Содержание к диссертации
Введение
2. Основной метод исследования 7
2.1. Объекты исследования 7
2.2. История электро физиологических исследований слуха зубатых китов 7
2.3. Особенности проведения экспериментов по регистрации вызванных потенциалов слуховой системы у зубатых китов 11
2.3.1. Фиксация животного 11
2.3.2. Блок стимуляции 12
2.3.3. Блок регистрации 14
2.4. Типы слуховых вызванных потенциалов, регистрируемых от поверхности головы зубатьгх китов 17
2.4. L Коротколатентные слуховые вызванные потенциалы 17
2.4.2. Корковые слуховые вызванные потенциалы 20
2.4.3. Потенгщалы следования огибающей 23
2.4.4. Суммарные ответы слухового нерва 29
2.5. Характеристика коротко латентных слуховых вызванных потенциалов, как интегральной реакции слуховой системы 32
2.6. Определение порогов возникновения слуховых вызванных потенциалов 45
2.6.1. Определение порогов возникновения коротколатентных слуховых вызванных потетщалов 45
2.6.2. Определение порогов возникновения потенциалов следования огибаюгцей и потенциалов следования частоте 49
3. Особенности слуха зубатых китов 53
3.1. Исходные позиции 5 3
3.2. «Базовые» характеристики слуха зубатых китов 57
3.2.1. Диапазон воспринимаемых частот 57
3.2.2. Дифферещиальные пороги по интенсивности. 63
3.2.3. Дифференгщальные пороги по частоте 68
3.3. Частотная избирательность 79
3.3.1 Кривые частотной настройка: коротколатентные слуховые вызванные потенциалы в сочетании с тональной маскировкой 83
3.3.2. Кривые частотной настройки: тональная маскировка в сочетании с регистрацией потеїщиалов следования огибающей 99
3.3.3. Кривые частотной настройки: маскировка шумом со спектральным вырезом в сочетании с регистрацией коротколатентных слуховых вызванных потенциалов 109
3.3.4. Определение частотно-разрешающей способности 127
3.4. Временная разрешающая способность 141
3.4.1. Зависимость коротколатентных слуховых вызванных потещиапов от длительности стимула 145
3.4. 2. Циклы восстановления коротколатентных слуховых вызванных потенциалов при стимуляции парными щелчками 147
3.4.3. Коротколатентные слуховые вызванные потенциалы на временной разрыв в шуме (gap in noise) 156
3.4.4. Определение временной передаточной функции 160
3.4.5. Ответы на амплитудно-модулироваииые сигналы и модуляционная передаточная фунщия 178
3.5. Механизмы пространственного слуха 198
3.5.1. Пути проведения звука крецепторным структурам улитки . 199
3.5.2. Пространственная избирательность и чувствительность 214
3.5.3. Монауральная пространственная чувствительность 227
3.5.4. Бинауральныемеханизмы 238
3.6. Частотно-временное взаимодействие в слуховой системе зубатых китов 250
3.6.1. Взаимодействие между ответами на парные частотно -окрашенные звуковые импульсы 250
3.6.2. Парадоксальное латеральное подавление 259
4. Обсуждение результатов 270
4.1. Слуховая система, как приемная часть эхолокатора зубатых китов 270
4.1.1. Диапазон воспринимаемых частот и эхолокщия 271
4.1.2. Частотная избирателъностъ и временное разрешение 271
4.1.3. Фунщия. восстановления КСВП, как основа инвариантного восприятия эхосигналов 273
4.1.4 Различение гребенчатого спектра и эхолокация 275
4.1.5. Частотно-временное взаимодействие 277
4.1.6. Особенности пространственного слуха и эхолокация 279
4.2. Сравнительный аспект 281
4.2.1 .Межвидовые отличия 281
4.2.2 .Сравнение с водными и полуводнъшимлекопитающими 284
4.2.3. Сравнение с наземными неэхолоцирующими млекопитающими 288
4.2.4. Сравнение с представителями отряда рукокрылых 294
4.3. Эволюционный аспект 298
5. Заключение 306
6. Выводы 313
7. Список цитируемой литературы 315
- Потенгщалы следования огибающей
- Кривые частотной настройка: коротколатентные слуховые вызванные потенциалы в сочетании с тональной маскировкой
- Циклы восстановления коротколатентных слуховых вызванных потенциалов при стимуляции парными щелчками
- Пути проведения звука крецепторным структурам улитки
Потенгщалы следования огибающей
Еще один тип вызванной активности следует признать весьма перспективным для исследования слуховой системы дельфинов. Это, так называемый, потенциал следования огибающей (ПСО), английский эквивалент - envelope following response (EVR) или amplitude-modulation following response (AMFR). Эти потенциалы достаточно активно исследовались у человека (Rodenburg et al., 1972; Hall, 1979; Kuwada et al., 3 986 и др.). Как следует из названия, ПСО возникают в ответ на синусоидально амплитудно-модулированный сигнал и повторяют в своей форме частоту модуляции. В работе Supin и Popov (1995а) ПСО у дельфина афалины вызывались короткой (12 мс) посылкой амплитудно-модулированного сигнала (рис. 7), Такой стимул вызывал вначале ответ на включение, который через несколько мс сменяется реакцией следования огибающей. Ответ возникает и заканчивается с некоторой временной задержкой относительно стимула, что однозначно указывает на нейрофизиологическое происхождение ответа. Особенностью ПСО дельфинов является то, что они генерируются в очень широком диапазоне частот амплитудной модуляции. Четкие, высокоамплитудные ответы генерируются вплоть до 1400 Гц, а небольшой по амплитуде ответ наблюдается и при 2800 Гц (см. рис. 7). При частотах ниже 1000 Гц форма ПСО становится более сложной, ответ теряет свою синусоидальность. Была осуществлена попытка определения источников генерации ПСО, опираясь на латентные периоды ответа. Как уже отмечалось выше, начало и конец ответа сдвинуты относительно акустического стимула. Измерение этого сдвига даст значение латентного периода ответа. Определенные помехи точному определению латентных периодов создают ответы на включение и выключение. Для минимизации этих ответов мы несколько изменили схему стимуляции (рис. 8). Амплитудной модуляции подвергался постоянно звучащий тональный сигнал (несущая), при этом глубина модуляции не превышала 0.5. При таких условиях отчетливо видна временная задержка реакции на окончание модуляции. При частотах модуляции ниже 2000 Гц значения задержки составили 4.5 мс (частоты 600 и 1000 Гц приведены на рис. 8 А,Б). На частотах выше 2000 Гц (2400 Гц на рис. 8 В) задержка значительно короче - 2.5 мс. Акустическая задержка в этих экспериментах была около 0.5 мс. Так что действительные значения задержек составили 4 мс для частот модуляции ниже 2000 Гц и 2 мс для более высоких частот. Теперь можно соотнести задержки ПСО с временными характеристиками одиночного КСВП (рис. 8 Г). В случае КСВП на короткий щелчок, задержка 4.5 мс (включая акустическую задержку) соответствует основной позитивно - негативной волне ответа.
Задержка 2.5 мс соответствует наиболее ранней волне КСВП. Из этого сопоставления следует, что ПСО формируется последовательностью КСВП. Можно предположить, что, по крайней мере, два генератора участвуют в генерации ПСО: один с латентным периодом около 4 мс доминирует при частотах модуляции ниже 2000 Гц. Другой, с латентным периодом 2 мс, становится заметен при частотах выше 2000 Гц. Соответственно, 4 мс генератор можно отнести к уровню среднего мозга, а 2 мс генератор, по-видимому, представляет уровень слухового нерва.
Следует отметить, что попытка зарегистрировать ПСО у дельфинов была осуществлена Dolphin и др. (1995). Эксперименты были проведены на трех видах китообразных: афалине, белухе, и ложной касатке. Особенностью этой серии экспериментов было то, что использовались, в основном, только низкие частоты несущей (от 500 до 1000 Гц). Животным предъявлялся постоянно звучащий амплитудно-модулированный сигнал большой интенсивности. Амплитуда ПСО определялась по частотному спектру ответа. Интерпретировать результаты работы достаточно затруднительно, т.к. использовался постоянный амплитудно-модулированный стимул, при таком стимуле очень сложно отделить действительно ритмическую реакцию от возможных артефактов.
Частным случаем потенциала следования огибающей является потенциал, возникающий в ответ на ритмически предъявляемый щелчок. В противоположность ПСО этот ответ вызывается короткими, широкополосными стимулами, очень эффективными в генерации КСВП. Поэтому эти ответы регистрируются и при очень низких частотах стимуляции. При увеличении частоты предъявления щелчков ответы начинают накладываться друг на друга и затем сливаются, формируя ответ очень близкий по форме ПСО. Ответы на ритмические щелчки были подробно изучены на дельфине афалине (Popov, Supin 1998). Примеры ответов продемонстрированы на рис. 9. При низких частотах стимуляции (10 сек"1), каждый щелчок вызывает типичный КСВП: несколько волн, в основном, около 5 мс вслед за стимулом. При частотах стимуляции до 200 - 300 сек" последовательные щелчки вызывают различимые КСВП, сходные с ответами на одиночный щелчок. При больших частотах ответы сливаются и образуют квази-постоянный ответ. По аналогии с потенциалом следования огибающей, этот ответ получил наименование -потенциал следования частоте (ПСЧ). При частотах вплоть до 800 сек"1, ПСЧ представляет собой комплексный ответ. На больших частотах форма ПСЧ становится проще и ближе к синусоидальной. При частотах до 1000 сек" амплитуда ПСЧ близка к амплитуде ответа на отдельный щелчок. Значительное уменьшение амплитуды ПСЧ наблюдается при частотах выше 1400 сек"1. При частотах выше 600 сек"1, из ответа выделяется начальный КСВП и следующий за ним квазипостоянный ответ меньшей амплитуды. После окончания стимула ответ длится еще около 4 - 4.5 мс. Данные экспериментов указывают на то, что ПСЧ представляет собой последовательность КСВП. Переход от индивидуальных КСВП к ПСЧ происходит при частотах стимуляции от 450 до 600 сек" . После окончания стимула ответ длится еще 4-4.5 мс, что соответствует латентным периодам наиболее крупных компонентов КСВП, что также указывает на КСВП природу этого потенциала.
ПСЧ был зарегистрирован также у косатки Orcinus orca (Szymanski et al., 1998). Была отмечена несколько более низкая способность ПСЧ косатки следовать высоким частотам предъявления стимула.
Кривые частотной настройка: коротколатентные слуховые вызванные потенциалы в сочетании с тональной маскировкой
Оказалось, что использование метода тональной маскировки может быть весьма успешным в электро физиологических экспериментах, когда вместо поведенческого ответа у животного регистрируют ту или иную суммарную электрическую реакцию нервных структур слуховой системы. Так кривые частотной настройки у лабораторных животных и человека были получены при использовании суммарного кохлеарного потенциала (Dallos, Cheatham, 1976; Eggermont, 1977; Harris, 1978; Abbas, Gorga, 1981; Gorga, Abbas, 1981; Hamson et al., 1981), атакже коротколатентного слухового вызванного потенциала (Mitchell, Fowler, 1980; Gorga et al., 1983; Salvi et al., 1982; Brown, Abbas, 1987).
Прежде чем использовать метод тональной маскировки в сочетании с регистрацией КСВП для исследования частотной избирательности у китообразных, необходимо было решить несколько вопросов. Во-первых, можно использовать различные критерии определения глубины маскировки. Маскировочный сигнал может практически полностью подавить ответ на тестовый стимул. В этом случае принято говорить о полной маскировке (near complex masking criterion). В случае если маскер только частично подавляет ответ на тест, говорят о частичной маскировке (partial masking criteria). Возможно, также подобрать интенсивность маскера таким образом, что его влияние на тестовый ответ будет минимальным (just-detectable masking criterion).
У каждого метода есть свои определенные достоинства и недостатки. Так при практически полном подавлении ответа достаточно трудно выделить минимальный ответ, который будет теряться на фоне шума. Поэтому часто используется критерий частичного подавления ответа (падение амплитуды ответа от 25 до 70%, чаще всего 50%). Более того, в некоторых работах была сделана попытка, уловить минимальное влияние маскера на ответ (just detectable masking criterion). Однако, при критерии практически полного подавления ответа маскером, частотные настроечные кривые получаются уже, чем при частичной маскировке (Abbas, Gorga, 1981; Gorga, Abbas, 1981) и минимально улавливаемой маскировке (Salt, Garcia, 1990). Это означает более точное измерение частотной настройки при критерии практически полного подавления ответа. Данные, полученные при использовании этого критерия также легче сравнивать с результатами психоакустических измерений. В связи со всем вышесказанным, нами был выбран критерий практически полного подавления ответа.
Существует также несколько схем предъявления маскера и тестового сигнала. Тестовый сигнал подается на фоне маскера - одновременная маскировка или маскер слегка опережает тестовый сигнал (последовательная маскировка). Считается, что метод последовательной маскировки имеет определенные преимущества в точности определения частотной настройки по сравнению с методом одновременной маскировкой. Так при одновременной маскировке результат может быть значительно искажен из-за биений между двумя тонами близкой частоты. Однако последовательную маскировку трудно использовать при изучении частотной настройки у дельфинов с помощью регистрации КСВП. КСВП зубатых китов, как будет показано нами ниже (см. главу 3.4.), имеют очень короткое время восстановления, так ответ на пробный стимул освобождается от влияния предшествующего маскировочного сигнала за время короче нескольких мс. Предъявление с таким коротким интервалом теста после маскера требует достаточно крутого фронта выключения маскера и не менее крутого фронта включения тона. Подобные быстрые изменения уровней сигналов приведут к неизбежному расширению спектра, что затруднит получение адекватных частотных настроечных кривых. При тональной маскировке тест и маскер должны быть как можно более узкополосными.
Таким образом, для исследования частотных настроечных кривых у зубатых китов с использованием в качестве реакции слуховой системы вызванных потенциалов мы использовали общепринятую методику одновременной тональной маскировки и критерий практически полного подавления ответа на тестовый сигнал.
Первая серия экспериментов с определением частотных настроечных кривых была проведена нами на дельфине афалине, Tursiops truncatus (Supin et al,,1993). Тестовый стимул представлял собой тональную посылку с косинусоидальной огибающей - так что огибающая представляла собой один цикл функции 1- cos(t). Частоту тестового стимула меняли от 16 до 128 кГц. Маскер представлял собой постоянно звучащий тон с меняемой частотой и интенсивностью. Маскер и тест были некогерентными.
Представлены КСВП вызываемые тестовым сигналом без маскера и на фоне маскера различной частоты. Форма КСВП соответствовала, описанной нами ранее. Амплитуда ответа была относительно небольшой в соответствии с параметрами используемого тестового стимула. Тестовый сигнал средней интенсивности (100 - 110 дБ относительно 1 мкПа) вызывал ответ амплитудой около 3 мкВ, при измерении между наибольшими негативным и позитивным отклонениями (рис 34 А). Тот же стимул на фоне маскера вызывал ответ меньшей амплитуды. При увеличении уровня маскера ответ на тест уменьшался, пока не исчезал в шуме.
Графики иллюстрируют частотную специфичность эффекта маскировки. Маскировка наиболее эффективна при соответствии частот теста и маскера (90 кГц на рис. 34 Б). В этом случае, полная маскировка требует уровня маскера всего на 10 дБ выше уровня теста (120 дБ относительно 1 мкПа). В случае если частоты маскера и теста различаются, маскировка менее эффективна, при 10 кГц разнице, полная маскировка требует уровня маскера на 25-30 дБ выше, чем в случае равенства частот. Полная маскировка происходит при уровне маскера около 145 дБ (рис, 34 В).
Циклы восстановления коротколатентных слуховых вызванных потенциалов при стимуляции парными щелчками
Широко известен метод определения восстановления возбудимости нервных элементов посредством парных импульсов. При этом тесте регистрируются ответы на пару коротких акустических стимулов (щелчки, шумовые или тональные посылки), разделенных некоторым временным интервалом. Первый стимул в паре определяется, как кондиционирующий, второй, как тестовый. При коротких межстимульных интервалах, амплитуда ответа на тестовый стимул меньше ответа на такой же одиночный стимул. Амплитуда ответа восстанавливается при увеличении интервала. Зависимость амплитуды тестового ответа от межимпульсного интервала представляет собой функцию восстановления. Эта функция также может служить индикатором временного разрешения слуховой системы. Чем быстрее восстанавливается амплитуда, тем больше временное разрешение.
Парные щелчки в сочетании с регистрацией КСВП были использованы для оценки временного разрешения слуховой системы дельфина афалины (Супин, Попов, 1985; Popov, Supin, 1990b) и морской свиньи (Бибиков и др. 1986, Клишин, Попов, 2000). Была продемонстрирована очень высокая разрешающая способность слуха этих видов зубатых китов: полное восстановление амплитуды КСВП требовало межимпульсного интервала величиной всего в несколько мс. Можно было выделить ответ при интервалах вплоть до 200-300 мкс.
Более детальный, количественный анализ функции восстановления КСВП был осуществлен на дельфине афалине, с использованием стимулов различной интенсивности (Supin, Popov, 1995с). В этом эксперименте короткие щелчки генерировались возбуждением излучателя не прямоугольными импульсами, а короткими (30 мкс) посылками квазибелого шума. Это позволило минимизировать возможное влияние изменения спектра пары щелчков при варьировании межимпульсного интервала. На рис. 61 представлены КСВП в ответ на пару щелчков с разными межимпульсньши интервалами и при двух интенсивностях — 80 дБ (рис. 61 А) и 120 дБ относительно 1 мкПа (рис. 61 Б), что соответствует 20 и 60 дБ над порогом возникновения КСВП. Интенсивности первого и второго щелчков в этой серии равны. При интервалах короче 2 мс, первый и второй ответы частично накладываются друг на друга, что мешает точному определению амплитуды. Для выделения ответа на тестовый щелчок использовалась процедура поточечного вычитания КСВП на кондиционирующий импульс из КСВП на пару импульсов. С использованием техники вычитания удается выделить ответы вплоть до интервалов 200-300 мкс.
Графики зависимости амплитуды КСВП на тестовый стимул при разных интенсивно стях в зависимости от межимпульсного интервала (рис. 62) наглядно демонстрируют основные свойства процесса восстановления амплитуды КСВП на тестовый стимул. На рис. 62 А амплитуда ответов представлена в абсолютных единицах (мкВ), на рис. 62 Б - в относительных. Увеличение интенсивности стимулов ведет к росту интервала, необходимого для полного восстановления амплитуды ответа: от 2 мс при 80 дБ относительно 1 мкПа до Юме при 120 дБ. Необходимо также отметить, что при интервалах меньше 2 мс абсолютные значения амплитуды мало зависят от интенсивности. Интересно, что даже при минимальных интервалах, когда оба стимула сливаются в один, метод вычитания выявляет ответ небольшой амплитуды. Скорее всего, это связано с тем, что двойной щелчок имеет удвоенную интенсивность (на 3 дБ больший уровень), а это ведет к несколько большей амплитуде суммарного ответа.
Быстрое восстановление амплитуды КСВП наблюдалось при условии равенства интенсивностей кондиционирующего и тестового стимулов. Если кондиционирующий стимул превосходит по интенсивности тестовый, время восстановления увеличивается. На рис. 63 представлен эксперимент, когда интенсивность пробного стимула варьировала в пределах от 75 до 115 дБ относительно 1 мкПа, тогда как уровень кондиционирующего щелчка менялся независимо от 75 до 135 дБ. Таким образом, разница между двумя импульсами могла варьировать в пределах от 0 дБ (одинаковые уровни кондиционирующего и тестового стимулов) вплоть до 60 дБ (135 дБ кондиционирующий стимул и 75 дБ пробный стимул). Чем больше разница в уровнях, тем длиннее период восстановления КСВП.
Динамика восстановления амплитуды КСВП при различном соотношении уровней кондиционирующего и тестового импульсов представлена на рис. 64. 50% уровень восстановления амплитуды тестового ответа представлен в зависимости от разницы в уровнях кондиционирующего и тестового щелчков. При представлении межимпульсного интервала в логарифмической шкале, зависимость между двумя переменными практически линейна: увеличение разницы в уровнях на 40 дБ ведет к десятикратному увеличению времени восстановления.
Пути проведения звука крецепторным структурам улитки
Как уже упоминалось нами, наружный слуховой проход у китообразных зарос, снаружи на его месте сохранилась небольшая ямка. Остаток слухового канала у зубатых китов необычайно узок и заполнен остатками разрушенных клеток и очень плотной ушной серой. Тимпанальная мембрана редуцирована в окостеневший лигамент или тимпанальный конус, соединенный на своей дистальной и вентральной границе с тимпанальной костью. Тимпанальная мембрана не соединена с молоточком (Reysenbach de Haan 1956; McCormick et al., 1970; Fleischer 1978; Ketten 1992; Nummela et al., 1999a, b). Таким образом, классический путь проведения звука (ушная раковина, слуховой проход, тимпанальная мембрана, слуховые косточки среднего уха) у зубатых китов, скорее всего, нефункционален. Структуры среднего и внутреннего уха расположены в так называемом тимпано-периотическом комплексе, состоящем из двух очень плотных косточек. Очень вал-сен тот факт, что этот комплекс у зубатых китов не связан непосредственно с костями черепа. Он висит на нескольких связках и окружен губчатой тканью (McCormick et al., 1970; Oelschlager, 1986). Таким образом, два приемника звука изолированы друг от друга и у дельфинов сохраняется возможность бинаурального сравнения звуковых сигналов. Слуховые косточки сильно модифицированы, что связано, скорее всего, с адаптацией к передаче высоких частот (Солнцева 1975, Богословская, Солнцева 1979). Молоточек не соединен с тимпанальной мембраной, а крепится к стенке среднего уха с помощью тонкого костного отростка [processus gracilis). Наковальня плотно связана с молоточком, но имеет подвижное сочленение со стремечком, соединенным с овальным окном.
Некоторые авторы рассматривали возможность проведения звука классическим путем, включая остатки слухового прохода (Fraser and Purves, 1954, 1959, I960; Романенко 1974, 2004; Липатов 1985). Но разрыв между тимпанальной мембраной и молоточком делает этот путь невозможным.
Reysenbach de Haan (1956) был одним из первых, кто обратил внимание на возмолшость проведения звука к структурам улитки через ткани тела. Близость значений акустического сопротивления воды и мягких тканей делает тело дельфина прозрачным для звука. Серьезными препятствиями на его дути остаются кости скелета и полости, наполненные газом.
Однозначного ответа на вопрос о путях проведения звука у зубатых китов к структурам среднего и внутреннего уха до сих пор нет. Наибольшую известность получила так называемая гипотеза о нижнечелюстном канале проведения звука. Norris (1968; 1969; 1980) первым обратил внимание на заполненный жиром канал в нижней челюсти дельфинов. Дистальный конец этого жирового тяжа контактирует с внутренней поверхностью нюкней челюсти; проксимальный находится в непосредственной близости к тимпано-периотическому комплексу. Было сделано предположение, что звуки через тонкую кость на нижней челюсти проникают в жировой тяж и по нему распространяются к структурам среднего и внутреннего уха дельфина. Область нижней челюсти, где, как предполагалось, звук проходит в жировой тяж, получила название «акустического окна».
Данные в пользу этой гипотезы были получены в целом ряде работ. Оказалось, что акустическое сопротивление жира в канале ниже, чем у жировой ткани в других участках тела дельфина и очень близко по своему значению к сопротивлению воды (Varanasi and Malins, 1971, 1972).
В первых экспериментах по регистрации слуховых вызванных потенциалов и кохлеарных потенциалов действия (Bullock et al., 1968; McCormick at al, 1970, 1980) было показано, что наименьшие пороги возникновения потенциалов на звуковое раздражение наблюдались при расположении источника звука (гидрофона) в области нижней челюсти (акустического окна). Необходимо, однако, отметить, что акустическая стимуляция с помощью контактных гидрофонов различных участков головы не вполне адекватна и результаты, полученные с ее помощвю, могут значительно отличаться от данных при стимуляции в свободном акустическом поле. Эффективность стимулов будет зависеть от свойств ткани в точке стимуляции. В тканях в дополнение к продольным волнам могут возникнуть поперечные волны. Все это может существенно исказить реальную картину и привести к парадоксальным результатам. Так, в недавней попытке определить «акустическое окно» на основании коротколатентных вызванных потенциалов и контактной стимуляции наименьшие пороги были получены в области нижней челюсти, а наиболее коротколатентные потенциалы - совсем в другой части головы животного. Авторы не смогли сделать однозначного вывода о положении «акустического окна» (Mohl at al., 1999).
Попытка определить роль нижней челюсти в проведении звуков была осуществлена Бриллом (Brill, 1988; 1991) и (Brill at al. 1988) в серии эхолокационных экспериментов. Авторы прикрепляли к нижней челюсти животного неопреновый экран и оценивали его влияние на эхолокационное различение. Было отмечено снижение эхолокационных возможностей дельфина, что, по мнению авторов, подтверждало нижнечелюстную гипотезу.
Однако результаты этих экспериментов не столь однозначны. Накладка из неопрена экранировала не только нижнюю челюсть, но и распространение звука по другим частям головы.
Попытка локализации «акустического окна» с помощью КСВП была осуществлена в 1990 году (Popov, Supin, 1990с) на нескольких видах зубатых китов. Положение «акустического окна» определяли на основании измерения акустических задержек моментов возникновения КСВП при различном положении источника звука. Идея эксперимента проиллюстрирована на рис. 83. Требовалось определить позицию приемника R при условии, что положение источников звука JSj и . известны. Акустические задержки зависят от взаимного положения источника и приемника. Если измерить акустические задержки от источников Si и S2 и перевести их в соответствующие расстояния L\ и L2, то позиция приемной точки Я определяется однозначно. Однако при использовании вызванных потенциалов измеряются не акустические задержки, а латентные периоды ответов. Латентный период ответа состоит собственно из акустической задержки и физиологического латентного периода. Точное значение физиологического латентного периода нам не известно, соответственно определить акустическую задержку не представляется возможным. Однако можно определить разницу в задержках, принимая, что физиологический латентный период не известен, но постоянен. Измерив, латентные периоды приемника R на сигналы от источников S\ и S2, определим их разницу dT\2- Допуская, что физиологический латентный период - величина постоянная, разницу в латентных периодах можно рассматривать как разницу в акустических задержках. Зная скорость с в воде, можно найти разницу dL\_2 между расстояниями L\ (от S\ до К) и L2 (от S2 до R):
