так же, как и любой структуры мозга зависит от параметров стимуляции (интенсивности и частоты) и фоновой ЭЭГ (Maruzzi,I96Q; Pavale et al ,1961;Sterman , Clement ,1962; Hernandez-Peon, Chavez-Ibarra ,1963; Eoelofs et al.,I963; Jouvet,I967). Поэтому, для наглядности общих характеристик этих показателей результаты стимуляции Ш разными параметрами для каждой фазы сна и бодрствования (полученные в экспериментах на 20 животных) объединили и изобразили в виде таблиц.
На рис.19 приведены данные раздражения ФЯ на фоне спокойного бодрствования. По вертикали обозначена интенсивность стимула, по горизонтали - частота импульсов (в/с). Затемненные квадраты в верхней половине таблицы показывают возникновение синхронизации ЭЭГ, а в нижней половине - переход в состояние активного бодрствования, сопровождаемое двигательными проявлениями. Різ таблицы видно, что синхронизирующее влияние наиболее часто проявляется при сравнительно низкой частоте (до 20/с) стимулов разной интенсивности (от I до 35 В). Лишь в отдельных случаях синхронизация ЭЭГ наступала при высокочастотной стимуляции (100/с) сравнительно слабой интенсивности (10-15 В). Необходимо подчеркнуть, что синхронизацию ЭЭГ можно было получить лишь в тех условиях, когда животное находилось в спокойном состоянии и, вероятно, уже имело предрасположение к засыпанию.
На рис.20 показано, что на фоне бодрствования раздражение коры мозжечка и ФЯ одиночными (1/с) или редкими ритмическими (10/с) импульсами разной интенсивности (5-15 В) вызывает во всех регистрируемых структурах мозга быструю смену десинхронизированной электрической активности на медленные, высоко амплитудные дельта-тета колебания. При этом, часто отмечается резкое падение тонуса шейной мускулатуры.
Таким образом, при вышеуказанных параметрах стимуляции мозжечка на фоне бодрствования, в течение 10-15 с наступает типичная ЭЭГ картина глубокого МС, для достижения которого, в естественных условиях необходимо постепенное нарастание синхронизации ЭЭГ в течение нескольких минут. Такая синхронизированная активность, которая четко формируется в течение раздражения, в основном, сохраняется после его прекращения и продолжается в виде нормального МС..
Высокочастотное раздражение (100/с) ФЯ при интенсивности I5B у кошек, находившихся в состоянии спокойного бодрствования, вызывает диффузную реакцию движения, которая выражается в наклоне головы в сторону раздражаемого ядра. При большей интенсивности стимулов (25-40 Б) и высокой частоте (300-500/с) реакция значительно усиливается, животные валятся на бок, однако после выключения стимуляции сразу же выпрямляются. В это время отмечается расширение зрачков, животные проявляют эмоциональную реакцию тревоги и долго не успокаиваются.
Влияние электролитического повреждения фастигиальных ядер и полного удаления мозжечка на структуру цикла бодрствование-сон
В работах, приведенных в обзоре литературы, показано, что после удаления мозжечка или повреждения его отдельных областей, помимо моторных нарушений, наступают изменения электрической активности коры большого мозга (Р.С.Мнухина, 1951; Р.А.Григорьян, 1963; Fadlga et al .,1967; М.И.Никифоров и др., 1968), поведения и эмоциональной сферы (sprague , Chambers ,1959; Peters , Monjan ,1971; Berntson , Schumacher, 1980), а также структуры цикла БС ( Giarmazzo et al. ,1968; Eaffaele et al .,1971;Garcia-Uria ,1978; Andres De ,Keinoso-Saarez ,1979; Cunchillos , Andces De ,1982). Однако результаты этих исследований не всегда однозначны, даже при однотипных повреждениях.
В настоящей главе представлены данные о влиянии локального билатерального повреждения ФЯ и полного удаления мозжечка на структуру цикла БС.
Следует отметить, что у животных после полного удаления мозжечка (рис.37) или двустороннего повреждения ФЯ (рис.38) наступают хорошо известные нарушения моторной функции (экстензия конечностей, тремор, дисметрия, распад движений, асинергия и др.). Резко снижается также количество принимаемой пищи. Такие изменения наиболее выражены в течение первых 20-30 дней, затем двигательная активность несколько улучшается, однако, полная компенсация не наступает в течение всего времени наблюдения (3-6 месяцев).
Интересно, что после повреждений мозжечка при бодрствовании нарушения движений и позы проявляются четко, однако во время сна кошки, в основном, принимают почти нормальную позу, характерную для интактных животных.
На рис.39 показаны результаты, полученные при сравнении процентных соотношений продолжительностей разных фаз цикла БС до и в разные дни после удаления мозжечка, что дает возможность проследить характерные изменения цикла БС в динамике. А на рис.40 представлены процентные соотношения длительностей фаз цикла БС в норме и для каждого послеоперационного дня отдельно .
На второй день после удаления мозжечка, несмотря на продолжащееся действие нембутала, под которым проводилось удаление мозжечка, наблюдаются резкие изменения количественных соотношений разных фаз цикла БО, выражающиеся в значительном увеличении длительности бодрствования и в резком снижении продолжительности ПС. Изменения длительности этих двух состояний (бодрствования и ПС) сохраняются в течение долгого времени. Так, возросшая продолжительность бодрствования наиболее стабильно наблюдается в течение всей первой послеоперационной недели, что же касается ПС, то процент этой фазы сна остается намного ниже нормы на протяжении почти всего времени наблюдения (рис.39 А,Д; рис.40).
Следует обратить внимание на то, что параллельно с увеличением времени бодрствования происходит сокращение длительности ПС, а в дальнейшем, с сокращением времени бодрствования, несколько увеличивается продолжительность ПС. Б указанный период, когда соотношение фаз цикла БС постепенно возвращается к норме, лишь данные регистрации 15-го послеоперационного дня (рис.40) резко отличаются от общей тенденции. Б частности, в этот день отмечается максимальная длительность бодрствования (37,2$ общего времени), наряду с наименьшим сокращением времени ПС (всего 1,8$ общего времени). В этот же день зарегистрировано наибольшее возрастание продолжительности дремоты, количественные показатели которой претерпевают своеобразные изменения после удаления мозжечка. Наибольшее сокращение наступает на 3-й день, а начиная с 7-го дня длительность дремоты возрастает и достигает максимума на 12-й и 15-й дни.
Длительность MCj и MCg не меняется значительно (2-й и 20-й дни) или же возрастает МС? с параллельным сокращением MOj (3-й, 4-й и 10-й дни). Одновременное укорочение длительности обеих фаз МО имеет место лишь на 15-й день, когда отмечается наибольшее возрастание продолжительности бодрствования и дремоты. К этому нушіо добавить, что более резкие изменения претерпевает длительность МС2, которая на 7-й день снижается и, наоборот, на 10-й день возрастает почти на столько же по сравнению с фоном.
Представление о характере изменений структуры цикла ЕС, наступающих после удаления мозжечка, дает рис.41, на котором изображены 120-минутные фрагменты циклограмм бодрствования и сна, зарегистрированных в одинаковое время суток, с 12,00 до 14.00 часов в норме (А) и после удаления мозжечка (Б-Ж).
Как отмечалось выше, уже на второй день после удаления мозжечка, происходит возрастание длительности бодрствования и снижение времени Ш. Такие изменения обусловлены преимущественно учащением возникновения фрагментов бодрствования (рис. 41 Б), хотя длительность отдельных эпизодов не увеличивается. Помимо этого, на данной циклограмме можно видеть быструю и частую смену разных фаз, в основном, дремоты и бодрствования и лишь после их многократного возникновения наступают фазы МС, а затем и ПС. Б отношении последнего необходимо подчеркнуть, что уменьшение общего времени этой фазы обусловлено в основном урежением ее фрагментов. После удаления мозжечка количество эпизодов ПС в течение каждого экспериментального дня регистрации уменьшается и остается всегда меньше средней фоновой нормы (в среднем II фрагментов ІЮ за 8 часов).
