Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Сенсорная организация движений и механорецепторы кожи (обзор литературы) 10
I. Краткий обзор системных представлений о координации движений II
2. Типы и функциональные характеристики механорецепторов кожи человека 17
3. Проводящие пути и центры переработки информации от кожных механорецепторов 25
4. Современные представления об участии информации от механорецепторов кожи в
координации движений 34
Рабочая гипотеза и задачи исследования 41
Глава II. Методики и организация исследований 44
I. Приемы стимуляции механорецепторов кожи и функциональное выключение их активности 44
2. Методики исследования влияния афферентного потока от механорецепторов кожи на параметры произвольных движений и мышечных напряжений 48
3. Методики изучения роли кожных механорецепторов в протекании сегментарных двигательных рефлексов 53
4. Методики регистрации характеристик разрядов отдельных двигательных единиц и вызванных потенциалов дорсальной поверхности спинного мозга человека 60
Глава III. Регуляция произволышх двигательных актов в условиях воздействия на механорецшторы кожи 65
I. Управление изометрическим напряжением мышц при функциональном выключении и стимуляции механорецепторов кожи 66
2. Регуляция ритмической последовательности движений при функциональном выключении и стимуляция механорецепторов кожи 83
3. Исследование участия механорецепторов кожи в процессах приспособления двигательных актов к внезапно введенным новым требониям 97
Глава ІV. Характеристики протекания прмриоцептивных двигательных решексов в условиях разнонаправленных воздействий на механорецшторы кожи 109
I. Протекание моносинаптического сегментарного рефлекса при воздействиях на механо-рецепторы кожи 110
2. Влияние механорецепторов кожи на параметры фазического и тонического сегиентарных полисинаптических рефлексов 116
3. "Рефлекс на нагрузку" в условиях стимуляции и функционального выключения механорецеп торов кожи 127
Глава V. Характеристики поведения альфа-мотоней ронов и потенциал дорсальной поверхности спинного мозга человека при стимуляции механорецепторов кожи 134
I. Характеристики поведения отдельных спинальных альфа-мотонейронов при стимуляции механорецеп- торов кожи 136
2. Характеристики произвольного управления числом разрядов отдельных спинальных альфа-
мотонейронов при стимуляции механорецепторовкожи 149
3. Потенциал дорсальной поверхности спинного мозга и характеристики латентных периодов проведения сенсорной и моторной информации 155
Глава VІ. Механорецепторы кожи в регуляции движений (Обсуждение результатов исследования) 162
I. Механорецепторы кожи и регуляция активности двигательных единиц 162
2. Кожные механорецепторы в регуляции двигательных рефлексов 168
3. Механорецепторы кожи в системе регуляции произвольных движений 175
Выводы 183
Литература 186
- Краткий обзор системных представлений о координации движений
- Приемы стимуляции механорецепторов кожи и функциональное выключение их активности
- Управление изометрическим напряжением мышц при функциональном выключении и стимуляции механорецепторов кожи
- Протекание моносинаптического сегментарного рефлекса при воздействиях на механо-рецепторы кожи
Введение к работе
Актуальность проблемы. До недавнего времени основные усилия физиологов в разработке проблемы афферентного контроля двигательной активности были сосредоточены на изучении функции мышечных рецепторов, которым и отводилась ведущая роль в обеспечении нервной системы информацией о позах и движениях.
Однако в последние годы в острых опытах на животных и в нейрофизиологических исследованиях на человеке выявлено, что в процессе движения механорецепторы кожи активируются не только в зонах контакта с опорой, причем их импульсация связана с параметрами движений (Knibeatol, 1975; Hulliger et al., 1979).
Данные литературы о возможности использования сигналов меха-норецепторов кожи в двигательной регуляции основаны главным образом на фактах изменения характеристик двигательных актов в условиях нарушения афферентного потока от этих рецепторов (Cohen, 1958; Cross, McCloskey, 1973; Abruzzeze et all., 1978) и не раскрывают возможных механизмов участия механорецепторов системы кожи в афферентном обеспечении двигательных актов.
Реализация программы любого двигательного акта в конечном итоге связана с активностью альфа-мотонейронов. Сведения о реакциях этих нейронов на раздражение кожных поверхностей у человека получены, как правило, при использовании электрической стимуляции кожных нервов. Применение данного способа активации кожных афферен-тов не позволяет учитывать вклад различных типов механочувствитель-ных образований, каждый из которых обладает специфическими свойствами кодирования разнообразных механических воздействий на кожу (Hagbarth, Vallbo, 1968; Knibeatol, 1973; Johansson, 1978).
Изложенное позволяет констатировать, что роль механорецнпто-
ров кожи и механизмы использования их сигналов в координации движений изучены недостаточно. Являясь органической частью общей проблемы сенсорного обеспечения целенаправленной двигательной деятельности, выбранная для исследования проблема приобрела в последние годы особую актуальность в связи с запросами техники (тактильное очувствление роботов).
Цель.и.задачи,исследования. Большинство работ, посвященных изучению механорецептивной системы кожи, выполнено либо с целью выявления участия тактильного анализатора в регуляции двигательного поведения (Есаков, Дмитриева, 1971; Halm, 1974; Трубачев, Василевский, 1976; Л.Мавлов, 1980), либо в плане проблематики нейрофизиологии рецепторов (Ильинский, 1972; Jochansson, 1978; Vallbo, 1980) или рефлекторной деятельности спинного мозга (Granit, 1956; iggo, 1966; Matthews, 1972; Сафьянц, 1976). В отличие от предшествующих исследований в настоящей работе изучалась роль механорецепторов и возможные механизмы участия их сигналов в координации двигательных актов человека. Исходя из современных представлений об управлении движениями как процессе кольцевого регулирования, целью исследования являлось выявление возможностей кожной механорецептивной системы как системы обратной связи в афферентном обеспечении целенаправленной двигательной активности. Для достижения общей цели были поставлены следующие основные задачи:
Изучить возможности использования сигналов механорецепторов кожи в программировании и текущей регуляции произвольных движений и изометрических напряжений мышц.
Исследовать влияние функционального выключения и усиления кожной механорецептивной афферентации на протекание проприоцептив-ных рефлексов.
Методами анализа импульсации одиночных альфа-мотонейронов
регистрации потенциала дорсальной поверхности спинного мозга изучить взаимодействие сегментарных и супраспинальных механизмов, опосредующих участие механорецепторов в координации движений человека.
Научная новизна работы. В результате проведенных исследований впервые дано систематическое описание влияний сигналов механорецепторов кожи на характеристики активности отдельных альфа-мотонейронов, протекание проприоцептивных рефлексов, регуляцию изометрического напряжения мышц, управление параметрами произвольных движений человека.
Установлено, что по сигналам механорецепторов кожи может быть построена в целом адекватная программа движений или изометрических напряжений мышц. В текущей регуляции двигательных актов механорецепция кожи имеет особое значение для управления амплитуд дой, скоростью и конечной позицией. При управлении напряжениями мышц вклад этих рецепторов существенен в диапазоне малых величин усилий.
Впервые обнаружено, что механорецепторы разных зон кожи (над мышцей, обслуживаемым её суставом, в зоне контакта с опорой или препятствием) оказывают отличающиеся влияния на моторный выход. В протекании проприоцептивных моносинаптических рефлексов выявлено фазное взаимодействие с кожной афферентацией - в первые 30-50 мс после стимуляции рецепторов кожи над мышцей её рефлексы облегчены, а в интервале 70-120 мс заторможены. В то же время активность рецепторов кожной поверхности области сустава оказывает только облегчающее влияние.
Определено, что облечающие влияния связаны с активностью быстро адаптирующихся механорецепторов, а тормозные - с афферентными влияниями от медленно адаптирующихся рецепторов.
Установлено, что афферентные влияния кожных механорецепто-ров на альфа-мотонейроны опосредуются сегментарным уровнем регуляции и эти влияния затрагивают как характер импульсной активности отдельных двигательных единиц скелетных мышц, так и порог их активации. Достоверность полученных данных определяется адекватностью использованных методов исследования, большим числом и статистической обработкой результатов измерений.
Практическое значение работы. Результаты проведенных исследований важны для понимания функциональной организации сенсорного обеспечения координации движений. Они могут быть использованы как справочный материал в клиниках, занимающихся лечением расстройств координации движений или нарушений отдельных двигательных функций при выпадении кожной чувствительности.
Полученные данные могут быть использованы при разработке систем тактильного очувствления роботов. Они важны также для конструирования технических систем управления в протезостроении.
В практике организации учебно-тренировочного процесса в спорте высших достижений могут быть использованы данные о дополнительных возбуждающих влияниях стимуляціш поверхносэи кожи, покрывающей мышцу, на её мотонейроны. Этот резерв может быть использован для дальнейшего развития у спортсменов качества силы.
Выявленное в работе нарушение точности произвольных движений при локальном охлаждении кожи хлорэтилом показывает, что широкое использование этого приема для снятия боли при ушибах и травмах в ходе спортивных соревнований должно сочетаться с прекращением выступления спортсмена, так как расстройства координации движений могут стать причиной повторной травмы.
Установленные в работе факты должны быть учтены в курсах лекций по физиологии рецепции, а также в специальных курсах лекций
- 9 -по физиологии движений.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: Республиканской научной конференции "Вопросы возрастной физиологии и педагогики спорта", Фрунзе, 1980; ІУ международном симпозиуме по моторному контролю, Варна, 1981; конференции молодых ученых и специалистов по биологии, медицине и(комедицинской технике, Ленинград, 1982; ХУІ Всесоюзной.конференции по физиологии мышечной деятельности. Смоленск, 1982; Всесоюзном рабочем совещании "Биомеханика-83", Ленинград, 1983; ХІУ съезде Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова, Баку, 1983.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, включающих обзор литературы, описание методики, изложение реоультатов собственных исследований и их обсуждение, выводов и библиографического указателя. Работа изложена на 214 страницах машинописи, имеет 37 рисунков и 7 таблиц. Список литературы содержит 294 наименования, из которых 107 на русском и 187 на иностранных языках.
Краткий обзор системных представлений о координации движений
Первые исследования по проблеме двигательной координации были проведены, как принято считать, в начале 19 века, когда Белл ( Bell, 1826) и Мажанди ( Magendi, 1841) показали подразделение нервных стволов на чувствительные и двигательные. В этот период уже сформировались представления о рефлекторных движениях, вызываемых воздействиями на кожу, но наряду с ними выделялись "волевые" движения, осуществляемые по "спонтанно-моторным нервам", (M.Hall, 1833). Взгляды Халла были подвергнуты критике уже Фолк-манном (Poikmann, 1838), наблюдавшим различия в рефлекторной деятельности интактных и обезглавленных лягушек. Однако, решающее значение для рефлекторной теории имело открытие И.М.Сеченовым центрального торможения (1862).
В последующих работах И.М.Сеченова (1863, 1866) был положен конец двойственности представлений о природе произвольных и "невольных" движений. "Все без исключения психические акты ... развиваются путем рефлекса. Стало быть и все сознательные движения, вытекающие из этих актов, движения называемые обыкновенно произвольными, суть в строгом смысле отражение" - писал И.М.Сеченов в своем классическом труде "Рефлексы головного мозга" (1863, с..": .).
Упрочению рефлекторной теории способствовали данные, получаемые при изучении двигательных актов в условиях деафферентаций (Бернар, 1858; Бехтерев, 1889; Hott, Sherrington, 1895 и др.). В этих опытах было выявлено, что выпадение афферентных влияний наиболее значимо для выполнения сложных, состоящих из ряда последовательностей, движений. Возникшее представление о движении как о цепном рефлексе, состоящем из ряда последовательных элементарных рефлексов, дополняется понятием координации ( Sherrington, 1906). Согласно концепции Шеррингтона, организация двигательного управления заключается в согласовании и соподчинении во времени и пространстве отдельных рефлексов. Двигательной афферентации в этом случае отводится главная роль в определении последовательности запуска рефлексов в соответствии с конкретной задачей.
Открытие И.П.Павловым категории условных рефлексов ознаменовало дальнейшее развитие рефлекторной теории управления движениями. В многочисленных работах учеников и последователей И.П.Павлова было продемонстрировано, что движения могут запускаться разнообразными внешними сигналами и их комбинациями, причем образовавшаяся двигательная последовательность может быть реализована даже при наличии одного только первого сигнала (Иванов-Смоленский,1928; Анохин, 1935, 1949; Конорский, Миллер, 1936; Скипин, 1957; Асра-тян, 1966 и др.).
Важное место в формировании условно-рефлекторных двигательных реакций отводится проприорецепции. По мнению И.П.Павлова, в основе этих реакций лежит корковый анализ афферентных сигналов от работающих мышц (Павлов, 1923).
Значительный вклад в развитии представлений о принципах и механизмах управления движениями сделан исследованиями Н.А.Берн-штейна (1935, 1947, 1961, 1966). На основе детального биомеханического анализа он установил, что координация движений представляет собой управление сложной кинематической системой и направлена на преодоление избыточного числа степеней свободы в суставах.
Исследования Бернштейна выявили, что на звенья кинематической цепи помимо мышечной силы действуют силы инерции и реакции опоры. Кроме того, величина мышечного напряжения зависит от величины суставного угла. Чрезвычайная сложность учета действий всех этих факторов на результат движения привели к формированию понятия о сенсорных коррекциях, осуществляемых в ходе реализации двигательного навыка, как необходимом элементе построения движения (Бернштейн, 1947).
Другим важным звеном в понимании двигательного управления явилась концепция Бернштейна об многоуровневой, иерархической системе координации, согласно которой регуляция движений различных классов осуществляется различными уровнями центральной нервной системы. Ведущим уровнем при этом является тот, на котором возможна реализация решающих в смысловом отношении коррекций. Подчиненные уровни обеспечивают "технические" компоненты движения - тонус, реципрокное торможение, сложные синергии и т.д. Согласно иерархической схемы организации,чем выше ведущий уровень управления, тем больше выражена степень произвольности (Бернштейн, 1947). Как и в исследованиях большинства авторов Бернштейн отводит значительную роль в организации двигательного управления афферентным системам. Согласно идее о кольцевом регулировании (Бернштейн, 1961), афферентная информация, подвергнутая глубокой интеграционной переработке - "сенсорному синтезу" - используется в программировании и текущей коррекции движений. При этом сигналы от дистантных сенсорных систем (зрительной и слуховой) используются для оценки внешней стороны координации - направления, расстояния до предполагаемого объекта воздействий, тогда как афферентные системы аппарата движения передают сигналы о состоянии мышц и сочленений, т.е. о внутренней стороне координации.
Приемы стимуляции механорецепторов кожи и функциональное выключение их активности
В процессе выполнения движений кожный покров подвергается деформациям в зонах контакта с опорой и предметами - объектами воздействия, а также в областях суставов, входящих в движущуюся кинематическую цепь. Кроме того, вследствие изменения конфигурации сокращающихся мышц естественно полагать, что во время движения оказывается раздражающее воздействие и на механорецепторы кожи, по-крывающей работающие мышцы.
Исходя из этого, для обеспечения адекватной стимуляции механорецепторов кожи в настоящей работе использовалось её смещение и растяжение в зонах над суставами и мышцами, смещение кожи и давлениє на нее в областях наиболее частых взаимодействий с опорой и предметами (ладонная поверхность кисти, подошвенная поверхность стопы). Выбор конкретных мест приложения раздражителей определялся частными задачами соответствующих серий экспериментов. Схема всех годеергавшихся воздействию зон кожи представлена на рис.3,Г.
Для механического воздействия на кожную поверхность использовался механостимулятор собственной конструкции, созданный на базе электромагнитного блока МГ-20. Поворачивающийся при подаче на блок электрического сигнала сердечник был оснащен стальной пластиной с тензодатчиками. В зависимости от необходимого вида воздействий на конце пластины закрепляли либо щуп диаметром 0,5 гсм (для обеспечения давления на кожу), либо полоску слабо растягивающейся ткани, второй конец которой приклеивался клеем Ш-6 к коже ( для смещения или растяжения). Параметры стимула задавались величиной подаваемого напряжения электростимулятора ЭСУ-I и дозировались по силе от 0,01 до 0,1 кг при длительности стимула от 5 до 1000 мс. Форма импульса силы, развиваемой механостимулятором, регулировалась от близкой к прямоугольному импульсу (фронт нарастания 2-4 мс) до треугольной с передним фронтом в виде линейно нарастающей в течение 10-200 мс силы. Образцы использовавшихся в работе форм представлены на рис.З,А-В.
В части опытов кроме адекватного способа стимуляции механо-рецепторов кожи применялось раздражение кожных нервов электрическим током. Методика этого воздействия не отличалась от широко известных. Некоторые конкретные детали использования электрической стимуляции во избежание необоснованных повторений приводятся при изложении соответствующих результатов экспериментов.
Функциональное выключение той или иной сенсорной системы является апробированным в многочисленных исследованиях способом выявления её роли в регуляции движений (Козловская, 1976). В нашей работе из-за обширности представительства кожной механорецепции функциональное выключение всей системы было недостижимо. В связи с этим мы ограничились воздействием только на те зоны, которые были выбраны для изучения эффектов стимуляции.
Известно, что блокирование активности рецепторов кожи может осуществляться как с помощью инфильтрации препаратов, имеющих кокаиновую основу - новокаин, тримекаин, медокаин и т.д. (Граменец-кий, 1946; Дарабан, 1975; Машковский, 1977; Мозгов, 1979), так и методом локального охлаждения специальным теплопоглотителем (Abruz-zeze et al.J[978) или орошением кожи хлорэтилом (Janig et al.1968; Marsden et al. 1976; Hagbarth et al., 1977). В настоящей работе мы использовали главным образом последний способ - блокирование активности кожных механорецепторов посредством локального охлаждения кожных зон хлорэтиловым орошением.
Для блокирования активности рецепторов по данным литературы необходимо обеспечить снижение температуры кожи до 5-ЮС ( Katz, Miledy, 1965). Однако, при этом оставались не выясненными вопросы о длительности периода функционального выключения рецепции и её избирательности, т.к. можно было полагать, что охлаждение затронет и подлежащие мышцы, а при воздействии на область сустава -суставную капсулу.
С целью выяснения этих вопросов были проведены предварительные опыты с регистрацией температуры кожи, мышцы и суставной капсулы при хлорэтиловом орошении, а также с отведением нейрограмм кожных нервов и импульсной активности отдельных афферентов.
Регистрация температуры осуществлялась на термометрической установке, состоящей из фотоусилителя Ф П6/2 и самопишущего потенциометра ЭПП-09 М2 (Гехман, Морозов, 1975). В качестве датчиков использовались медно-константановые термопары диаметром 0,2мм, подклеиваемые на кожу и вводимые в глубокие ткани с помощью стерильных инъекционных игл. Оказалось, что при охлаждении поверхности кожи до 3-5С температура на поверхности мышцы понижалась с 33,бС до 31,1С, а суставной капсулы - с 32,6С до 30,3С (рис.4,Г). Согласно даннаым литературы такое изменение температур глубоких тканей конечностей находится в пределах физиологического диапазона (Делов, Петрова, 1946; Bruck, Hensei, 1953). В нейро-граммах, отведенных поверхностными хлорсеребряными электродами малого диаметра (0.2 мм) от п.digitalis volaris proprii указательного пальца, наблюдалось полное подавление фоновой активности, а также разрядов отдельных афферентов, отвечавших до орошения кожи хлорэтилом на механическое раздражение области дистальной фаланги. Восстановление активности наблюдалось спустя 8-12 минут после воздействия (рис.4,А,Б,В).
Таким образом, результаты предварительных экспериментов решили важные для организации исследования вопросы. Они подтвердили, что при использовании выбранной методикидействительно избирательно выключаются кожные рецепторы и показали пределы срока холодовой блокады механочувствительности.
Управление изометрическим напряжением мышц при функциональном выключении и стимуляции механорецепторов кожи
Движения человека представлены широким набором многообразных реакций, связанных с поддержанием позы, ориентацией и перемещением в пространстве, манипуляторными движениями конечностей.
В литературе неоднократно отмечалось, что закономерности, выявленные при использовании какой-либо одной модели движения, не всегда проявляются в другой (И.Б.Козловская, 1976; Н.П.Анисимова, 1980 и др.). Вместе с тем, изучение роли механорецепторов кожи в регуляции произвольных двигательных актов во всем диапазоне доступных человеку движений представляется необозримой задачей. Это вынудило ограничиться лишь несколькими типами двигательных актов, использованных как экспериментальные модели.
В соответствии с первой основной задачей настоящей работы были выбраны модели, которые позволяли экспериментально изучить следующие вопросы:
1) используется ли информация от механорецепторов кожи в текущей регуляции хорошо выученных (т.е. программно осуществляемых) двигательных актов;
2) обладает ли механорецепция кожи достаточное полнотой информационного описания раздражителя для того, чтобы по этим сигналам могла быть построена адекватная программа двигательного акта;
3) какова роль сигналов механорецепторов кожи в процессах приспособления двигательной активности к внезапно изменившимся требованиям;
4) какие параметры двигательной активности (амплитудные, временные, биоэлектрические) меняются при функциональных выключениях и дозированной стимуляции механорецепторов колот.
Описание результатов экспериментов представлялось логичным начать с изложения данных, полученных при произвольном изометрическом напряжении мышц, так как регуляция силы сокращения лежит в основе управления движениями. Кроме того, напряжения мышц в изометрическом режиме составляют значительную долю двигательной активности, являясь начальной фазой любого движения и составляя основу позно-тонической деятельности ( Hubbard, 19бо).
В условиях изометрического режима сокращения мышц, обеспечиваемого в лабораторном эксперименте специальными упорами-фиксаторами, активация механорецепторов кожи в области контакта с опорными поверхностями не вызывает сомнения. Однако, вряд ли можно было ограничиться воздействиями только на эти зоны, т.к. вследствие изменения формы напрягающейся мышцы деформируется и её кожный покров. Легко заметить, что и в зоне сустава, обслуживаемого мышцей, из-за натяжения сухожилия также происходит деформация кожи. Таким образом, для полного функционального выключения механорецепторов кожи, информация от которых может быть использована в регуляции мышечного напряжения, необходимо воздействовать блокато-ром на три зоны. Вместе с тем, при избирательном воздействии открывается возможность выявить специфичность использования информации от механорецепторов различных зон кожи, хотя в этом случае следует ожидать и меньшие величины проявления различий по отношению к исходным условиям наблюдения.
В первой серии опытов изучалось участие информации от механорецепторов кожи в текущей регуляции мышечного напряжения. В экспериментах приняло участие 12 испытуемых, выбранных среди спорт сменов 1-2 разряда.
В ходе каждого опыта измерялась величина максимального произвольного напряжения m.triceps surae доступного в момент эксперимента испытуемому.
Экспериментатором производися расчет трех уровней, составляющих 5,30 и 70% от величины максимального напряжения. Затем под зрительным контролем по специальному индикатору испытуемые заучивали требуемые величины измерения. В основных измерениях зрительная индикация выключалась. После выполнения 10-15 воспроизведений заданного уровня усилия в обычных условиях на зоны контакта с фиксаторами осуществлялось воздействие хлорэтилом и процедура измерений вновь повторялась. При статистической обработке в каждом случае использовалось не менее 500 результатов отдельных наблюдений. Величины, полученные для всей группы испытуемых, приведены в таблице № 2.
Анализируя характеристики точности воспроизведения заданных уровней напряжения мышц необходимо в первую очередь отметить, что с увеличением требующегося по инструкции усилия возрастает абсолютная величина ошибки выполнения задания. Однако, пропорциональность прироста ошибки при переходе от малых величин напряжения к средним и к большим меняется. Так, при возрастании заданного усилия в 6 раз ошибка увеличивается приблизительно в три раза, но воспроизведение напряжения, в 14 раз большего, чем Ъ% уровень, осуществляется с ошибкой, возросшей лишь в 4,5 раза.
Протекание моносинаптического сегментарного рефлекса при воздействиях на механо-рецепторы кожи
В ответ на раздражение электрическим током болыпеберцового нерва в подколенной ямке в мышцах голени регистрируется активность, состоящая из двух компонентов. Первый компонент, получивший название М-ответа, является синхронным разрядом мышечных клеток, моторные аксоны которых возбуждены стимулом. Латентный период прямого мышечного ответа составляет около 7 мс.
Одновременно с возбуждением моторных волокон активируются и сенсорные волокна, что обуславливает появление второго компонента - Н-рефлекса, имеющего латентность 28-32 мс и являющегося следствием моносинаптического переключения возбуждения на альфа--мотонейроны спинного мозга ( Lloyd, 1943; Коц, 1976).
В зависимости от силы электрического стимула может быть зарегистрирован только Н-рефлекс, оба ответа - "М" и "Н" или только М-ответ. Активирующиеся в Н-рефлексе двигательные единицы являются преимущественно тоническими (Коц, Кринский, 1968; Коц, 1976, Ноїшпа et al., 1981).
Задачей первой серии опытов, в которой приняли участие 10 ис пытуемых, являлось изучение изменений Н-рефлекса камбаловидной и передней большеберцовой мышц ( m.gastrocnemius et т. tib. anterior) под влиянием предшествующего механического стимула, наносимого на различные зоны кожной поверхности. Механостимулы имели длительность 25 мс и форму, близкую к прямоугольной. Величина прикладываемого усилия составляла 0,1 кг.
В ходе опыта сначала подбиралась сила электрического тока, достаточная для вызова только Н-ответа на .gastrocnemius. Затем, увеличивая силу стимула, получали максимальную амплитуду Н-волны и вновь уменьшали ток с таким расчетом, чтобы ответ составлял около Ь0% максимальной величины. После усреднения 8-16 последовательных реакций регистрировали осциллограмму на фотопленке.
Основные измерения начинали с одновременного запуска механо-и электростимуляторов. Затем механостимул включался со всё большим опережением. Периодически для проверки функционального состояния испытуемых и стабильности системы измерения включался только электростимул. В случаях, когда амплитуда Н-рефлекса отличалась от контрольной величины, полученной в начале опыта, накопленные данные отбрасывались и программа измерений повторялась сначала.
Оказалось, что приложение механостимула к коже, покрывающей расслабленную мышцу, вызывает закономерные изменения амплитуды Н-рефлекса, причем их характер зависит от интервала времени между кондиционирующим и тестирующим стимулами. Типичные осциллограммы, полученные в опытах первой серии, представлены на рис.21. Здесь необходимо отметить, что в соответствии с картой дерматомов стимулы наносились на кожу и над другими мышцами (например, задней поверхности бедра), однако, это воздействие не оказывало влияния на амплитуду Н-рефлекса.
По средним групповым данным, первые изменения (увеличение на 1%) в протекании Н-рефлекса при стимуляции кожи над исследуемой мышей появляются в 15 мс интервале между стимулами, а максимальное облегчение наблюдается на 30 мс (рис.22). В этот период амплитуда реакции достигала у отдельных испытуемых 143$, а в среднем по группе равнялась 129 - 6,7 процентам.
Повышение возбудимости краткосрочно и уже при величине задержки в 40 мс наблюдается восстановление первоначальной амплитуды. Затем развивается резкое угнетение возбудимости в интервалах от 50 до 70 мс. Амплитуда Н-рефлекса снижается до величины в 70.3 -6.1 процента, а у отдельных испытуемых наблюдалось снижение до 40 процентов от исходного уровня. Дальнейшее отставление стимулов во времени приводит к постепенному восстановлению амплитуды рефлекса, которая достигает величин, близких к контрольным при интервале между стимулами в 120-140 мс.
Другимизонами кожи, стимуляция которых оказывала влияние на протекание Н-рефлекса, оказались передняя поверхность голеностопного сустава - для m.tib.anterior, и поверхность над tendon Achilles - для ш.gastrocnemius. Типичные осциллограммы для этих условий представлены на рис.21,Б, а усредненные данные группы испытуемых на рис.22. Так как для m.gastrocnemius и т.tib. anterior были получены идентичные результаты, во избежание перегрузки рисунков на них приведены данные лишь .го первой мышце.
Из анализа рис.22 следует, что стимуляция кожи над суставом, обслуживаемым данной мышцей, также изменяет амплитуду Н-рефлекса, однако, имеются определенные отличия от реакций, наблюдаемых при стимуляции кожной поверхности над мышцей. Первые изменения появляются несколько позднее, чем в рассмотренном выше случае - на 25 -30 мс. Максимальное повышение амплитуды реакции у отдельных испытуемых достигало 153%, а в среднем по группе равнялось 133-8.7%.
![Роль эндогенной интоксикации в нарушении гомеостаза организма человека при хронических дерматозах [Электронный ресурс]](/i/i/4437/209768.png "Роль эндогенной интоксикации в нарушении гомеостаза организма человека при хронических дерматозах [Электронный ресурс] Анненкова Анна Борисовна")
