Содержание к диссертации
Введение
II. Обзор лигературы
Глава I. Функциональная организация теменной области коры мозга 10-22
Глава 2. Функциональная организация моторной коры 23-35
Глава 3. Участие мозжечка в подготовке и инициации произвольных движений 36-44
III. Методика 45-
IV. Результаты исследований
Глава I. Активность нейронов моторной коры и ЭМГ-реакции бицепса при выполнении кошкой условной постановочной реакции на электричнское раздражение вентролатерального ядра таламуса 54-73
Глава 2. Двигательные эффекты электрической стимуляции различных точек теменной ассоциативной области коры кошек 74-83
Глава 3. Активность нейронов моторной коры при стимуляции различных точек теменной ассоциативной области коры 84-94
Глава 4. Активность нейронов зубчатого ядра мозжечка при стимуляции теменной области коры 95-103
Глава 5. Активность нейронов моторной коры во время условной реакции постановки передней конечности на опору на электрическое раздражение теменной области коры 104-128
Глава 6. Активность нейронов зубчатого ядра мозжечка во время условной реакции постановки передней конечности кошки на электрическое раздражение теменной области коры 104-128
V. Заключение 143-148
VI. Выводы 149-150
VII. Список литературы і5і-і74
- Функциональная организация теменной области коры мозга
- Функциональная организация моторной коры
- Активность нейронов моторной коры и ЭМГ-реакции бицепса при выполнении кошкой условной постановочной реакции на электричнское раздражение вентролатерального ядра таламуса
- Двигательные эффекты электрической стимуляции различных точек теменной ассоциативной области коры кошек
Введение к работе
Изучение нейрофизиологических механизмов формирования и осуществления условных рефлексов является одной из актуальных проблем высшей нервной деятельности. Одно из центральных мест в этой проблеме занимает поиск нейронных структур и межнейронных связей, пластические перестройки которых лежат в основе осуществления условного рефлекса.
С этой целью широко используются различные виды двигательного обучения: пищедобывательный рефлекс на звук у крыс ( 0Ы&, 1973; OUi dag., 1972) и кроликов (Котляр, 1970,1977; Тимофеева и др., 1977), условный мигательный рефлекс ( Wood^? yq\oW^b/ у 1972 ) и условная реакция постановки конечности на опору у кошек (Котляр и др.,1975; Майоров и др.,1977а; Шульговский и др.,1977; JttoQtetQVi vL(*dn 1972,1978,1979) и другие.
Основное внимание в указанных исследованиях сосредоточено на изучении механизмов формирования и осуществления двигательного компонента условных рефлексов, что объясняется возможностью использования при этом данных многочисленных исследований центральных механизмов организации двигательного акта.
Значительный интерес лредставляет проблема программирования и инициации выученного движения, которая тесно связана с вопросом локализации пластических перестроек, обеспечивающих образование условного рефлекса. Вероятно, ряд существенных деталей программы выученного движения (например, какими стимулами запускается движение, с какими параметрами выполняется) должны включать пластичность элементов определенных нейронных цепей. Поиск и локализация этих цепей и элементов представляет собой общую задачу нейрофизиологии обучения и нейрофизиологии движений.
Многочисленными работами, в которых изучалась проблема подготовки и инициации инструментального движения, было показано, что за 50-250 мс до начала движения изменяется уровень нейронной активности во многих структурах мозга: в моторной коре (Баев, Кос-тюк,1974; Соколова, %ратова,1972; \/аЛ^19б6. dWAe< е^я,19б8) в коре и ядрах мозжечка( Щ<хт)%тс\\мл}:о) 1980; $WJi,5o«*&>mws!, 1981; J/lQcA; 1970а,b; 1975,1978) в базальных ганглиях($еіолд , 1972а,Ь-cMemj, -Va/ddl 1971 ), вентролатеральном ядре таламуса {МлсЬІтйot\ t*a., 1980; Sticky 1976a) в теменной ассоциативной области коры (6іои&с;!йжаг/і, i978;oDeecAe ej odt<} 197б?Жо«йЬ*'^ е^а;1975), премоторной коре и дополнительной двигательной области (поле б) (3ud їек} 1973» ^ **ti А > 1979; Joa^t Ы а.} і 980). Таким образом, целый ряд центральных структур участвуют в подготовке и осуществлении инструментального движения. Однако остаются недостаточно ясными взаимоотношения этих структур в процессе подготовки движения, а также специфический вклад каждой из них в этот процесс.
Для выяснения этих вопросов используется регистрация различных функциональных показателей, характеризующих общий уровень активности данной области мозга (медленных электрических потенциалов, величины локального кровотока), а тавже активности отдельных нервных клеток во время выполнения инструментального движения и измерение латентных периодов наиболее ранних реакций в данных структурах.
Было показано, что при выполнении человеком сгибательного движения указательного пальца максимальное изменение активности за 150 мс до начала электромиографических изменений в мышцах пальца развивается в теменной области коры (билатерально); за 50 мс до начала ЭМГ-изменений развивается активность в контралатеральной моторной коре ( оЭеес/р е/ а\. 1969,1976).
Сравнение латентных периодов активации нейронов моторной коры, латерального и промежуточного ядер мозжечка обезьян при выполнении выученного движения руки показало, что раньше всего активируется зубчатое ядро мозжечка, затем моторная кора и промежуточное ядро мозжечка, причем разница в латентных периодах между латеральным ядром и моторной корой была весьма незначительной и в среднем не превышала 10 мс ( кЛасА } 1975,1978 ).
Близкие данные были получены при изучении нейронной активности во время выполнения кошкой условной реакции постановки передней конечности на опору: нейроны вентролатерального ядра таламуса, переключательного звена в трансцеребеллярной системе связей между латеральным ядром мозжечка и моторной корой, активировались приблизительно в одно время до начала движения с нейронами моторной коры (Котляр и др.,1983; Ko4#y*t e/ Результаты приведенных работ показывают, что раньше всего до начала движения изменяется нейронная активность таких структур, как теменная область коры и дополнительная двигательная область (поле б). Затем активируется латеральная область мозжечка и, наконец, моторная кора. Перечисленные данные согласуются с гипотетической схемой, предложенной Х.Корнхубером ( Уф'ьккмйгх.} 1971,1974 ) для описания последовательности процессов, предшествующих началу произвольного движения. В соответствии с этой схемой началу движения предшествует прежде всего активация теменной ассоциативной области коры, в которой, по мнению автора, программа движения представлена в пространственном коде - в виде указания конечного положения руки в системе координат внешнего ("экстраперсонального") пространства ( Kot-niu^cx ; 1974 ). Эфферентация из ассоциативных областей коры через корково-мосто-мозжечковую цепь поступает в латеральную область мозжечка, которая рассматривается как нейронный функцио- нальный генератор быстрых движений, преобразующий поступающую программу во временной код: в результате данного преобразования определяется конкретный набор мышц, реализующих данное движение, время и порядок включения каждой мышцы, а также длительность и интенсивность сокращения ( KbthJuiffe*, 1974 ). Через систему мозжечково-таламо-корковых связей двигательная команда из латеральной области мозжечка передается в моторную кору. Последняя рассматривается как дополнительный блок между функциональным генератором и мышцами, в котором осуществляется коррекция двигательной программы главным образом на основе и в соответствии с сома-тосенсорной и проприоцептивной чувствительностью (Коійл^є^ 1974). Таким образом, согласно гипотезе Х.Корнхубера существенная роль в инициации произвольного (условнорефлекторного) движения принадлежит ассоциативным областям коры мозга, запускающим функциональный генератор движения (латеральный мозжечок), который задает конкретные параметры движения. Приведенная теоретическая схема и ряд согласующихся с ней экспериментальных данных указывают На важную роль трансмозжечковой системы связей, соединяющих ассоциативные и моторные области коры при выработке и хранении программы инструментальных движений. В настоящей работе было продолжено изучение нейрофизиологических механизмов инициации условной реакции постановки лапы на опору у кошек. Ранее было показано, что при осуществлении постановочной реакции, вызванной тактильной стимуляцией, примерно с одинаковым опережением относительно начала движения возрастает активность нейронов моторной коры (Майоров и др.,19776, Сидоров и др., 1979) и вентролатерального ядра таламуса (КоЩан е/лі7., 1979). Эти результаты позволили предположить важную роль трансмозжечковой петли в процессе подготовки и инициации постановочного движения кошек. Поэтому в данной работе исследовалась условная реакция постановки лапы, выработанная на электрическую стимуляцию различных звеньев трансмозжечковой системы связей - передне-латерального отдела теменной ассоциативной коры и вентролатерального ядра таламуса. Использование центральной стимуляции для запуска движения представляется удобным в нескольких отношениях. Характерной особенностью нейронных коррелятов тактильной реакции на опору в моторной коре является значительная выраженность коротколатентных ответов на тактильное раздражение,длящихся до 100 мс от момента прикосновения к лапе, и по величине сравнимых с более поздними компонентами активности, коррелирующими с развитием движения (Савченко и др.,1976). Использование внутримозговой электрической стимуляции позволяет посылать запускающий стимул "в обход" системы обработки периферического сенсорного сигнала и непосредственно активировать моно- или олигосинаптические входы к нейронным структурам, принимающим первичное участие в запуске условного постановочного движения. Подача запускающего стимула на входы нейронных структур, участвующих в подготовке движения, в принципе позволяет выделить как те из них, которые первично необходимы для генерации двигательной команды, так и те, в которых производится выбор параметров и корректировка программы движения (соответственно теменная кора и моторная кора и мозжечок в схеме Х.Корнхубера). Если такое разделение возможно, то при стимуляции входов структур первого типа следует ожидать быстрой выработки инструментального движения, тогда как стимуляция входов к структурам второго типа в этом отношении может быть неэффективна или малоэффективна. Использование электрической стимуляции входов к структурам, участвующим в подготовке движения, позволяет изучать короткола- тентные ответы в различных звеньях нейронной системы инициации движения. Основной гипотезой, на базе которой формировались конкретные экспериментальные схемы в данной работе, было предположение о том, что необходимым компонентом обучения, в результате которого исходно индифферентный стимул приобретает способность вызывать инструментальное постановочное движение, является усиление функциональной эффективности синаптических связей нейронов, участвующих в начальной стадии подготовки к движению. Сравнение корот-колатентных компонентов ответов на эффективные (условные, запускающие) и неэффективные (индифферентные) стимулы у нейронов различных структур, принимающих участие в подготовке движения, вероятно, могло бы позволить выяснить локализацию тех пластических перестроек, на основании которых данный стимул приобретает способность запускать данное инструментальное движение. Таким образом, основная задача настоящего исследования состояла в изучении характера нейронной активности во время условного постановочного движения конечности на опору в моторной коре и зубчатом ядре мозжечка кошки с целью определения той области (структуры) мозга, пластические нейронные перестройки которой лежат в основе формирования данного условного рефлекса. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Согласно наиболее широко используемой классификации цитоархитектонических полей новой коры по Бродману теменная ассоциативная область коры у кошек и обезьян образована полями 5 и 7, которые занимают у кошек передние .части латеральной и супрасильвиевой извилин ( ttadiPvt )Ым\[1 а 1ыл -1) 1964 ), ау обезьян - верхнюю (поле 5) и нижнюю (поле 7) теменные доли (см. itjKc.li, 1980 ). Согласно другой классификации цитоархитектонических полей по Бонину и Бейли поле 5 соответствует области РЕ, поле 5а - области РЕм, поле 7а -области PG , а поле 7в - области РР (cut. /-/мх/а иеи, 1982). О значении ассоциативных областей мозга в эволюции говорит тот факт, что темпы их развития значительно превосходят другие области коры мозга. Так, у человека по сравнению с обезьянами площадь теменной области увеличивается в 20 раз (и составляет 18% площади всей коры), тогда как площадь всей коры в целом увеличивается только в 12 раз (Блинков, Глезер,1964). В классических представлениях о функциях теменной ассоциативной области коры основной акцент сделан на межанализаторной интеграции - теменная область рассматривалась как высший ассоциативный сенсорный центр. Эти взгляды обусловлены тем, что топографически теменная область находится на стыке корковых пунктов зрительного, соместетического и слухового анализаторов (Шаде,Форд,1976), имеет входы из корковых пунктов этих анализаторов (Бабминдра и др.,1980, Иу\)&ипем tРовнейf 1974; { & &и, Povfz№/ 1978) и характеризуется широкой полимодальностью функциональных свойств нейронов (Шаде,Форд, 1976; Батуев, 1978; Батуев, Таиров, 1978; Suffi , &uxcliftec/, 1971; iakaiq с/ ав., 1973). Теменная ассоциативная область коры имеет связи (чаще всего реципрокные) со многими структурами мозга: различными контра- и ипсилатеральными полями коры, специфическими и неспецифическими ядрами таламуса, базальными ганглиями, ядрами моста и другими структурами (см.обз.Батуев,1983; //tjv/аххнеи, 1982; .unch} 1980). В обзорной работе Хиваринена Ю. ( /-/у\/аллие.ц ; 1982 ) перечислены прямые связи теменной ассоциативной области более чем с 60 пунктами своего полушария, не считая связей с контралатеральным полушарием. Основными наиболее развитьми и четко определенными системами связей для теменной коры принято считать следующие. Поле 5 получает основные корковые входы из области $1 и,по данным изу-чения ретроградного транспорта пероксидазы хрена у кошек, из области поля 7 (Шевченко,1980). Основная эфферентация из поля 5 направляется в моторную кору (поле 4), премоторную кору и дополнительное моторное поле (поле б), а также к полю 7 теменной коры ( Johel, POVJG 7 1969; Jot i « ай.} 1978). Основные афферентные входы поля 7 поступают из парастриатной области затылочной коры (по-видимому, основной путь поступления зрительной информации), из соседнего поля 5 теменной коры, из таламуса (ядра LD,LP,VA,MD ); важное значение имеют входы из височных и лимбических областей коры)(#м«с е о ., 1977 .,4979} Kcr cfon, JacoSgoH j 1978; Pefr «r4; 1971). Основные эфферентные проекции из поля 7 направляются в фронтальную ассоциативную кору (поле 9), фронтальное глазодвигательное поле (поле 8), поле 5, височную и цингулярную области коры (J оке і dan 1978; Яелй?71941 ;ЛмЛгв 1971). Важным элементом системы эфферентных связей теменной коры служит корково-мосто-мозжечковые проекции, играющие, вероятно, существенную роль в программировании и инициации произвольных движений dWotttJiitikcihan ! 1974; v/a f «c/y 1969). Из теменных полей коры значительным источником этих проекций является поле 5, поле 7 имеет незначительные проекции к ядрам моста ( toe/«7 1968,1971,1972) Таким образом, хотя некоторые существенные детали организации связей теменных областей коры окончательно не выяснены (в частности это касается наличия и организации внутритеменных корково-корковых связей от поля 7 к полю 5 и в более широком смысле относится к организации эфферентных влияний поля 7 в отношении нейронных структур, связанных с подготовкой и контролем движений), тем не менее, анатомические данные указывают на некоторые возможные функции, с которыми могут быть связаны теменные области коры больших полушарий. Основными функциями поля 5 с точки зрения анатомических данных могут быть дальнейшая переработка соматосенсорной информации и использование ее для осуществления двигательной функции. Последняя, судя по получателям эфферентации поля 5 (премоторная кора, дополнительная моторная область, мозжечок, базальные ганглии, моторная кора), связана скорее с тем, что можно назвать программированием более высокого уровня, чем с непосредственным исполнением движения.Поле 7 имеет отношение в основном к зрительной и каким -то аспектам соматосенсорной афферентации (поступающей из поля 5), возможно с их объединением, например, при формировании так называемой схемы тела. Развитая система афферентных связей из височных и лимбических областей коры создает возможности формирования эмоционально-значимой оценки зрительной и соматосенсорной информации, к которой имеет отношение поле 7. Экспериментальное удаление моторной коры, а также пирамида ктомия имеют следствием разнообразные двигательные расстройства. Уже в ранних работах отмечались изменения мышечного тонуса после удаления моторной коры (Адрианов, 1953). У хищных после пирами-дэктомии наблюдаются редукция или полное исчезновение тонической флексорной активности, а также подавление флексорных рефлексов ( (Феину- Btou/n; 1966 ). В результате этого, по-видимому, происходит растормаживание экстензорных механизмов, что приводит к появлению у животных сильного разгибательного тонуса (0кс,1971). У оперированных животных с поврежденной пирамидной системой могут иметь место различной глубины и продолжительности атаксии (Иоффе, 1975), расстройства проприоцептивной и кожной чувствительности ( Sfk/нйд, Sxe jten, 1959 ). Удаление поля 4 у кошек и собак приво дит к исчезновению в течение длительного времени после операции постановочной и прыжковой реакции ( & хс{ , 1933 ), У обезьян после повреждения моторной коры или пирамидного тракта чаще всего наблюдаются параличи контралатеральных конечностей ( e vw -jtWou/flj 1966 ); при дополнительном повреждении поля б возникает спастичность конечности ( WUiGMdq t 1980), хотя спастичность, согласно данным Дени-Брауна («8ewttj-8%Wn;i966) может появляться и после удаления поля 4. У обезьян после перерезки пирамид наиболее четко обнаруживаются нарушения тонких движений рук и особенно пальцев. Некоторые авторы выпадение изолированных движений пальцев после перерезки пирамид у обезьян считают необратимым ( &Ыч .исе; Киду»«лй, 19б8а,Ъ; UlvJoft, 1940 ), хотя другие указывают на возможность частичного их восстановления ( &ucy е4 а.} 1966). Однако общепринятое на сегодняшний день мнение, основанное на применении адекватных методик, состоит в том, что по крайней мере одной из функций пирамидного тракта у обезьян является контроль тонких и независимых движений пальцев (ЙЪСИЬЧЙЙ, Киядре/с? 1973; \л/ееие/«иче«; 1980), Эти представления хорошо подкрепляются данными о развитии у приматов, в отличие от других животных, прямых моносинаптических связей аксонов пирамидного тракта с мотонейронами, иннервирующими кисть и пальцы (Костюк,1973; Шаповалов, 1975; Ним]рк tG o Ue,? 1978). Предполагается, что именно за счет появления этих моносинаптических контактов на мотонейронах повышается тонкость управления ди-стальной мускулатурой у приматов. Принципы функциональной нейронной организации сенсомоторной коры В работе В.Маунткасла, выполненной на наркотизированных кошках ( Шьцкісьіііе.} 1957 )» впервые физиологическим методом было показано существование в первой соматосенсорной области коры групп клеток или колонок, идущих вертикально через все слои коры и являющихся, по мнению автора, основной функциональной единицей неокортекса (Эделмен, Маунткасл,1981). Это следовало из того, что отводящий электрод, погружаемый перпендикулярно поверхности коры, т.е. вдоль колонки, регистрировал нейроны с одинаковыми свойства и ми, тогда как при тангециальном погружении электрода, т.е. перпендикулярно ориентации колонки, свойства регистрируемых нейронов постоянно менялись. В дальнейшем существование объединений нейронов в виде колонок было показано для многих других областей коры как физиологическими, так и гистохимическими методами (велики , 1981; /МЄ,\А/Л«Є, 1977). Основные данные относительно вертикальной организации прецен-тральной (перикруциатной) моторной коры обезьян и кошек были получены в исследованиях Х.Асанумы и соавторов. Ими была использована внутрикорковая микростимуляция слабыми токами (до 4 мка) через отводящий электрод. При этом было показано, что микростимуляция, вызывающая видимое движение кисти, может активировать отдельную мышцу,причем активация данной мышцы может быть получена при стимуляции как верхних, так и нижних уровней коркового цилиндра диаметром 0,5-1,0 мм ( sfon aWcf( 1967; йіоиг е/ cd2n 1968 ) . Применив два микроэлектрода - один для отведения, а другой для стимуляции - Х.Асанума и Розен (J)4c(tw№c,i /{cci z } 1972a ) показали, что стимуляция Ш-ІУ слоев коры вызывает моносинаптичес-кие ВПСП в нейронах У слоя той же колонки, причем одновременно вокруг колонки наблюдается зона торможения. Стимуляция же нейронов У-УІ слоев коры вызывала как возбуждающие, так и тормозные ответы нейронов верхних слоев коры. Изучение афферентных входов к нейронам моторной коры показало, что все нейроны одной колонки имели сходно расположенные рецептивные поля ( «&«им а, &ъом} 1972 b ). Основной принцип организации афеерентных тактильных входов к нейронам разных колонок состоял в том, что нейроны моторной коры, микростимуляция которых вызывает сокращение данной мышцы, имеют рецептивные поля, расположенные главным образом на пути движения конечности (части конечности), вызываемого активным сокращением данной мышцы (Jii z им т. } АОЙЄЛІ; 1972 а,Ь; Ліоііщімь е аі.,1980). Так, например, у кошек нейроны моторной коры, функционально связанные со сгибанием лапы в запястном суставе, обеспечиваются афферентацией преимущественно с вентральной стороны лапы; нейроны, управляющие сгибанием в локтевом суставе - афферентацией с дор-зальной кожной поверхности соответствующей лапы (Щульговский и др., 1977 ; Майоров и др., 1977. Настоящий раздел работы был посвящен выработке и изучению условной реакции постановки передней лапы на опору у кошек в ответ на электрическое раздражение вентролатерального ядра таламуса (ВЛ). В ВЛ-ядро стереотаксически вживляли I или 2 хронических биполярных электрода и через несколько дней после операции приступали к экспериментам. Начальный этап опытов состоял в определении пороговой величины стимулирующего тока в отношении локального сгибания контралатераль-ной передней лапы в локтевом суставе. Эффект стимуляции ядра определяли либо с помощью визуального наблюдения за движением лапы при одновременном пальпировании мышц во время стимуляции, либо по ЭМГ-ответам соответствующих мышц конечности. Пороговым считали тот минимальный ток, пропускание которого через ВЛ-электрод вызывало сгибание лапы (или ЭМГ-реакцию бицепса) не реже, чем в 7 из 10 случаев раздражения ядра. Для выработки условной постановочной реакции силу электрического раздражения ядра выбирали равной яли несколько большей полученного порогового значения. Реакцию вырабатывали на электрическое раздражение ВЛ-ядра пачками импульсов, объединенными в серии общей длительностью 100 мс. Тестирование нейронных ответов производилось отдельными пачками, состоящими из трех импульсов, следующих с частотой 500/сек. Для выработки условной постановочной реакции электрическое раздражение ВЛ-ядра сочеталось с тактильной стимуляцией дорзальной поверхности лапы, вызывавшей двигательную реакцию постановки лапы на опору, за выполнение которой давалось пищевое подкрепление. Число сочетаний, необходимых для выработки условного рефлекса, сильно варьировало у разных животных от 2-5 до нескольких сот предъявлений. Двигательный рисунок условной реакции постановки на электрическое раздражение ВЛ-ядра был аналогичен двигательному паттерну тактильной реакции постановки и состоял из двух последовательных фаз: а) сгибание кисти, сгибание в локтевом суставе и приведение лапы к туловищу за счет сокращения флексоров конечности; б) выпрямление кисти и разгибание лапы за счет сокращения экстензоров, отведение ее от тела, завершающееся постановкой на опору (Рис.3,0). Условная реакция постановки лапы на опору, для которой характерны большая амплитуда движения, необходимость подъема лапы на большую высоту (примерно до уровня локтевого сустава), отличалась этими свойствами от врожденной реакции постановки лапы на опору, на основе которой она вырабатывалась. Для врожденной реакции характерна меньшая высота подъема лапы и меньшая амплитуда движения (Рис.3,А). Динамика ЭМГ бицепса при выполнении условной постановочной реакции на раздражение ВЛ показана на рис.4,І в виде перистимульной гистограммы, полученной суммированием ста индивидуальных реакций. В качестве сравнения на рис.4,2 приведена гистограмма ЭМГ бицепса во время выполнения тактильной постановочной реакции. Латентный период ЭМТ-реакции при выполнении условного постановочного движения на стимуляцию ВЛ определяли следующим образом: выделяли тот бин ПСГ в порядке возрастания номеров, число импульсов в котором не менее, чем на три стандартных отклонения отличалось от среднего значения уровня активности нейрона до начала стимуляции ВЛ-ядра (р 0,01). Минимальное значение латентного периода изменений ЭМГ-активности во время условной реакции составило 8-12 мс, среднее значение по всем опытам - 14,8 І 6,7 мс. Особое внимание было уделено изучению происхождения коротко-латентных изменений ЭМГ-реакции на стимуляцию ВЛ-ядра. При этом обнаружено, что они присутствовали в записи только в том случае, когда животное выполняло условную реакцию постановки на стимуляцию ВЛ. Если же условная реакция в результате острого угашения переставала выполняться животным, то в ЭМГ бицепса отсутствовал и коротколатент-ный компонент ответа на стимуляцию ВЛ (Рис.4,3). Увеличение при остром угашений условной постановочной реакции силы раздражающего ВЛ тока до значений, при которых наблюдалось видимое подергивание конечности, вызывало в ЭМГ бицепса ответ с латентным периодом, равным 20-40 мс (Рис.4,4). Общая двигательная активность животных, оцениваемая по количеству межсигнальных реакций оказалась заметно выше в период выполнения условной постановочной реакции на стимуляцию ВЛ по сравнению с периодом ее острого угашения. Это наблюдение позволяет предположить, что первое из этих состояний характеризуется более высоким уровнем двигательной возбудимости. Поэтому появление коротколатент-ного ЭМГ-ответа на эффективную (вызывающую условнорефлекторное движение) стимуляцию ВЛ может отражать не сигнальное значение стимула, а быть результатом общего повышения возбудимости центральных двигательных структур. Чтобы выяснить, в какой степени коротколатентный ответ в ЭМГ бицепса зависит именно от сигнального значения стимуляции ВЛ, была проведена серия экспериментов с дифференцировочным обучением. В этих опытах в ВЛ-ядро вживляли два хронических биполярных электрода так, чтобы пропускание тока через каждый из них вызывало локальное сгибание лапы в локтевом суставе. Стимуляция теменной коры производилась сериями импульсов тока через монополярные электроды, хронически вживленные в передний отдел теменной коры. Обычно вживлялось 8 стимулирующих электродов. Длительность отдельного импульса составляла 0,1 мс, частота импульсов в серии 300-500 гц, длительность серии 100 мс, величина тока в импульсе 50-500 мка. Примерная зона расположения стимулирующих электродов в теменной коре показана в виде заштрихованного участка в правой части Рис.9, слева на том же рисунке нанесены границы цитоархитектонических полей коры в соответствии с работой Через несколько дней после операции определяли двигательные эффекты стимуляции теменной коры в отдельных точках через каждый электрод. При этом у всех животных было обнаружено, что стимуляция теменной коры через некоторые из электродов током в несколько сот микроампер вызывает различные движения: фрагментарные движения контралатеральных передних конечностей - сгибание или разгибание в локтевом суставе, поджимание или растопыривание кисти, движения в плечевом суставе, движения головы (поворот в сторону, контрала-теральную месту раздражения, опускание), глаз (конвергенция, поворот), усов, ушей. Иногда наблюдались совместные движения, например, лапы и головы; головы, глаз и ушей и т.д. в различных комбинациях. Описанные локальные движения, вызванные стимуляцией теменной коры, носили фрагментарный характер и выглядели как прямой ответ на электрическую стимуляцию; в силу относительной краткости последней (длительность серии импульсов - 100 мс) эти движения выглядели как более или менее локальные вздрагивания в отдельных участках тела, преимущественно головы и передних конечностей. В процессе исследования двигательных эффектов электрической стимуляции теменной коры было обнаружено, что раздражение через некоторые электроды, расположенные в передне-латеральном отделе теменной коры, соответствующим передней части супрасильвиевой из-вилины, вызывает высокоамплитудные координированные движения конт-ралатеральной передней конечности, сходные по двигательному рисунку с реакцией постановки лапы на опору в ответ на тактильную стимуляцию. Такие движения можно было вызвать при стимуляции токами 100-200 мка, которая применительно к более медиальным или каудальным участкам коры вызывала слабые двигательные эффекты. Для уточнения расположения зоны в теменной коре, из которой молено было вызвать высокоамплитудное координированное движение передней лапы типа реакции на опору была проведена специальная серия экспериментов, направленная на систематическое изучение эффектов стимуляции теменной коры в различных точках под непосредственным визуальным контролем. Для этого высверливали кость над всей теменной областью коры, а затем удаляли твердую мозговую оболочку, что позволяло во время опыта определять место каждого погружения электрода относительно борозд и извилин теменной коры. Результаты этой серии экспериментов подтвердили существование в теменной коре зоны, электрическая стимуляция которой токами в 100-200 мка вызывает у животного движение контралатеральной передней лапы , сходное по рисунку с движением постановки на опору. По результатам стимуляции теменной коры у животных с удаленной твердой мозговой оболочкой указанная низкопороговая зона ограничена спереди петлевидной бороздой (n(W aKda-lug ) и занимает переднюю часть супрасильвиевой и передне-латеральную часть латеральной извилины в пределах границ цитоархитектонического поля 56, взятых из работы ( tidiiGvi, Шикі- &№ , І36 ) (Рис.10). На Рис.II приведены фотоснимки движений передней конечности животного, полученные путем фоторегистрации периодически зажигающихся лампочек, расположенных на кисти, предплечье и плече передней лапы, при тактильной стимуляции (Рис.II,А) и при электрическом раздражении теменной коры (Рис.II,Б), вызывающем высокоамплитудную координированную двигательную реакцию. Заметно сходство траекторий движений т.т. 1,2,3 на Рис.II,А и Рис.II,Б во время реакций, вызванных тактильной стимуляцией и электрическим раздражением теменной коры. На Рис.II,В показаны последовательные положения передней лапы во время двигательной реакции, вызванной стимуляцией теменной коры, заснятые через каждые 75 мс после начала стимуляции. Съемка последовательных положений лапы во время движения производилась в темноте при открытом затворе фотоаппарата путем освещения лапы импульсной фотовспышкой ФСС-І с соответствующим временньм интервалом. Первая вспышка совпадала по времени с началом электрической стимуляции теменной коры. Как видно из рисунка, в первую фазу реакции осуществляется подъем лапы за счет сгибания в локтевом суставе и приподнимания плеча, одновременно с этим происходит сгибание лапы в запястном суставе; в следующую, преимущественно разгибательную, фазу реакции осуществляется разгибание в локяевом и запястном суставах и движение плеча вперед. Из этого описания видно, что координация и последовательность движений в различных суставах передней лапы, наблюдаемая во время рассматриваемого движения, вызванного стимуляцией теменной коры, сходны с координацией и последовательностью движений при осуществлении тактильной реакции постановки лапы на опору (Майоров и др.,1977; Савченко и др.,1976).Функциональная организация теменной области коры мозга
Функциональная организация моторной коры
Активность нейронов моторной коры и ЭМГ-реакции бицепса при выполнении кошкой условной постановочной реакции на электричнское раздражение вентролатерального ядра таламуса
Двигательные эффекты электрической стимуляции различных точек теменной ассоциативной области коры кошек
Похожие диссертации на Нейрофизиологический анализ корково-мозжечкового контроля условных двигательных рефлексов
