Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 17
1.1. Механизмы обеспечения индивидуальности адаптационных реакций и поддержания гомеостаза 17
1.2. Соматотипирование как подход к оценке индивидуального гомеостаза организма 24
1.3. Циркадианный хронотип и его влияние на индивидуальные показатели гомеостаза 30
1.4. Методические аспекты определения функционального состояния организма 42
1.5. Роль функционального состояния организма в обеспечении силы и направленности адаптивных реакций 46
Глава 2. Организация и методы исследований 55
2.1. Организация и объем исследований 55
2.2. Методы определения конституциональных типологий 59
2.3. Использованные экспериментальные модели 68
2.4. Дизайн физиологических исследований у людей 75
2.5. Методы морфологического исследования головного мозга 78
2.6. Электрофизиологические исследования 83
2.7. Методики анализа биологических жидкостей и тканей 85
2.8. Статистическая обработка результатов исследований 89
Глава 3. Экспериментальное изучение церебральных механизмов реактивности как компонента индивидуализации гомеостаза 90
3.1. Особенности морфофункциональной организации ядер переднего гипоталамуса и «ключевых» полей коры головного мозга у животных с высокой и низкой конституциональной реактивностью 90
3.1.1. Особенности морфофункциональной организации ядер переднего гипоталамуса
3.1.2. Особенности морфофункциональной организации лимбической, теменной и фронтальной областей коры головного мозга
3.2. Чувствительность гипоталамуса и коры головного мозга крыс с различной конституциональной реактивностью к стрессорному повреждению 113
3.2.1. Изменения в ядрах переднего гипоталамуса 115
3.2.2. Изменения в коре головного мозга 119 3.3. Антиоксидантная защита тканей головного мозга в состоянии покоя и при стрессировании у животных с различной конституциональной реактивностью организма 124
Глава 4. Взаимодействие отдельных конституциональных типологий человека в индивидуализации адаптивных реакций 131
4.1. Биометрическое нормирование уровня реактивности организма у человека
4.2. Уровень реактивности, антропометрические показатели и соматотипы человека
4.2.1. Взаимосвязь антропометрических показателей и реактивности организма человека
4.2.2. Соотношения соматотипов и реактивности
4.3. Взаимосвязь реактивности организма и циркадианной организации жизнедеятельности
4.3.1. Взаимосвязь хронотипа и реактивности человека 142
4.3.2. Особенности циркадианной динамики метаболитов в ротовой жидкости людей с различным хронотипом и уровнем реактивности
4.4. Взаимоотношения реактивности и типа ВНД
4.4.1. Основные характеристики высшей нервной деятельности у людей с различным уровнем реактивности
4.4.2. Соотношения основных типов высшей нервной деятельности и реактивности организма человека
Глава 5. Изучение механизмов индивидуального функционального реагирования в зависимости от реактивности организма 161
5.1. Изучение характера адаптивных реакций на стрессорные стимулы у лабораторных животных в зависимости от пола и реактивности организма
162
5.1.1. Особенности реакций на электроболевое воздействие у кроликов 162
5.1.2. Особенности реакций на локальное холодовое воздействие у крыс 163
5.1.3. Особенности общих и метаболических реакций на хемострессорное воздействие у морских свинок 166
5.2. Влияние реактивности организма на формирование зависимости к потреблению психоактивных веществ
5.3. Функциональные проявления адаптивных реакций репродуктивной системы в зависимости от реактивности организма
5.4. Оценка адаптации человека к болевым и температурным воздействиям в зависимости от уровня реактивности организма
5.5. Реализация системных адаптационных реакций организма человека с учетом пола и уровня реактивности организма
5.5.1. Изучение реакций системы кровообращения на стандартную физическую нагрузку в зависимости от пола и реактивности человека
5.5.2. Особенности вегетативной регуляции при стандартной физической нагрузке в зависимости от пола и реактивности человека
5.6. Взаимосвязь биоэлектрической активности коры головного мозга и реактивности организма человека
205
ГЛАВА 6. Прогнозирование индивидуального реагирования и примеры управления адаптивными реакциями организма человека на средовые воздействия 213
6.1. Формирование оптимального комплекса для выявления индивидуально-типологических особенностей реактивности и функционального состояния человека 213
6.2. Использование разработанного комплекса в системе мероприятий по повышению адаптации к университетской образовательной среде 225
6.3. Использование разработанного комплекса в системе валеологиче-ского сопровождения учащейся молодежи 243
Заключение 262
Выводы 279
Список литературы
- Циркадианный хронотип и его влияние на индивидуальные показатели гомеостаза
- Дизайн физиологических исследований у людей
- Особенности морфофункциональной организации лимбической, теменной и фронтальной областей коры головного мозга
- Взаимосвязь антропометрических показателей и реактивности организма человека
Введение к работе
Актуальность проблемы. Выявление основополагающих факторов индивидуализации гомеостаза организма является актуальной проблемой современной физиологии. Данная актуальность обусловлена устойчивым представлением о существовании абсолютной нормы проявления количественных и качественных свойств организма, независимо от его индивидуальных, чаще всего генетически детерминированных особенностей. Непонимание индивидуальной адекватности формирования неспецифических и специфических реакций в ответ на проявление экзогенного стимула оборачивается для человека проблемами медицинского и психологического характера. При этом активно отстаивается понятие «норма», по сути отражающее среднепопуляционные значения функциональных проявлений организма и не учитывающее, что общевидовой нормы существовать не может. Понятие нормы используется лишь в силу общепринятых взглядов, стремления упорядочить и таким образом упростить для восприятия сущность биологического равновесия. Ещё Н.М. Амосов (1963) считал норму понятием весьма относительным и индивидуальным.
С целью детального анализа данного вопроса необходимо обратиться к теории «биологического смысла», где полноценность индивида определяется его способностью обеспечивать надёжность биосистемы (Тинберген Н., 1993). При этом известно, что надежность любой биосистемы обусловлена свойствами устойчивости соответствующей функции за счет свойств изменчивости ее субсистем (Антонов Ю.Г., 1987). Для обеспечения устойчивости вида к чрезвычайным воздействиям различной природы, продолжительности и силы, требуется популяционное разнообразие защитных свойств у составляющих его индивидов. Одновременно с популяционным разнообразием, каждый организм генетически «настроен» на определенный уровень функциональной активности, определяющий собственно его гомеостаз. Каким же образом формируются лимиты и размах вариаций различных признаков организма?
Основной адекватной функцией организма является размножение, обеспечивающее свойство устойчивости вида. Размножение начинается с деления зиготы - оплодотворенной клетки. При делении зиготы, означающем начало развития нового организма, усиление роли случайности в двойном наборе хромосом осуществляется за счет рекомбинации хромосом и сопровождающего ее кроссинговера. Свойства нового организма определяются сочетаниями отцовских и материнских хромосом, а также неизбежными обменами участков нитей хроматид. Таким образом, видовая надежность обеспечивается устойчивостью и изменчивостью за счет единства детерминированных (неизбежность появления нового организма в результате оплодотворения женской половой клетки) и вероятностных (рекомбинация и кроссинговер, придающие потомству новые свойства) механизмов. Детерминированные и вероятностные механизмы обеспечения эволюции доходят до уровня взаимодействия со средой и там проверяются на устойчивость. Проверка состоит в выявлении адекватности организма среде обитания по наиболее общим информационным параметрам – числу состояний и уровню организации принятия своих состояний. Индивиды, выдержавшие проверку адекватности, получают возможность и дальше редуплицировать свои макромолекулы и воспроизводить себе подобных. В этом проявляется стабилизирующая направленность естественного отбора (Шмальгаузен И.И.,1983). Таким образом, видовая и популяционная вариабельность различных свойств не является бесконечной, а определяется разумной достаточностью существования данной биосистемы и соответственно подразумевает наличие индивидуальной нормы реализации тех или иных признаков, согласованных на уровне организма по сбалансированности активности их проявления.
Обеспечение функционального единства всех систем организма неизбежно предполагает согласование средних уровней их активности. Это подтверждается особенностями деятельности центральной нервной системы. Установлено, что получаемые любым анализатором из ретикулярной формации сенсорно-неспецифические влияния являются генерализованными, а воздействие на тот или иной сенсорный вход так или иначе изменяет активность всех анализаторов (Завьялов А.В., 1990; Jasper, 1961). В центральных структурах анализаторов обнаружены полисенсорные нейроны, реагирующие на импульсы разных афферентных источников (Dubner R., Bennett G.J., 1983). А.В. Завьяловым (1990) определена корреляция главных параметров сенсорных, моторных и вегетативных функций организма, отличающаяся относительным постоянством и устойчивостью. Одновременно отмечается, что при различных заболеваниях, сопровождающихся генерализованными нарушениями нейродинамики и продолжительной болевой импульсацией, возникает значительная перестройка многосторонней корреляции.
Поддержание средних уровней функционального состояния нервных центров и определенного уровня их многочисленных взаимосвязей в сложной системе является следствием непрерывной деятельности механизмов стабилизации, обеспечивающих церебральный гомеостаз. Гомеостаз целой системы достигается не за счет стабилизации каждого компонента, а путем мультипараметрического регулирования (Батуев А.С., 1981).
Однако, представленные данные не позволяют предметно выделить свойство, отражающее генетически обусловленный индивидуальный уровень активности и реактивности всех систем организма, поддерживающий единство всех количественных и качественных функциональных проявлений. Это определило целесообразность введения в систему индивидуальной оценки функционального состояния человека и животных нового критерия, отражающего общую неспецифическую реактивность организма. Несомненным качеством нового критерия должно было быть свойство интегративности. Важным условием являлась простота, доступность и экспрессность определения этого критерия.
В результате комплекса ранее выполненных исследований обосновано свойство интегративности уровня общей неспецифической реактивности организма (УОНРО), поддающееся качественной и количественной оценке. Представленное свойство проявляется в функциональном единстве всех систем организма посредством центрального согласования степени их реактивности (Мулик А.Б и др., 1990-2011; Тихонов Н.Г. и др., 1992; Меденцов А.А., 1999; Темкин О.Э., 2000; Новочадов В.В и др., 2000-2011; Шурыгин А.Я., 2002; Локтионов С.В., 2002; Мулик Ю.А. и др., 2003-2011).
Дальнейшая разработка данного вопроса предполагает теоретическое и экспериментальное исследование качественной и количественной взаимообусловленности функциональных проявлений организма при формировании неспецифических и специфических реакций в зависимости от уровня общей неспецифической реактивности, как фактора индивидуализации гомеостаза организма.
Цель исследования – выявить закономерности морфофункциональной организации центральных и периферических механизмов индивидуализации гомеостаза а также разработать типологизацию интегративных системных функциональных проявлений организма человека и животных.
Задачи исследования:
1.Определить морфофункциональные характеристики центральной нервной системы, обусловливающие уровень общей неспецифической реактивности, как элемент индивидуализации гомеостаза организма.
2.Выявить ключевые факторы формирования уровня общей неспецифической реактивности, как элемента индивидуальной интеграции центральных и периферических компонентов гомеостаза организма.
3.Изучить механизмы индивидуального функционального реагирования организма на предъявление чрезвычайных экзогенных воздействий различной природы.
4.Охарактеризовать типологические закономерности индивидуального проявления поведенческих реакций организма в эксперименте и условиях реальной жизнедеятельности.
5.Разработать технологию оценки и прогноза функционального состояния организма человека и животных с учетом индивидуального уровня общей неспецифической реактивности.
Научная новизна. Впервые выявлены специфические структурные особенности ЦНС создающие морфофункциональные предпосылки типичных форм индивидуальной функциональной активности различных систем организма. Определены особенности проявления биоэлектрической активности коры головного мозга лиц принадлежащих к различным выделенным типам индивидуальной функциональной организации. Охарактеризованы и сопоставлены типы общей неспецифической реактивности организма с биохимическими, сомато- и висцеротипами, особенностями организации циркадианных ритмов в популяции, направленностью и выраженностью межполушарной асимметрии. Выявлены четкие взаимосвязи выделенных уровней общей неспецифической реактивности с традиционными типами высшей нервной деятельности. Впервые определена роль общей неспецифической реактивности организма в реализации физиологических и психофизиологических механизмов формирования сложных, в том числе девиантных форм поведения. Охарактеризованы основные закономерности индивидуального функционального реагирования организма в условиях предьявления экзогенных раздражителей.
Определена роль УОНРО в развитии функциональной адаптации к физическим, психоэмоциональным и интеллектуальным нагрузкам у человека. Моделирование чрезвычайных антигенных, бактериальных и токсических воздействий на организм биомоделей позволило выявить, что выделенные типы индивидуальной функциональной организации характеризуются устойчивыми проявлениями реактивности-резистентности по отношению к чрезвычайным экзогенным раздражителям. При этом, особи характеризующиеся высоким УОРНРО отличаются повышенной лабильностью иммунных реакций и способностью к активному антителообразованию, кроме этого проявляют выраженную устойчивость к высоким и повышенную чувствительность к низким дозам бактериального воздействия, а также повышенную чувствительность к токсинам различного происхождения. Особи с низким УОНРО проявляют диаметрально противоположные свойства в отношении соответствующих предъявляемых воздействий.
Теоретическая и практическая значимость работы.
В результате исследований центральных механизмов индивидуализации гомеостаза получены данные объясняющие различия в индивидуальном реагировании организма на чрезвычайную экзогенную нагрузку. Эти различия обусловлены структурными особенностями нейронов коры головного мозга, индивидуальными проявлениями объемной плотности нейронов гипоталамуса, специфическими сочетаниями биохимических показателей антиоксидантной активности тканей головного мозга белых крыс, характеризующихся разным уровнем общей неспецифической реактивности. Предложена типологизация функционального статуса, предусматривающая выделение высокого, среднего и низкого уровней общей неспецифической реактивности, количественно и качественно дифференцирующая индивидуальные особенности организации механизмов гомеостаза. Результаты исследования доказывают, что механизмы индивидуального формирования гомеостаза интегративно отражаются в УОНРО. Характеризуясь системной информативностью, простотой и эксперессивностью оценки, уровень общей неспецифической реактивности позволяет в реальных условиях экспериментальной и практической деятельности количественно оценивать и качественно типологизировать функциональное состояние организма человека и лабораторных животных.
Разработаны приборные методы оценки УОНРО человека и традиционных видов лабораторных животных. Составлена универсальная справочная таблица соответствия градаций УОНРО человека и традиционных видов лабораторных животных, обеспечивающая четкое межвидовое соотнесение выделенных типов для экстраполяции результатов в медико-биологических экспериментах. Предложен способ оценки циркадианной активности человека, позволяющий оперативно определять индивидуальный, эндогенно сформированный биоритм организма с характеристикой его потенциальной адаптивности. Разработан способ определения межполушарной асимметрии, реализуемый посредством анализа соотношения показателей морфологической асимметрии лица по фотографическому изображению. Обоснованы перспективы использования показателей развития общей температурной реакции и биофизических качеств слюны в оценке функционального состояния организма человека. С целью оптимизации медико-биологических экспериментальных исследований разработаны способы оценки функциональных особенностей организма лабораторных животных и человека:
- «Способ определения стрессустойчивости лабораторных животных» (Пат. № 2098015);
-«Способ определения уровня общей неспецифической реактивности организма белых крыс» (Пат. № 2424763).
- «Способ оценки межполушарной асимметрии человека» (Пат. № 2431442).
По результатам работы составлены «Методические рекомендации по стандартизации лабораторных животных и оптимизации выполнения экспериментальных исследований», утвержденные Первым заместителем министра здравоохранения, Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации (1997). Разработаны «Методические рекомендации по определению циркадианного статуса организма человека» (2006), «Методические рекомендации по оценке функционального состояния организма человека посредством анализа кристаллографии слюны» (2009).
Циркадианный хронотип и его влияние на индивидуальные показатели гомеостаза
Современные подходы к оценке функционального состояния базируются главным образом на сопоставлении результатов изучения отдельных показателей, характеризующих ту или иную систему организма, с их нормальными значениями, а также при пробах с дозированными нагрузками с фиксацией глубины получаемых сдвигов и степени их восстановления до исходного уровня [Рослый И.М., 2008]. При этом принято считать, что состояние следует оценивать более благоприятно в тех случаях, когда изучаемый показатель лежит в пределах общепринятых границ нормы или быстро достигает нормальных значений после функциональных проб с нагрузками. Сила этих реакций строго обусловлена индивидуальным генотипом и при соблюдении прочих равных условий в большинстве случаев не зависит от специфичности раздражителя [Гудкова Л.К., 2008].
В работе А.В. Болотова (2004) предлагается оценивать функциональное состояние (в конкретном случае – уровень тренированности организма) по изменению температуры тела. С.Г. Кривощеков (2004) предлагает в качестве критерия оценки индивидуально-типологических особенностей применять дробные холодовые и гипоксические воздействия.
В работе И.И. Шахматова и В.И. Киселева (2004) изучены изменения функционального состояния организма под воздействием стрессоров по реакциям со стороны системы гемостаза. Так, установлено, что кратковременные стрессорные воздействия, находящиеся в рамках эустресса, вызывают содружественное повышение коагулянтной и фибринолитической активности плазмы крови (проявление «срочной» адаптации). Напротив, воздействия, выходящие за пределы физиологического стрессора, вызывают рассогласованность в ответной реакции со стороны отдельных звеньев гемостаза, а также появление сдвигов, характерных для тромбинемии и внутрисосудистого свертывания крови [Abbott N.J., et.al., 2010].
Для определения ФСО активно используются электрофизиологические методы. Более детально следует рассмотреть электроэнцефалографию (ЭЭГ), как метод регистрации электрической активности мозга. Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих участков черепа [Жирмунская Е.А., 1995; Кирой В.Н., 1998; Данилова Н.Н., 1999; Гнездицкий В.В., 2000]. Это позволяет изучать пространственные специфические паттерны ЭЭГ и их корреляцию с высшими психическими функциями.
В последние 10-15 лет благодаря широкому внедрению компьютерных технологий намного расширены возможности анализа электрических процессов, регистрируемых с помощью ЭЭГ. Современная ЭЭГ считается наиболее пригодным методом выявления мозговых функций и чрезвычайно чувствительным инструментом определения церебральных патологий. Преобладание различных ЭЭГ-частот у людей ассоциируется с различными функциональными состояниями мозга. Трансформация ЭЭГ-сигнала в совокупность частотных составляющих выявляет одновременно и взвешенный вклад отдельных временных частот в различные состояния. Это позволяет характеризовать с помощью ритмических ЭЭГ-паттернов широкий спектр функциональных состояний организма. Особое внимание привлекают эффекты прерывистой стимуляции. Такие воздействия, не вызывая экстремальных реакций, могут оказывать существенное влияние на функциональное состояние ЦНС благодаря взаимодействию их амплитудных и временных параметров с собственными биофизическими характеристиками мозга [Данилова Н.Н. 2008; Thakor N.V., 2004].
Изучение динамических характеристик центральных нервных процессов считается фундаментальным условием для понимания мозговых функций. В настоящее время четко определены особенности ЭЭГ, характерные для различных типов нервной системы [Cacot P., 1995; Dmitrieva N.V., 1997].
Широко исследуются особенности взаимосвязи структуры ЭЭГ со способностями в учебной и профессиональной деятельности [Клиточенко Г.В., 2002; Tarokh l., Carskadon M.A., 2010], с ответной реакцией организма на неблагоприятные условия, для диагностики функционального состояния человека [Севрюкова Г.А., 2002; Свидерская Н.Е., 2006;], в сравнении с характеристиками темперамента [Разумникова О.М., 2001]. Исследуются половые различия в структуре ЭЭГ при выполнении различных задач [Вольф Н.В., 2002; 2004; Тарасова И.В., 2004]. Анализ показателей ЭЭГ применяется также при мониторинге различных терапевтических мероприятий [Судаков К.В., 2008].
Помимо регистрации ЭЭГ-активности, в определении функционального состояния организма также находит применение исслед-ваоние мозгового кровообращения [Долецкий А.Н., 2005; Великомолова Ю.Б., 2009]. С точки зрения практической целесообразности (информативность, экспрессность и простота выполнения) на первый план выходят методы приборной диагностики вегетативной составляющей гомеостаза организма [Камышников В.С., 2009; Коржевский Д.Э., 2010].
Дизайн физиологических исследований у людей
Объемная доля нейронов в SO у животных ВР группы была в среднем в 1,45 ниже величины аналогичного показателя в НР группе, а размеры их ядер – в 1,22 раза выше (оба p 0,05). Среднее число граничных нейронов в SO у крыс ВР группы составляло в среднем 9,1, что в 1,52 раза меньше, в сравнении с величиной показателя в НР группе (p 0,01). Количество граничных астроцитов в SO варьировало в пределах от 5,7 до 6,1 и между группами не различалось. Интересные результаты были получены при расчете коэффициента глия/нейрон, который был больше в SO крыс ВР группы в 1,61 раза (p 0,001).
Глиальные клетки головного мозга призваны поддерживать метаболизм, трофику и защиту нейронов от разнообразных повреждающих воздействий [Писарев В.Б. с соавт., 2006; Takuma B. et al., 2004; Signorini-Allibe N. et al., 2005], в связи с чем плотность расположения астроцитов и микрогли-альных клеток в конкретной области нервной системы является одним из наиболее точных показателей, характеризующих потенциальную способность микроокружения осуществлять нейропротекторные функции.
В совокупности, указанные особенности могут быть расценены как доказательства относительно более сложной внутренней организации SO гипоталамуса и его относительно большей потенциальной резистентности к повреждающим воздействиям у животных с низкой конституциональной реактивностью. У животных с ВР организация SO менее сложная, но его отдельные элементы (нейроны) – более крупные с признаками функциональной активности в перикарионах, что отражает их высокую триггерную способность при нейросекреторной регуляции гомеостаза.
Супрахиазматическое ядро у крыс ВР группы было представлено неравномерными скоплениями нейронов средних и небольших размеров полигональной формы, плохо отграниченными между собой (рис. 3-2).
Центрально расположенное ядро нейронов имело округлую или овальную форму с отчетливо выраженным эксцентричным ядрышком, занимало значительную часть перикариона. Небольшая по объему, цитоплазма перикариона была умеренно базофильной за счет мелких равномерно распределенных гранул субстанции Ниссля. В нейропиле преобладали безмие-линовые нервные волокна, астроциты и их отростки. Встречались немногочисленные олигодендроциты и микроглиоциты. На каждые 10-12 перика-рионов обнаруживались поперечно срезанные профили капилляров, реже – венул и других сосудов микроциркуляторного русла.
У крыс НР группы SCh в целом имело менее четкие границы, и было окружено небольшим количеством нервных проводников (рис. 3-2). Рис. 3-2. Супрахиазматическое ядро крыс с различной реактивностью. Крупные размеры и плотная упаковка нейронов, развитый нейропиль у крыс с высокой реактивностью. Окр. по Нисслю. Ув. 320.
Ядро было представлено нейронами средних размеров, среди которых встречались единичные клетки с более крупными размерами перикарионов. На каждом срезе удавалось дифференцировать по 4-8 нейронных ансамблей, каждый из которых был представлен 5-9 полигональными клетками, разобщенных элементами нейропиля. В крупных нейронах удавалось проследить небольшие просветления цитоплазмы в перинуклеарной области. Встречались также единичные гиперхромные нейроны. Астроциты имели обычное расположение и фору, микроглиальных клеток выявлялось несколько больше, в сравнении с SCh крыс ВР группы. В нейропиле каких-либо особенностей строения не было выявлено. На срезах обнаруживались поперечно срезанные профили сосудов микроциркуляторного русла, примерно той же плотности, что и в SCh животных ВР группы. По результатам количественного анализа объемная доля перикарионов нейронов SCh у крыс ВР группы оказалась в 1,2 раза выше (p 0,05) , а средний объем ядер нейронов – в 1,92 раза больше(p 0,001), в сравнении с объемной плотностью перикарионов в НР группе.
Не было получено доказательств более сложной нейронной архитектоники и нейроглиальных отношений: количества граничных нейронов и граничных астроцитов в SCh животных обеих групп практически не различались между собой. Коэффициент микроглия/нейрон в SCh крыс ВР группы был меньше аналогичного показателя в НР группе в 1,65 раза (p 0,05).
Выявленные особенности в совокупности свидетельствуют о примерно равных функциональном возможностях SCh ядер у животных с различной конституциональной реактивностью при большей потенции SCh к триггерным реакциям у животных ВР группы, но большей резистентности к нагрузкам и повреждающим воздействиям – у SCh животных с НР.
Паравентрикулярные ядра выявлялись в медиальной части среднего отдела гипоталамуса, под эпендимой 3-го желудочка. Нейроны крупноклеточной части PV обнаруживались в пределах 20-25 срезов, насчитывали до 80 крупных компактно сгруппированных нейроэндокринных клеток на срезе. Мелкоклеточная часть располагалась несколько латеральнее.
У животных с ВР клетки PV имели полигональный слабоокрашенный перикарион с большим светлым ядром и хорошо выраженными 1-2 ядрышками. Глыбки субстанции Ниссля были мелко распылены, и имели несколько более высокую плотность расположения по периферии перикарионов и четко различимое перинуклеарное просветление. Среди крупных нейросек-реторных клеток определялось небольшое число нейронов, окрашенных более интенсивно и с эксцентрично расположенными ядрами, которые были расценены как нейроэндрокринные клетки в состоянии восстановления после интенсивной секреции. Отмечалась высокая объемная плотность нейро-пиля. В плотном нейропиле, окружающем PV, определялись многочисленные астроциты и безмиелиновые нервные волокна, а также элементы микро-глии, располагающиеся диффузно (рис. 3-3).
У крыс НР группы на качественном уровне PV имело практически идентичное строение. Небольшие отличия заключались в несколько менее плотной упаковке нейронов и безмиелиновых волокон нейропиля при несколько большем количестве астроцитов (рис. 3-3).
Особенности морфофункциональной организации лимбической, теменной и фронтальной областей коры головного мозга
После сопоставления отдельных компонент и расчетов удалось 216 человек (90,8%) к одному из классических соматотипов (долихоморфному, мезоморфному или брахиморфному), и в 22 (9,2%) случаев соматотип был оценен как неопределенный. Выделенные соматотипы (или морфотипы) составляли морфологическую основу широко распространенного деления на астеническую, нормостеничекую и гиперстеническую конституции по М.В. Черноруцкому, для которых хорошо изучено соотношение особенностей наружного строения тела и морфофункциональных особенностей внутренних органов [Липатов П. И., 2003].
Результаты взаимоотношений отдельных соматотипов и реактивности приведены в табл. 4-4. Частота встречаемости отдельных сочетаний реактивности и соматотипов в репрезентативной выборке практически здоровых лиц 18-25 лет (абс. число и %) Естественно, трудно ожидать строгих параллелей между выраженностью реагирования на изменения окружающей среды и конституциональными особенностями общего строения тела человека. Тем не менее прослеживается общая закономерность, свидетельствующая о наличии взаимосвязи между этими конституциональными характеристиками человека. Чем выше реактивность, тем чаще встречаются индивиды с долихоморфным (ДМ) соматотипом, в группе с низким УОНРО, напротив, типичны индивиды с брахиморфным (БМ) соматотипом. Неопределенный соматотип (НМ) встречается исключительно в группе со средним уровнем реактивности, а преобладают в этой группе лица с мезоморфным соматотипом (ММ). Если использовать принцип примата структуры над функцией и обнаруженную линию тренда: [БМ + НР] [ММ + СР] [ДМ + ВР], то можно выделить 5 основных групп сочетаний, из которых три являются типичными, ожидаемыми и составляют большинство популяции (рис. 4-4).
Наиболее очевидное заключение, возникающее после сопоставления двух типологий, относится к прогнозу силы реакции во времени: чем более высокой реактивностью обладает человек, тем меньшим «морфологическим запасом» обеспечена сила его реакций, а значит, тем более вероятно быстрое истощение таких реакций. При прочих равных, при высокой реактивности сила ответов мощнее, но, вероятнее всего – непродолжительнее.
Соотношения основных соматотипов и уровня реактивности в репрезентативной выборке популяции практически здоровых лиц 18-25 лет. Серым выделены относительно редкие нетипичные сочетания.
Психофизиологические характеристики соматотипов, изложенные в специальной литературе, во многом носят категорированный характер. При этом астеник наделяется преимущественно меланхолическими чертами темперамента, низкой стресс-устойчивостью и повышенной реактивностью. Атлетический соматотип должен обладать сангвиническими чертами темперамента, активностью и высокой стресс-устойчивостью. Пикник, в основном, характеризуется флегматичностью и пониженной активностью [Липатов П.И., 2003; Семёнова Н. Ю., 2008; Ясперс К., 1997]. По-видимому, распределение этих сочетаний имеет гораздо более сложный характер с возможностью существования редких и нетипичных вариантов.
Наиболее интересно выявление в выборке лиц с сочетанием высокой реактивности и брахиморфного соматотипа (4%), а также наличие варианта средней реактивности и неопределенного дисгармоничного соматотипа (9%). Именно их реагирование на средовые воздействия в максимальной степени трудно прогнозировать, а значит, к таким сочетаниям следует относиться с большим вниманием в практической деятельности физиолога.
Взаимосвязь реактивности организма и циркадианной организации жизнедеятельности Изучение механизмов формирования чувствительности и резистентности организма в зависимости от времени экзогенного воздействия является актуальным вопросом современной хрономедицины. Современное состояние научного знания вопроса формирования циркадианных биоритмов позволяет с уверенностью говорить о наличии единых механизмов пространственно-временной организации организма человека. Существуют типологические и индивидуальные нормы амплитуд циркадианных ритмов, обусловливающих выраженность, мобильность и скорость образования адаптивных реакций организма [Губин Г.Д., 1980; Агаджанян Н.А. с соавт.,
В основополагающих исследованиях по хронобиологии установлено, что для ряда метаболитов и управляющих молекул (гормонов и цитокинов) имеются четко выраженные циркадианные ритмы, причем размах суточных колебаний в отдельных поло-возрастных, климато-географических и этнических группах может иметь существенные особенности [Агаджанян Н.А., Губин Л.Г., 2004; Ноздрачев А.Д., 2006; Хильдебрандт Г., 2006; Мулик А.Б., с соавт., 2009; Haus E., 2007; Stenvers D.J. et al., 2012].
Ранее было показано, что индивиды с низким уровнем реактивности достоверно чаще сохраняют эндогенно закрепленный ритм суточной поведенческой активности, оцененный по тесту Остберга, вне зависимости от различных, в том числе – чрезвычайных, десинхронизирующих воздействий экзогенной природы (смещение времени пробуждения-засыпания, приема пищи, предъявления физической, умственной, эмоциональной нагрузки) [Мулик А.Б. с соавт., 2009].
В рамках концепции нашей работы мы сосредоточились на выявлении определенных особенностей циркадианной организации организма в связи с наличием у него определенного уровня реактивности, а также на изучении сочетаемости хронотипа и реактивности в формировании адаптивного ответа организма.
Взаимосвязь антропометрических показателей и реактивности организма человека
В покое у лиц с высоким уровнем реактивности зарегистрированы относительно меньшие значения Mo, вариационного размаха X при достоверно больших значениях ИН, ИВР и ПАПР, в сравнении с величинами соответствующих показателей у индивидов с низким УОНРО. Физическая нагрузка сопровождалась уменьшением Mo у лиц с высоким уровнем реактивности в 1,24 раза, в то время как в группе с низким УОНРО величина показателя практически не изменялась (p 0,05). Аналогичным образом, у лиц с высоким УОНРО регистрировалось увеличение X в 1,30 раза против увеличения в 1,06 раза в группе с низким УОНРО (p 0,01). Индекс напряжения возрастал в подгруппе с высоким уровнем реактивности в раза 2,17 раза, а в подгруппе с низким УОНРО - только в 1,25 раза (p 0,01), в подгруппе с низким УОНРО наблюдалось незначительное увеличение величины показателя. Достоверной динамики ИВР в подгруппах не наблюдали и ПАПР, в связи с чем по этим показателям сохранялись различия, выявленные ранее для состояния покоя. Индекс вегетативного равновесия был в равной степени выраженным у мужчин (в 1,12раза) и у женщин (в 1,13 раза, p 0,5), снижение было незначительным и также не зависело от пола (в 1,09 и 1,08 раза, соответственно, p 0,5).
Полученные данные свидетельствуют о том, что у лиц с высоким уровнем реактивности организма наблюдается определенно большая лабильность показателей вариационной пульсометрии, которая свидетельствует об относительном преобладании у них активности симпатического отдела вегетативной нервной системы в организации гомеостаза. В условиях функциональной пробы влияние симпатических нервов приводит к выравниванию ритма сердца, что сопровождается ростом таких показателей, как АМо и ИН и уменьшением вклада дыхательных волн в суммарный эффект колебаний сердечного ритма. После дозированной физической нагрузки признаки напряжения регуляции проявляются в еще большей степени, что может явиться предиктом более раннего истощения регуляторных механизмов у лиц с высоким УОНРО.
Комплексная оценка фоновых и реактивных показателей ЭЭГ способна объективно охарактеризовать функциональное состояние организма и вклад со стороны ЦНС в формирование этого состояния. При этом, тета- и дельта-активность проявляются в основном при регистрации патологических процессов различной выраженности, а для характеристики физиологической биоэлектрической активности головного мозга используют показатели альфа- и бета-ритма [Кирой В.Н., 1998; Гнездицкий В.В., 2000;Данилова Н.Н., 2008; Thakor N.V., 2004].
С целью изучения типологических особенностей биоэлектрической активности головного мозга проведено исследование 28 человек 18-30-летнего возраста, поровну распределенных на две группы: с высоким и низким УОНРО, при соотношении полов 1:1 в каждой группе. Запись ЭЭГ осуществляли в стандартном режиме, по международной схеме «10-20». В качестве интегральных показателей биоэлектрической активности мозга использовали амплитуды (мкВ) и индексы (%) для альфа- и бета-ритма. ЭКГ снимали в состоянии спокойного бодрствования (покой), а также при фото-и фоностимуляции с раздельным предъявлением каждого стимула частотой между сигналами 3, 5, 10, 15 и 27 Гц. Вначале определяли фоновые отличия индексов и амплитуд альфа- и бета-активности в зависимости от УОНРО, затем сравнивали амплитуды альфа-активности и индексов бета-активности в различных режимах фото- и фоностимуляции в зависимости от уровня реактивности организма.
Результаты сравнения фоновых показателей альфа- и бета-активности у индивидов с различным УОНРО представлены на рис. 5-13.
В результате исследования установлено, что у индивидов с высокой реактивностью амплитуда альфа-активности составила 69,8 ± 3,54 мкВ, а в группе с низким УОНРО – 51,6 ± 3,84 мкВ (p 0,01). Амплитуда бета-активности для высокого УОНРО составила 29,8 ± 2,25 мкВ, а для низкого УОНРО – 22,6 ± 2,30 мкВ (р 0,05).
В группе с низким УОНРО на фоне слабо выраженной бета-активности индекс альфа-активности в состоянии покоя был достоверно выше, чем у индивидов с высоким УОНРО (80,2 ± 5,24% против 63,1 ± 2,1%, соответственно, р 0,01). Индекс бета-активности составил у лиц с высоким уровнем реактивности 70,2 ± 3,5%, а у индивидов с низким уровнем -52,1 ± 3,8% (р 0,01).
![Роль эндогенной интоксикации в нарушении гомеостаза организма человека при хронических дерматозах [Электронный ресурс]](/i/i/4437/209768.png "Роль эндогенной интоксикации в нарушении гомеостаза организма человека при хронических дерматозах [Электронный ресурс] Анненкова Анна Борисовна")
