Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата 14
1. Изменения морфофункциональной организациинервно-мышечного аппарата при повышенной нагрузке 14
1.1. Силовые свойства скелетных мышц 15
1.2. Мышечная сила и определяющие ее факторы 20
1.3. Скоростные свойства скелетных мышц 27
2. Изменения функциональной организации нервно-мышечного аппарата при пониженной нагрузке 42
2.1. Прямые влияния механического «неупотребления» мышечного аппарата на сократительные свойства мышц (исследования на животных) 43
2.2. Опосредованные влияния механического «неупотребления» мышечного аппарата на сократительные свойства мышц (исследования с участием человека) 56
ГЛАВА II . Материалы и методы исследования функциональных свойств нервно-мышечного аппарата у человека 74
1. Методы исследования амплитудных и временных характеристик сокращений скелетных мышц 76
1.1. Разработка метода регистрации механической активности отдельной скелетной мышцы у человека в условиях in situ 76
1.2. Физиологические методы исследования сократительных свойств нервно-мышечного аппарата 82
1.3. Измеряемые параметры для оценки функциональных свойств нервно-мышечного аппарата 85
1.4. Зависимость «частота стимуляции — сила сокращения» 89
1.5. Зависимость «частота стимуляции — скорость сокращения» 90
1.6. Зависимость «сила сокращения — межимпульсный интервал» 96
2. Моделирование воздействий нагрузок на мышечный аппарат у человека 100
2.1. Моделирование условий повышенной нагрузки. Материал исследований (физическая тренировка в условиях 1 д) 101
2.2. Моделирование условий пониженной нагрузки. Материал исследований (иммерсия, антиортостатическая гипокинезия, невесомость) 103
2.3. Порядок проведения опытов 109
2.4. Статистические методы обработки результатов 110
ГЛАВА III. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у человека в условиях повышенной нагрузки 111
1. Сократительные свойства мышц-антагонистов голеностопного сустава при разных видах
спортивной тренировки 111
1.1. Силовые свойства передней большеберцовой мышцы и трехглавой мышцы голени 111
1.2. Скоростные свойства передней большеберцовой мышцы итрехглавой мышцы голени 114
1.3. Скоростно-силовые свойства передней большеберцовой мышцы итрехглавой мышцы голени 119
1.4. Коррелятивная связь между различными показателями, характеризующими функциональные свойства нервно-мышечного аппарата 125
1.5. Характеристика функциональных свойств нервно-мышечного аппарата у женщин и их изменение под влиянием продолжительной высокоинтенсивной спортивной тренировки 139
1.6. Обсуждение результатов 148
ГЛАВА IV. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата у человека в условиях пониженной нагрузки 174
1. функциональные свойства нервно-мышечного аппарата в условиях «сухой» водной иммерсии (на модели - «сухой» водной иммерсии) 174
1.1. Силовые свойства трехглавой мышцы голени 174
1.2. Скоростные свойства трехглавой мышцы голени 178
1.3. Электромеханическое сопряжение 181
1.4. Скоростно-силовые свойства трехглавой мышцы голени 183
1.5. Утомляемость периферического нервно-мышечного аппарата 184
1.6. Обсуждение результатов 194
2. Функциональные свойства нервно-мышечного аппарата в условиях гипокинезии и невесомости (на модели - гипокинезии и невесомости) 205
2.1. Силовые свойства трехглавой мышцы голени 206
2.2. Скоростные свойства трехглавой мышцы голени 209
2.3. Скоростно-силовые свойства трехглавой мышцы голени 214
2.4. Утомляемость (работоспособность) периферического нервно-мышечного аппарата 217
2.5. Сократительные свойства трехглавой мышцы голени у женщин и их изменения при гравитационной разгрузке 218
2.6. Гравитационная разгрузка и влияние физической тренировки на сократительные свойства трехглавой мышцы голени у мужчин 226
2.7. Характеристика сократительных свойств трехглавой мышцы голени у женщин в условиях гравитационной разгрузки с применением физической тренировки 232
2.8. Обсуждение результатов 238
Заключение 257
Выводы 268
Список литературы 273
Приложение. Внедрения в практику 340
- Мышечная сила и определяющие ее факторы
- Разработка метода регистрации механической активности отдельной скелетной мышцы у человека в условиях in situ
- Скоростные свойства передней большеберцовой мышцы итрехглавой мышцы голени
- Характеристика функциональных свойств нервно-мышечного аппарата у женщин и их изменение под влиянием продолжительной высокоинтенсивной спортивной тренировки
Введение к работе
Проблема адаптации двигательного аппарата человека к изменяющимся условиям внешней среды является одной из актуальных в физиологии мышечной деятельности, космической и авиационной физиологии. Большое влияние на формирование представлений об общих принципах (механизмах) управления произвольными движениями оказали идеи и сведения о свойствах самого объекта управления — мышечного аппарата (12, 13, 68, 122, 137, 166, 183, 189, 200). Изучение функциональных свойств нервно-мышечного аппарата (НМА), в частности его силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности, имеет важное фундаментальное значение для современной физиологии движений, поскольку позволяет, с одной стороны, отслеживать функциональное состояние центральных структур (управляющей системы) и, с другой стороны — состояние самого исполнительного, мышечного аппарата (управляемой системы).
Функциональные свойства НМА у человека определяются двумя факторами: первый (периферический) — собственно-сократительные свойства мышц и второй (центральный) — совокупность центральных координационных механизмов управления мышечным аппаратом. Сократительные свойства скелетных мышц изучались, главным образом, в опытах на животных и лишь в небольшом числе исследований — с участием человека. Результаты исследований показывают, что свойства мышц могут значительно изменяться на протяжении раннего онтогенеза (132, 298, 590), в результате различных экспериментальных воздействий: перекрестной реиннервации (279, 302, 590), хронической электрической стимуляции (204, 272, 679, 722), тенотомии и денервации (805, 806), а также под влиянием тренировки (1, 85, 88, 93, 94, 97, 113-116, 231, 232 391, 402, 448, 532). Причем разная по своему характеру и направленности тренировка оказывает неодинаковое влияние на сократительные свойства мышц (3, 14, 85-89, 93-95, 97, 99, 232, 326, 358, 402, 448,469, 527).
Функциональные свойства НМА у человека до сих пор не были предметом систематического изучения, что, прежде всего, объясняется методическими трудностями проведения таких исследований, особенно в условиях двигательной
активности, предъявляющей самые разные функциональные требования к исполнительному аппарату. Недостаточно исследованы, в частности механизмы, определяющие и лимитирующие сократительные свойства мышц, возможности повышения сократительных свойств посредством тренировки, что является актуальным для общей физиологии, физиологии мышечной деятельности, физиологии управления движениями, авиакосмической и гравитационной физиологии. Не выявлены закономерности изменений сократительных свойств скелетных мышц у человека, а также механизмы их, определяющие при спортивной тренировке и в условиях функциональной разгрузки. Сравнительное изучение функциональных свойств НМА у спортсменов и неспортсменов позволяет исследовать феноменологию и механизмы тренировки этого аппарата у человека и создает научные предпосылки для разработки теоретических основ тренировки и контроля за функциональным состоянием НМА у человека.
В данной работе применена оригинальная методика исследования функциональных свойств НМА человека — исследование сократительной активности отдельной скелетной мышцы в условиях in situ при произвольном (центральном) и непроизвольном (электрически вызванном) сокращении. В результате выполненных исследований получены первые сведения об особенностях функциональных свойств НМА у человека, обусловленных изменением как сократительных свойств самих мышц, так и центральными (координационными) факторами. Изучение изменений сократительных свойств скелетных мышц и механизмов, определяющих функциональные свойства НМА при сниженной нагрузке на уровне отдельной мышцы в условиях in situ, является новым и актуальным для современной мышечной физиологии.
На первом этапе настоящей работы мы столкнулись с необходимостью разработать такие методические приемы, с помощью которых можно было бы выполнить поставленные задачи. Основной методический подход был подсказан работой Buller и Lewis (279), в которой методика электрически вызванного сокращения функционально разных мышц у животных, в частности у кошки, была использована для изучения механизмов, определяющих собственно сократительные свойства мышц. Мы решили, что такой подход можно использовать для изучения механизмов, определяющих и лимитирующих функциональные свойства периферического НМА у человека. Действительно, изменения в состоянии мышечного аппарата во время произвольного сокращения являются интегральным результатом нисходящих супраспинальных (корковых и других) влияний,
направленных на организацию произвольного движения, и состоянием самого исполнительного органа (мышечного аппарата). В процессе настоящей работы были разработаны и использованы разнообразные методические приемы для определения удельного вклада различных факторов в организацию движения (Глава II). В результате изучения характера изменений непроизвольных (электрически вызванных) сокращений, т.е. изменений в периферическом мышечном аппарате, вызванных различными гравитационными воздействиями на разных этапах формирования двигательной системы и ее тренировки у лиц разного пола (Глава III), пониженной гравитационной нагрузкой у лиц разного пола и средствами профилактики, применяемыми на фоне сниженной гравитационной нагрузки (Глава IV) удалось получить первые сведения о периферических факторах, определяющих амплитудно-временные параметры произвольного сокращения мышц у человека, что высказать предположение о прерогативе нагрузок в купировании сократительных свойств скелетных мышц.
Следует, однако, подчеркнуть, что для решения важнейшего для общей физиологии, физиологии мышечной деятельности и гравитационной физиологии вопроса о роли периферических и центральных механизмов в определении характеристик произвольных сокращений у человека необходимы клинико-физиологические и экспериментальные исследования. Разработанные в настоящей работе методические подходы, как нам представляется, могут быть полезными для таких исследований.
Цель исследования
Основная цель настоящего исследования — выяснение закономерностей изменений функциональных свойств НМА у человека на базе анализа сократительных свойств мышц при их повышенной и пониженной нагрузке
Задачи исследования
Для достижения указанной цели перед настоящей работой были поставлены следующие основные задачи:
разработать комплексную методику для объективного и количественного изучения силовых, скоростных, скоростно-силовых свойств и работоспособности (выносливости) отдельной скелетной мышцы у человека в условиях in situ;
исследовать функциональные свойства НМА в условиях повышенной нагрузки (при разных видах спортивной тренировки);
изучить функциональные свойства НМА у человека в условиях пониженной нагрузки («сухой» водной иммерсии, жесткой постельной антиортостатической гипокинезии - АНОГ, невесомости);
сравнить функциональные свойства НМА у мужчин и женщин и их изменения при повышенной и пониженной нагрузке;
-оценить эффективность физической тренировки для предотвращения изменений функциональных свойств НМА у человека в условиях пониженной нагрузки.
- проанализировать относительную роль центральных и периферических
факторов, определяющих функциональные свойства НМА у человека в условиях
повышенной и пониженной нагрузке.
Научная новизна работы
Использована совокупность современных, адекватных поставленным задачам, электрофизиологических методов исследования, позволяющих изучить изменения собственно сократительных свойств мышц и характера их центральной регуляции на уровне отдельной скелетной мышцы, участвующей в произвольном (волевом) и непроизвольном (электрически вызванном) сокращении.
Разработан и использован новый экспериментальный подход для физиологического анализа относительной роли периферического и центрального факторов в определении функциональных свойств НМА у человека в условиях in situ.
Впервые проведено сравнительное исследование различных функциональных свойств НМА у человека при произвольном (волевом) и электрически вызванном (непроизвольном) сокращениях в условиях in situ после различных видов тренировки и функциональной разгрузки.
Показано, что специфические различия в сократительных свойствах скелетных мышц у спортсменов с разной направленностью тренировочного процесса определяются специфическими особенностями как собственно сократительных свойств самих мышц (периферический фактор), так и характером их произвольного центрального координационного управления (центральный фактор).
Впервые проведено сравнительное исследование и представлен количественный и качественный анализ изменений сократительных свойств периферического НМА, обусловленных физической тренировкой и функциональной
разгрузкой разной продолжительности {«сухая» иммерсия, АНОГ) и невесомости (орбитальный космический полет более 120 суток).
Впервые в экспериментах с участием человека, находящегося в условиях моделирующих физиологические эффекты невесомости («сухая» иммерсия), установлено, что одним из механизмов периферического утомления являются нарушения в «электрогенном» звене НМА. Сопоставление электрических (М-ответов) и сократительных ответов работающей мышцы показывает, что удельный вклад «электрогенных» и «сократительных» элементов в развитии периферического утомления НМА может изменяться в зависимости от продолжительности функциональной разгрузки.
Впервые с использованием произвольных (волевых) и электрически вызванных (непроизвольных) сокращений отдельной мышцы в условиях функциональной разгрузки выявлены различия в механизмах, лимитирующих и определяющих функциональные свойства НМА, указывающие на преимущественно центральную природу изменений при кратковременных воздействиях невесомости и преимущественно на периферическую (внутримышечную) - при длительных воздействиях.
Научно-практическая значимость
Приоритетность работы состоит в разработке методологических подходов для комплексного изучения функциональных свойств НМА у человека, базирующихся на на основании результатов проведенных систематических исследований функциональных свойств НМА у людей разного пола в различных экспериментальных условиях, которые свидетельствуют о высокой функциональной пластичности нервно-мышечной системы. В работе дается теоретическое обоснование практически значимому положению о принципиальной возможности управления адаптацией мышечного аппарата человека в разных условиях его деятельности.
Разработанная установка и комплексный метод для оценки функциональных свойств отдельной мышцы у человека в условиях in situ использованы в целях объективной и количественной функциональной диагностики состояния скелетных мышц в системе текущего контроля функционального состояния НМА при разных условиях деятельности, в системе спортивного отбора и для оценки эффективности профилактических и реабилитационных средств при обследовании космонавтов до и после продолжительных космических экспедиций, а также в модельных
исследованиях с участием человека. Целесообразно дальнейшее внедрение метода в практику спорта высших достижений, а также в практику медицинского обеспечения космических полетов. Использование метода перспективно также в физиологии труда.
Полученные данные настоящего исследования указывают, что при разработке профилактических средств в практике космических полетов необходима высокая дифференцированность их космических полетов необходима высокая дифференцированность их использования применительно к различным мышцам с учетом не только их участия в постуральной деятельности, но также и с учетом пола и возраста членов экипажей.
Результаты проведенных экспериментальных исследований нашли отражения в методических рекомендациях «Методы исследования нервно-мышечного аппарата у спортсменов» (ИМБП, М., 1992) и используются в учебнике «Спортивная физиология» для Институтов физической культуры; в Российском государственном научно-исследовательском испытательном Центре подготовки космонавтов им. Ю.А. Гагарина; в лекционных курсах на кафедре экологической и экстремальной медицины МГУ им. М.В. Ломоносова в составе Учебно-исследовательского Центра космической биомедицины; кафедрах физиологии Российского государственного университета физической культуры и спортивной физиологии Тартуского государственного университета.
Основные положения, выносимые на защиту
На основе анализа результатов проведенных исследований сформулированы и выносятся на защиту следующие положения:
-Для установления физиологических закономерностей изменений функциональных свойств НМА в ответ на повышенные (типа физической тренировки) или пониженные (типа иммерсии, АНОГ, невесомость) нагрузки необходим комплексный метод определения функций и работоспособности скелетных мышц.
- Изменения функциональных свойств НМА у человека под влиянием целенаправленной тренировки и/или функциональной разгрузки являются адаптивной реакцией организма. Адаптационные изменения, возникающие в ответ на повышенную и/или пониженную нагрузку НМА, определяются специфическими особенностями как собственно-сократительных свойств мышц (периферический
фактор), так и характером их произвольного центрально-нервного управления (центральный фактор).
-Снижение сократительных свойств мышц — максимальной произвольной силы и скоростно-силовых свойств, возникающее в условиях невесомости или в условиях моделирования ее физиологических эффектов, обусловлены уменьшением или полным отсутствием функциональных мышечных «запросов». Глубина изменений функциональных свойств НМА при кратковременном и длительном воздействии факторов невесомости существенно разнится, и, соответственно, изменяется удельный вклад центральнонервных координационных механизмов управления мышечным аппаратом и периферических (мышечных) факторов, определяющих генез этих феноменов. Полученные данные свидетельствуют о преимущественно центральной природе, ответственной за снижения контрактильных свойств скелетных мышц в условиях кратковременной невесомости, и преимущественно периферической (внутримышечной) природе — при длительном воздействии невесомости.
- Комплексный метод определения функций и работоспособности мышц позволяет оценить эффективность применяемой физической тренировки в поддержания высокого уровня функционального состояния НМА в условиях гравитационной разгрузки, а также позволяет осуществлять текущий контроль функционального состояния НМА у спортсменов, особенно в видах спорта скоростно-силового (мощностного) и выносливостного характера.
Исследования выполнены в рамках плановых научно-исследовательских программ ГЦОЛИФК, ГНЦ РФ - ИМБП РАН, 3-го ГУ Минздрава РФ, ГКНТ, Министерства науки и технологии и РКА.
Настоящая работа была начата на кафедре физиологии (зав. — доктор медицинских наук, профессор ЯМ. Коц) Государственного Центрального ордена Ленина института физической культуры, а завершена в лаборатории отдела сенсомоторной физиологии и профилактики (зав. — член-корреспондент РАН, доктор медицинских наук, профессор, заслуженный деятель науки Российской Федерации И.Б. Козловская) Государственного научного центра Российской Федерации — Института медико-биологических проблем Российской академии наук. Результаты исследований систематически публиковались в периодической печати (85-90,92-115).
Структура и объем работы
Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы (Часть I), изложения общей структуры и методов исследования (Часть II), результатов собственных исследований и их обсуждения (Части III и IV), заключения, выводов и списка литературы.
Работа изложена на 348 страницах машинописного текста, содержит 60 рисунков и 42 таблицы. Список литературы включает 850 источников, из которых 201 отечественных и 649 зарубежные.
Мышечная сила и определяющие ее факторы
Известно, что сила мышц определяется прежде всего ее физиологическим поперечником (434, 439, 445, 523). Впервые это было отмечено в работе Morpurgo (654), который сообщил, что сильные мышцы имеют больший размер и мышечные волокна тренированных животных имеют большую ППС. Это было одним из первых научных наблюдений мышечной гипертрофии. Физиологический поперечник мышц может увеличиваться вследствие систематической рабочей нагрузки (рабочая гипертрофия). В настоящее время выделяют два основных типа рабочей гипертрофии мышечных волокон -миофибриллярный и саркоплазматический (121). Тип рабочей гипертрофии определяется характером упражнений. Упражнения, направленные на развитие мышечной силы, вызывают значительное увеличение относительного количества миофибриллярных белков, в то время как тренировка на выносливость или упражнения с малыми мышечными усилиями приводят к увеличению содержания саркоплазматических белков (437, 450, 452). В исследованиях с применением различных экспериментальных приемов (тренировка, функциональная перегрузка мышц после тенотомии или денервации) гипертрофия мышцы сопровождалась увеличением размеров ее волокон без изменения их числа (328, 434, 439, 516, 604). Однако в настоящее время накоплены экспериментальные данные, противоречащие этому заключению. В работах (52,199, 488, 812) было показано, что при систематической тренировке с изометрическими (статическими) и динамическими нагрузками вначале наблюдаются гипертрофические изменения, связанные с обменом веществ (синтез белка превышает его распад, мышечные волокна утолщаются), но затем происходит продольное расщепление и образование новых мышечных волокон - гиперплазия. Расщепление волокон авторы рассматривают как способ увеличения числа мышечных волокон. Etamacli et al. (387), исследуя на аутопсии мышцу-сгибатель плеча у спортсмена (тяжелоатлета) и двух неспортсменов, обнаружили у спортсмена на одну треть большее число мышечных волокон, чем у неспортсменов. Sjostrom et al. (744) исследуя на аутопсическом материале 10 мужчин ППС, общее число волокон, средний размер волокон и процент распределения волокон типа I и типа II в т. tibialis anterior правой и левой ног, установили, что ППС и общее число волокон в мышце левой ноги существенно превышали показатели правой ноги.
Большое значение в определении мышечной силы имеет также состав мышцы, т.е. композиция (соотношение двух основных типов мышечных волокон) и ППС быстрых и медленных мышечных волокон. Положительная корреляционная связь между МПС и ППС мышц у человека была описана рядом авторов (299, 313, 513, 595, 618, 619). При этом было обнаружено, что у спортсменов-тяжелоатлетов, имеющих высокие показатели изометрической мышечной силы, ППС белых волокон была больше, чем у неспортсменов и у спортсменов-стайеров с обычными показателями мышечной силы (372). У спортсменов-стайеров белые волокна имели те же размеры, что и у неспортсменов. Размеры ППС красных волокон у тяжелоатлетов, стайеров и неспортсменов были одинаковыми. Было также показано, что максимальная произвольная изометрическая сила хорошо коррелирует с ППС белых волокон (518, 619, 687, 796). Более того, согласно авторам (494) при сопоставлении изменений сократительных свойств мышц необходимо учитывать диаметр мышечных волокон и плотность миофибриллярной упаковки
Maughan et al. (618, 619) при исследовании мышечного аппарата у спортсменов-спринтеров и бегунов на длинные дистанции обнаружили, что отношение силы мышцы на единицу ППС, или специфическое напряжение, у спортсменов-спринтеров было на 11% выше, чем у бегунов на длинные дистанции. Поскольку в мышцах ног у спринтеров преобладают мышечные волокна II типа (быстросокращающиеся), а в мышцах ног бегунов на длинные дистанции — волокна I типа, авторы заключают, что сила мышц зависит от пропорции волокон, входящих в состав мышцы.
Некоторые авторы объясняют особенности композиции мышц генетическими факторами (81, 493, 554, 562). В частности, Komi et al. (559) обнаружили идентичное процентное распределение волокон I и II типов у монозиготных, но не дизиготных, близнецов. Однако, в литературе имеются данные, свидетельствующие о возможности изменений мышечной композиции под влиянием тренировки. Так, Hulten et al. (518) показали, что после 8-недельной силовой тренировки соотношение быстрых и медленных волокон в мышце не изменялось, однако ППС быстрых волокон несколько увеличивалась. С этими данными согласуются также результаты исследований Thorstensson et al. (797-799), которые указывают на специфическое влияние тренировки на быстрые волокна.
Особого внимания в этом аспекте заслуживает работа Prince et al. (687), в которой определялось соотношение трех основных типов мышечных волокон (FG, FOG и SO) в т. vastus lateralis, оцениваемых по активности АТФ-азы и сукцинатдегидрогеназы (окислительный фермент), у неспортсменов, тяжелоатлетов и бегунов на длинные дистанции (стайеров). При этом обнаружилось, что у стайеров процент окислительных волокон (SO + FOG) увеличен и соответственно снижен процент FG-волокон. У тяжелоатлетов картина распределения волокон была диаметрально противоположной: меньший процент оксидативных волокон и более высокий процент FG-волокон. Уменьшение процента SO-волокон у тяжелоатлетов происходит только за счет уменьшения процента FOG-волокон, т.к. процент SO-волокон недостоверно отличался у спортсменов разных специализаций и неспортсменов. У тяжелоатлетов диаметр и FG-, и FOG-волокон был значительно большим, чем у неспортсменов (группе людей, ведущих малоподвижный образ жизни), а гипертрофия SO-волокон была незначительной. Соответственно FG- и FOG-волокна у тяжелоатлетов были значительно толще, чем SO-волокна. Напротив, у стайеров имела место некоторая гипертрофия оксидативных волокон.
Следовательно, мышечный аппарат у человека может адаптироваться к разным видам мышечной деятельности путем изменений в популяции быстрых волокон: превращения FG-волокна в FOG-волокна в ответ на тренировку выносливости. Разные типы тренировок вызывают преимущественную гипертрофию разных видов мышечных волокон, что, вероятно, прежде всего определяется степенью участия того или иного вида мышечных волокон в разных формах физической деятельности.
Доказательства связи мышечной силы и композиции недостаточны и весьма противоречивы. Согласно одним данным (233, 299, 560, 795, 790, 800), у человека МПС прямо зависит от процента быстросокращающихся волокон. Viitasalo и Komi (814), Tesch и Karlsson (791) обнаружили положительную корреляцию между процентом FT-волокон и изометрической МПС не только у спортсменов, но и у студентов институтов физического воспитания. Однако Clarksson et al. (299) обнаружили высокую положительную достоверную корреляционную связь между изометрической МПС в т. vastus lateralis и т. quadriceps, развиваемой при разгибании коленного сустава, и процентом в них ST-волокон в группе спортсменов мощностных видов (г =0.80) и выносливостных видов (г =0.63) спорта и высокую отрицательную связь (г =-0.94) у спортсменов мощностных видов для разгибания голеностопного сустава при отсутствии таких корреляций в группе выносливостных видов спорта. Вместе с тем в исследовании Hulten et al. (518) связи между МПС при разгибании в коленном суставе и композицией т. vastus lateralis не выявлялось, что согласуется с результатами Thorstensson et al. (797).
Разработка метода регистрации механической активности отдельной скелетной мышцы у человека в условиях in situ
Характеристики функционирования НМА в значительной мере определяются свойствами самих мышц, в частности сократительными свойствами мышечных волокон, составляющих эти мышцы, а также характером центральной иннервации (моторной посылкой). Изучение удельного вклада каждого из этих факторов становится возможным при сопоставлении параметров произвольного сокращения и сокращения той же мышцы, вызванного электрическим тетаническим раздражением. Характеристики произвольного сокращения данной мышцы являются интегральным показателем, зависящим как от ее собственно сократительных свойств, так и от особенностей произвольной, центральной команды. Параметры электрически вызванного сокращения этой же мышцы - сила, скорость и длительность сокращения (при выбранном способе раздражения) - обусловлены функциональными свойствами самой исследуемой мышцы (85, 91, 120, 122). Исследование различий в характеристиках произвольного и электрически вызванного сокращений, таким образом, позволяет выявить особенности центрального управления данной мышцы - центральной команды. В этой связи, в частности, возникла необходимость разработки методики, позволяющей регистрировать в условиях in situ сокращения отдельной скелетной мышцы при ее произвольном и электрически вызванном (непроизвольном) сокращениях.
Тендометрический метод — метод измерения механических параметров сокращений отдельной скелетной мышцы у человека. Регистрация сокращения отдельной мышцы открывает новые возможности в исследовании мышечного аппарата, позволяя определить качественно и количественно характеристики сокращения мышцы вне влияний на них одновременных сокращений мышц-синергистов или антагонистов. При такой регистрации сопоставление электрической активности и механического ответа мышцы становится более корректным.
Сила сокращения мышц, сухожилие которых расположено относительно поверхностно, может быть измерена по степени напряжения этого сухожилия (188, 273, 278, 421, 624, 741, 742). Чернов (188) для измерения напряжения скелетной мышцы у человека использовал специальный зажим, которым захватывалось сухожилие мышцы вместе с кожей. Зажим слегка поворачивался и фиксировался в таком положении пружиной, связанной с тензодатчиком. Второй конец пружины жестко закреплялся на горизонтальной опоре. При изменении общего напряжения мышцы, т.е. натяжения сухожилия, зажим поворачивался. Сигнал тензодатчика пропорционален степени поворота зажима, а значит, натяжению сухожилия и, следовательно, усилию мышцы. Buller et al. (278) для тех же целей использовали игольчатый датчик, вводимый в брюшко мышцы. Buchthal и Schmalbruch (273) усовершенствовали этот метод, предложив помещать высокочувствительные полупроводниковые механо-электрические преобразователи в инъекционную иглу, вводимую в сухожилие мышцы на держателе. Gatev и Ivanov (421) предложили вводить в мышцу иглу, связанную с тензодатчиком. Слегка выступая из канюли, кончик иглы служил одновременно регистратором механического и электрического ответов сокращающейся мышцы. McComas и Thomas (625) помещали на поверхности брюшка мышцы, несколько проминая его, жесткий элемент из титана. Аналогичная техника была применена другими исследователями (235). Sica et al. (741, 742) и McComas et al. (624) в тех же целях использовали тензодатчики, прикреплявшиеся на проксимальную фалангу большого пальца. Komi et al. (561) разработали специальное регистрирующее устройство измерения силы сокращения, которое под локалькой анестезией имплантировали в сухожилие мышцы. При этом у испытуемых сохранялась возможность выполнения локомоторных двигательных актов или педалирования (460). Возможности применения перечисленных методов весьма ограничены, поскольку одни доступны только для худощавых людей с хорошо прослеживаемым сухожилием (188), другие - отличаются болезненностью, возникающей уже при сокращениях мышцы с силой в 30-40% от максимальной (273, 421, 622, 741, 742), и, наконец, метод Komi et al. (561) требует хирургического вмешательства, однако, неизвестны последствия влияния предлагаемого устройства на сухожилие человека при его длительном использовании.
В нашем методе тендометрии (85, 91, 123) степень напряжения отдельной скелетной мышцы у человека в условиях in situ измеряется по показаниям тендометрического датчика, который плотно прижимается к сухожилию исследуемой мышцы, несколько прогибая его. Измерение напряжения мышцы при помощи тендометрического датчика основано на физическом законе разложения сил по принципу параллелограмма (рис. 1, А). При сокращении мышцы возникают две силы — одна направлена вдоль оси мышцы (Fi) к дистальной точке прикрепления сухожилия, другая, равная ей сила F2, направлена противоположно к проксимальной точке прикрепления сухожилия. При этом (по принципу параллелограмма) в точке приложения датчика возникает сила F, направленная поперек сухожилия. Эта сила и регистрируется сухожильным датчиком.
Скоростные свойства передней большеберцовой мышцы итрехглавой мышцы голени
Как и в силовых показателях, наибольшие различия между спортсменами разных специализаций и неспортсменами обнаруживаются в скоростных свойствах ТМГ (рис. 12, А). Достоверные отличия в скоростных свойствах ПБМ были выявлены только в группе бегунов на длинные дистанции (стайеров) по сравнению с другими группами. Так, ВОС ПБМ у стайеров (88.6±2.5 мс) было больше по сравнению с тяжелоатлетами (82.6±1.4мс; р 0.001) и неспортсменами (83.2±1.6мс; р 0.01). С другой стороны, 1/2ПР показывает, что ПБМ у стайеров несколько быстрее расслабляется по сравнению с ПБМ у лиц других групп. ОВС ТМГ в группе бегунов на короткую дистанцию (спринтеров) и тяжелоатлетов было достоверно меньше по сравнению с неспортсменами. У стайеров ОВС ТМГ (490.7±16.6 мс) было существенно больше, чем у тяжелоатлетов (420.4±9.3 мс; р 0.001), спринтеров (411.8±11.7 мс; р 0.001) и у неспортсменов (434.1±10.0 мс; р 0.001). В группе тяжелоатлетов ТМГ расслабляется медленнее, чем у спринтеров (р 0.05). Таким образом, скоростные сократительные свойства ПБМ в среднем выше, чем у ТМГ во всех исследованных группах. Показатели скоростных свойств ПБМ в среднем не различались в разных группах спортсменов и неспортсменов, тогда как у ТМГ они были выше у спортсменов — представителей мощностных (скоростно-силовых) видов спорта, чем у представителей выносливостных видов спорта и у неспортсменов.
Другим показателем, характеризующим скоростные свойства мышц, является величина ТИ. Величина ТИ в быстросокращающихся мышцах меньше, чем в медленносокращающихся (181, 182, 279, 280, 282, 301, 302, 671). По нашим данным величины ТИ в ПБМ и ТМГ составили в среднем 15.4±0.8 и 26.4±0.5% соответственно, что, вероятно, отражает различия в Тас контрактильных элементов этих мышц — более короткой в ПБМ и более продолжительной в ТМГ (см. ниже). По показателям ТИ (табл. 7, рис. 12, 6) ПБМ у спринтеров является более быстрой, чем у неспортсменов (р 0.01) и тяжелоатлетов (р 0.001). Более четкая разница в величине ТИ отмечается у ТМГ (табл. 7, рис. 12, Б). Так, ТИ составил у спринтеров 21.3±0.7%, у тяжелоатлетов — 24.5±1.0% (р 0.001), у стайеров — 25.6±2.2% (р 0.01) и у неспортсменов — 28.3±2.3% (р 0.01). Достоверная разница между группами спортсменов и неспортсменами связана, вероятно, с разной Тас этой мышцы (более короткой у спринтеров). Длительность плато активного состояния мышц
Результаты исследований с использованием метода парного раздражения, при котором второй импульс наносится с интервалами 20, 10, 5, 4 и 3 мс после первого, представлены в таблице 8. С уменьшением интервалов между импульсами наибольшая величина суммированного механического ответа ПБМ (рис. 13, вверху) достигается при интервале между импульсами в 4 мс. Однако величина суммированного ответа при межимпульсном интервале в 5 мс статистически не отличалась от ответа при интервале в 4 мс. При этом временной ход кривых развития «внутренней силы» сходен для всех четырех обследованных групп. Вместе с тем при одних и тех же межимпульсных интервалах относительный прирост силы сокращения на второй импульс отличается в разных группах: он наибольший у спринтеров и наименьший у неспортсменов (р 0.01). Наибольшие приросты (при интервале между импульсами в 4 мс) статистически достоверно не отличаются друг от друга у разных групп. Таким образом, интегральная величина Тас мышечных волокон ПБМ не отличается от таковой у неспортсменов и Наибольшая сила сокращения ТМГ отмечалась у спринтеров при интервале между импульсами в среднем 5 мс, у неспортсменов, тяжелоатлетов и стайеров — при интервале в 10 мс (рис. 13, внизу). Вместе с тем подробный анализ кривых указывает на заметные отличия между группами. Так, у спринтеров амплитуда суммированного ответа при интервале между двумя импульсами в 5 мс была достоверно большей, чем при интервале в Юме, у тяжелоатлетов — при 10 мс больше, чем при 20 мс, а у стайеров и неспортсменов не отличалась при интервалах между двумя импульсами в 5, 10 и 20 мс. Таким образом, Тас ТМГ может быть определена в 5 мс для спринтеров, в 10 мс — для тяжелоатлетов и в 20 мс — для стайеров и неспортсменов.
Характеристика функциональных свойств нервно-мышечного аппарата у женщин и их изменение под влиянием продолжительной высокоинтенсивной спортивной тренировки
В проведенных исследованиях установлено, что ПБМ развивает значительно меньшую силу по сравнению с ТМГ как при максимальном произвольном, так и при электрически вызванном тетаническом сокращении. При этом степень произвольного использования силовых возможностей ПБМ выше, чем ТМГ. Максимальная сила (Р0) мышцы прежде всего определяется ее структурно-функциональными свойствами, среди которых наиболее важную роль играет суммарная площадь поперечного сечения (ППС) миофибрилл (физиологический поперечник) данной мышцы (437, 523, 618, 619). В последние годы, благодаря применению метода игольчатой биопсии получен большой фактический материал, указывающий на исключительную важность композиции мышцы в определении мышечной силы (242, 260, 378), или иными словами, процентного соотношения и суммарной площади двух основных типов мышечных волокон — быстрых и медленных (233, 299, 796). В работах (299, 560, 595, 665, 800) была обнаружена существенная корреляция между изометрической силой мышцы и ее композицией. Вероятно, оба эти фактора определяют различия в Р0 ПБМ и ТМГ, обнаруженные в нашем исследовании. Гистохимические исследования показали низкое процентное содержание волокон типа I в т. tibialis anterior, т. lateral gastrocnemius и т. medial gastrocnemius по сравнению с т. soleus (373, 388, 573, 574, 809), и во всех исследованиях содержание волокон типа I в т. tibialis anterior было в пределах не более 7-14% от величины, характерной для т. soleus. Этим, видимо, и можно объяснить отсутствие значимых межгрупповых различий по каждой отдельной мышце. Другим объяснением, вероятно, может быть изменение динамики развития активного состояния контрактильных элементов мышечных волокон и фосфорилирования легких цепей миозина (650). Известно, что физиологический поперечник у ТМГ значительно больше, чем у ПБМ. Эти различия определяются большей толщиной (диаметром) и числом мышечных волокон в мышцах-разгибателях, чем в мышцах-сгибателях. Суммарная ППС быстрых мышечных волокон в мышцах-разгибателях больше, чем в мышцах-сгибателях (273, 311, 312).
Мышечная сила, проявляемая при максимальном произвольном (волевом) усилии (МПС), является интегральным показателем и зависит от двух факторов — периферического (мышечного поперечника и композиции мышц) и центрального (координационного). В обычных (естественных) условиях измерения величина МПС определяется сокращением многих мышц-синергистов и антагонистов, действующих на данный и другие суставы. Поэтому одним из основных механизмов координационного фактора, определяющего МПС данной мышцы, является межмышечная координация. Значение межмышечной координации для проявления мышечной силы отмечено в ряде работ (140, 141). При этом установлено, что величина Рд тем больше, чем большее число мышц активизировано одновременно (140, 141). В нашем исследовании удалось сопоставить МПС и Р0 отдельной мышцы у человека в условиях in situ и, таким образом, определить разницу между Р0 и МПС, т.е. определить силовой дефицит (Рд). Величина Рд мышцы определяется механизмами внутримышечной координации. Деятельность этих механизмов определяет, во-первых, процент рекрутирования мотонейронов из общего числа, иннервирующих данную мышцу, во-вторых, частота импульсации этих мотонейронов, которая определяют степень напряжения мышечных волокон данной двигательной единицы (ДЕ), в-третьих, степень синхронизации импульсной активности ДЕ (мотонейронов) данной мышцы.
Какие физиологические механизмы определяют наличие и величину Рд? Использование дополнительных афферентных раздражителей (524-526) или электрического раздражения (141) на фоне произвольного сокращения мышцы вызывает повышение МПС, что, по-видимому, является следствием дополнительного вовлечения в сокращение тех ДЕ, которые являются высокопороговыми при их произвольной (центральной) активации, но относительно низкопороговыми — при электрическом раздражении мышц или соответствующих двигательных нервов (121). Известно, что порядок центральной активации ДЕ осуществляется в соответствии с их размерами (213, 497, 498, 750). В экспериментах с ишемическим жгутированием на протяжении первых 20 мин отмечается выключение афферентов 1-а (афферентное звено гамма-петли) при относительной сохранности проведения по эфферентным, моторным, волокнам, обнаружено, что МПС уменьшается быстрее, чем Р0 (127, 146). Таким образом, уменьшение облегчающего афферентного 1-а входа увеличивает Рд. С другой стороны, после кратковременной ишемизации конечности в течение нескольких минут рефлекторная возбудимость спинальных мотонейронов остается заметно повышенной (49, 120, 122, 124, 129), что соответствует периоду усиления импульсации в афферентах 1-а (614). В этот период отмечается увеличение МПС. Эти результаты позволяют сделать важный вывод, что одним из механизмов совершенствования центрального управления мышечной силой, вероятно, является усиление супрамаксимальной альфа-гамма коактивации (455). Последнее приводит к усилению облегчающего 1-а афферентного входа и, как следствие, к усилению центральной посылки к мышцам. В результате МПС возрастает, а величина Рд уменьшается.
В проведенных исследованиях обнаружено, что средние показатели величины МПС больше у ТМГ, чем у ПБМ. Вместе с тем установлено, что величина Рд при произвольном сокращении ТМГ также больше, чем для ПБМ. Следовательно, степень произвольного использования силовых возможностей ТМГ меньше, чем ПБМ. Поэтому более высокие показатели МПС ТМГ по сравнению с ПБМ можно объяснить только периферическим фактором — Р0ТМГ выше, чем ПБМ.
Возможно, эти различия определяются и другими факторам. Известно, что ТМГ - основной синергист подошвенной флексии (416, 660) - составлена из трех мышц -т. lateral, gastrocnemius, т. medial, gastrocnemius, т. soleus, которые функционируют как синергисты во многих движениях, но различаются композицией волокон и архитектурными свойствами, такими как длина мышц, длина и угол наклона пучков мышечных волокон (315, 412, 832). Следует отметить, что т. medial, gastrocnemius и т. lateral, gastrocnemius являются двусуставными мышцами, тогда как т. soleus -односуставной мышцей. Следовательно, соотношение между суставными углами (коленным и голеностопным), длиной мышц (пучков волокон) и углами наклона волокон высокоспецифично в каждой индивидуальной мышце. Архитектура мышцы вместе с ее внутренними свойствами, в частности композицией волокон, также определяет такие характеристики мышцы, как Р0 и максимальная скорость укорочения (689).
