Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований 15
Глава 2. Краткий очерк природных условий региона 32
Выводы и комментарии по главе 2 44
Глава 3. Фауна и структура населения 47
Выводы и комментарии по главе 3 68
Глава 4. Сезонная и межгодичная динамика численности 71
Выводы и комментарии по главе 4 99
Глава 5. Ландшафтно-биотопическое распределение 102
5.1 Высотно-поясное распределение на уровне сообществ 105
5.2 Характеристика сукцессии населения мелких млекопитающих 119
5.3 Ландшафтно-биотопическое распределение на уровне видовых популяций 143
Выводы и комментарии по главе 5 184
Заключение 190
Выводы 193
Литература 194
Приложение 225
- Краткий очерк природных условий региона
- Сезонная и межгодичная динамика численности
- Высотно-поясное распределение на уровне сообществ
- Ландшафтно-биотопическое распределение на уровне видовых популяций
Краткий очерк природных условий региона
Северное Забайкалье относится к сравнительно хорошо изученным регионам. Особенно интенсивные разносторонние исследования здесь проводились в период и после строительства Байкало-Амурской железнодорожной магистрали. Верхнеангарская котловина относится к большим межгорным впадинам Станового нагорья (Александрова, 1972). На западе она примыкает к Северо-Байкальской впадине и орографически слабо от нее обособлена, тогда как от расположенных к востоку - Муйско-Куандинской (Муйской) и к югу - Баргузинской котловин отделена обширными зонами высокогорья (Байкал..., 1993). Схема геоморфологического районирования Станового нагорья, на которой показано положение Верхнеангарской котловины, приведена на рис. 2.1.
Верхнеангарская котловина, как и соседние крупные впадины сформировалась в кайнозое (Флоренсов, 1960; Историческая геология, 1974; Логачев, 1974; и др.). История развития рельефа данного региона характеризуется чрезвычайной динамичностью, чередованием этапов, различающихся преобладающим воздействием отдельных рельефообразующих процессов, что находит отражение в сложной картине форм рельефа и четвертичных отложений ( Думитрашко, 1939; Флоренсов, Олюнин, 1965; Геоморфология..., 1981; Ендрихинский и др., 1983; Шерман и др., 1984; Базаров, 1986; Выркин, 1998; и др.). Основные современные экзогенные рельефообразующие процессы применительно к горнокотловинным территориям охарактеризованы в публикациях В.Б. Выркина (1992, 1998 и др.). Площадь Верхнеангарской котловины составляет 3800 кв. км. Средняя высота днища котловины - 540 м, средняя относительная высота бортов - 1950 м (Выркин, 1998). С севера котловина ограничена Верхнеангарским (наиболее высокая отметка - 2608 м) и Делюн-Уранским хребтами (2331 м), с юга - Северо-Муйским хребтом ( до 2537-2561 м). В западной части к району так называемой Киронской перемычки подходят с юга отроги Баргузинского хребта (Байкало-Амурская..., 1977; Байкал..., 1993). В геоморфологии котловины проявляются общие для впадин байкальского типа черты - большая глубина, четкая выраженность днища и горного обрамления, слабое развитие предгорий, резкая асимметрия склонов - Верхнеангарский хребет более круто ниспадает в котловину, нежели Северо-Муйский (Александрова, 1972; Нагорья..., 1974; Шерман и др., 1984; и др.).
Наиболее выраженными в площадном отношении формами (элементами) мезорельефа в котловине являются поймы, аккумулятивные террасы нескольких высотных уровней, конечные морены у подножия Верхнеангарского хребта, конусы выноса (Думитрашко, 1939; Преображенский и др., 1959; Александрова, 1972; Геоморфология..., 1981; Ендрихинский и др., 1983; Базаров, 1986; и др.). В.Б.Выркин (1998), солидаризуясь с Н.А.Флоренсовым (1960), очерчивает днище котловин по верхней границе аккумулятивных подгорных шлейфов. С позиций, учитывающих специфику нашего объекта исследований (микротериофауны), выглядит более оправданным объединить в катенные комплексы высотный ряд ландшафтов - от водораздельных поверхностей до подошв склонов. Нижние аккумулятивные части склонов (часто выделяемые геоморфологами как подгорные шлейфы) отличаются двумя ключевыми средоформирующими факторами - довольно значительными уклонами поверхности и экспозиционностью. Именно эти факторы во многом определяют характер формирующихся здесь почв, растительности, а, соответственно, и животного населения, что и побуждает вывести эти части склонов за рамки того, что мы ниже будем подразумевать под "днищем котловины". К последнему мы посчитали логичным отнести поймы, террасы и подгорные шлейфы (понимаемые в данном случае как слабонаклонные конусы выноса, являющиеся продолжением долин горных речек в пределах днища котловины. Таким образом, мы несколько корректируем понимание территориальных рамок днища котловины как составной формы рельефа, куда Г.Ф.Уфимцев (1994) в отличие от Н.А.Флоренсова и В.Б. Выркина относит лишь террасы и поймы.
Климат котловины, влияние на который водной массы Байкала прослеживается слабо (Буфал, Визенко, 1970; Александрова, 1972; Ладейщиков, 1972), характеризуется как резко континентальный, что проявляется в больших амплитудах температур суточного и годового циклов, режимов атмосферного увлажнения, неравномерном распределении осадков по сезонам. Лето в котловине короткое и умеренно теплое, а зима суровая и продолжительная (Говш, 1962; Жуков, 1965; Справочник..., 1966; Атлас Забайкалья, 1967; Шашко, 1967; Климатические параметры ..., 1977; Структура ..., 1977; Климатические особенности ..., 1979; Башалханова и др., 1987, 1989; и др.). Ниже приводятся основные климатические характеристики в соответствии с рекомендациями Н.И.Базилевич с соавторами (1986). Для сравнения с сопредельными территориями приводятся также данные по метеостанциям Нижнеангарск и Муя (табл. 2.1, 2.2).
Значительная протяженность котловины и влияние позиционных эффектов приводят к некоторой дифференциации условий даже в пределах ее днища. Так, по данным метеостанции Ченча среднегодовая температура воздуха выше (-4,5), чем в Уояне, сумма температур выше 10 градусов - 1547 (Уоян - 1473), среднегодовое количество осадков - 327 мм, что характеризует это местоположение как более теплое, хотя различия и не столь значительны. Абсолютный минимум температуры воздуха (-56-57 С соответственно по данным станциям ) приходится на январь. Абсолютный максимум (36-37 С) может быть зафиксирован с июня по август. Диапазон температур в течение года достигает по среднемесячным значениям - 47,7 - 48,8 С, по экстремальным значениям - 92 - 94 С.
Число дней с метелью в долине Верхней Ангары довольно значительно - среднее -33 (в Муе - 2), максимальное - 82. На открытых пространствах это приводит к перераспределению снега, что создает резко различающиеся условия существования мелких млекопитающих на различных участках (рис. 2.3). Средние даты образования устойчивого снежного покрова 17.10 (Уоян) и 24.10 (Ченча), самая ранняя - 8.10, поздняя - 11.11. Разрушение снежного покрова происходит обычно 22-24 апреля ( крайние даты 10.4 и 12.5), исчезновение его обычно приурочено к первой декаде мая, в разные годы это явление происходит с середины апреля, затягиваясь иногда почти до конца мая. Роль снежного покрова в комплексе условий существования мелких млекопитающих издавна подчеркивалась ведущими экологами (Башенина, 1962, 1977; Юдин, 1962; Наумов, 1963; Новиков, 1981; Сафронов, 1983; Формозов, 1990; и др.). В нашем случае немаловажно, что данные по высоте снежного покрова близки к установленному критическому значению (30 см), когда происходит разрыв прямого вещественно-энергетического обмена между почвой и атмосферой. Эта величина служит основой для разграничения много- и малоснежных районов (Коломыц, 1976). По этому показателю Верхнеангарская котловина выгодно отличается от Муйской и Чарской. Однако глубина снега в отдельные периоды в конкретных местообитаниях часто может быть меньше критической величины, что резко ухудшает условия обитания микротериофауны. Особенно большую роль играет ситуация, складывающаяся в октябре-декабре. В этот период температуры воздуха обычно уже очень низки, поэтому могут складываться по сути критические условия. Даже в менее экстремальных климатических зонах основу зимней депрессии численности мелких млекопитающих создает смертность именно в период "предзимья" (Ивантер, 1975; Соломонов, Попов, 1982; Ходашова, Елисеева, 1992; Панов, 2001; и др.), поэтому неудивителен тот большой перепад между численностью землероек и грызунов осенью и в весной последующего года (см. гл. 4). Режим установления, накопления и схода снежного покрова непостоянен, как в межгодичном плане, так и относительно разных местоположений. Однако весьма важным является то обстоятельство, что вариабельность сроков прохождения разных климатических и фенологических явлений в котловине все же довольно узкая.
По разным показателям (переход среднесуточных температур через О0, начало и пик цветения индикаторных видов растений и т.д.) изменчивость в годы исследований укладывается в период перехода от весны к лету по сути в 2 недели. Весьма характерным является и сглаживание межгодичных различий в ходе фенологических явлений по мере приближения осени. Значительная "зажатость" хода сезонных явлений в котловине является весьма важным обстоятельством, что будет проиллюстрировано в гл. 4.
Годы исследований отличались по климатическим условиям. Если 1979 год характеризовался пониженным количеством осадков летом, значительными периодами ясной погоды (например, такой жаркий и сухой июнь отмечался за 100 лет наблюдений лишь третий раз), то 1980 год отличался в противоположную сторону. Переходы среднесуточных температур через 0, 5,10 градусов наблюдались позже обычных сроков. В этот год отмечен обильный урожай ягод, грибов и кедровых орехов. Следующий (1981) год можно в некотором смысле считать антиподом предыдущего. Весна наступила аномально рано, март и апрель были необычайно теплыми (подобные теплые апрели наблюдались с 1891 года лишь в четвертый раз). В течение весенне-летнего периода неоднократно отмечались похолодания, осадков выпало больше нормы. Урожай орехов и ягод был минимальным, грибов - пониженным. Изменения температурного режима в эти два контрастные по климатическим условиям годы иллюстрирует рис. 2.4. 1982 год по количеству осадков в начале лета был сходен с 1979 годом, переход через 0 и 5 градусов происходил с некоторым запозданием. Июль и август были довольно прохладными. Урожай ягод и орехов был выше, чем в предыдущий год, грибов - минимальным. Сумма биологически активных температур (более 10 градусов) была наиболее высокой в 1980 году. Зима 1980/1981 гг. характеризовалась наиболее значительной высотой снежного покрова.
К факторам, оказывающим существенное влияние на распределение мелких млекопитающих, их численность и структуру сообществ относятся также многолетняя мерзлота и наледные явления. Верхнеангарская котловина входит в зону прерывистого распространения многолетнемерзлых пород (ММП). При этом наблюдается четко выраженная дифференциация - горное обрамление характеризуется сплошным распространением ММП с большей ее мощностью и более низкими температурами (Некрасов и др.. 1975; Некрасов, Климовский, 1978; Ан и др., 1984; Лещиков, 1984; Некрасов, 1991; и др.), тогда как днище котловины отличается значительными зонами отсутствия ММП, многочисленными таликами, меньшей мощностью и температурой мерзлых почвогрунтов, что вызывает их более высокую лабильность (так называемая "вялая мерзлота"). По нашим наблюдениям, основанным на опыте, полученном при сооружении и "ремонте" ловчих канавок в разное время и разных местоположениях, а также фиксации подтопления канавок после выпадения ливневых осадков, в деятельном слое почвогрунтов (зоне распространения корневых систем растений) наличие мерзлоты проявлялось на склонах северной экспозиции, в том числе их нижних аккумулятивних частях, под заболоченными участками на террасах, под лиственничниками с плотным кустарничково-моховым напочвенным покровом. Особенно близкое залегание ММП и меньшая скорость и глубина протаивания наблюдается в горных тундрах (на высотах 1400м и более), под лиственничниками на древних террасах и марями. Отсутствует многолетняя мерзлота под сосняками на склонах и террасах, а также под ельниками высокой поймы и смешанными лесами долин горных речек и подгорных шлейфов (см. также: Поварницын, 1937).
Сезонная и межгодичная динамика численности
Сведения о численности животных создают основу для многоцелевого регионального эколого-зоогеографического анализа. В соответствии с этим структура и "развертка" данных должны содержать информацию о численности основньк уровней организации населения мелких млекопитающих - от сообщества в целом до видовых популяций. Базовыми временными срезами фиксации динамики численности данных групп животных являются сезонный и межгодичный аспекты, которые, кстати, хорошо совмещаются в графических отображениях. В первом случае наиболее показательно подекадное суммирование учетных данных, во втором - использование показателей численности либо за принятый нами учетный месяц (20 июля - 20августа), либо максимальных декадных показателей.
Последовательность анализа полученных данных может быть различной, но наиболее продуктивным в данном случае является путь от общего к частному, то есть от уровня сообщества к его подразделениям в виде некоторых таксономически, экологически, ландшафтно очерченных видовых группировок и далее к видам.
Если рассмотреть динамику численности населения всех мелких млекопитающих, то разброс показателей в сходные сезоны разных лет довольно четкий. Кривые на графике практически не пересекаются (рис. 4.1)
Достаточно отчетливо прослеживается закономерность: чем раньше началось размножение и чем выше весенняя численность, тем большего "потолка" она достигает к концу репродуктивного периода. В год поздней весны (1980), несмотря на интенсивный прирост численности в июле-августе уровень зафиксированный в предыдущем году достигнут не был. В год аномально ранней весны (1981) прирост населения начался в мае, поэтому в июне численность уже достигла очень высоких значений. Последний год исследований (1982) может рассматриваться как год депрессии фоновых видов. Однако говорить о депрессии в полном смысле вряд ли правомерно. Общее обилие населения, хотя и снизилось в сравнении с предыдущим годом более чем в 3 раза, но было все же весьма значительным (среднее - 50,3, максимальное за декаду - 68,1. Следует, видимо, сделать вывод об аномальном максимуме численности населения в 1981 году. 1982 год является годом падения обилия, но не депрессией в классическом смысле. Один из основных выводов, который можно сделать исходя из графика, заключается в том, что терионаселение в течение всего благоприятного сезона интенсивно наращивает численность и достигает максимума обилия к концу периода репродукции. Размножение заканчивается, видимо, под воздействием ухудшения условий существования, а не вследствие включения механизмов авторегуляции. Динамика населения мелких млекопитающих в котловине выступает в некотором роде как динамика "в чистом виде", что связано с высокой смертностью многих видов в осенне-зимний период и краткостью репродуктивного периода, продолжительность которого (4-4,5 месяца) варьирует слабо.
Для бурозубок характерна высокая повторяемость погодичной динамики численности - минимальная численность весной, более или менее плавное ее нарастание, пик во второй декаде августа. Только в год аномально ранней весны (1981) бурозубки достигли высшего уровня обилия уже к середине июля (рис. 4.2)
Прослеживается и некоторая связь между уровнями "стартовой" и пиковой численности. Чем ниже весенняя численность, тем ниже максимальная, хотя условия существования накладывают значительный отпечаток на процесс роста популяций. Например, благоприятность предосеннего периода 1980 года позволила грызунам резко увеличить свою численность.
Более наглядно специфика динамики численности землероек и грызунов выявляется при совмещении их графических отображений (рис. 4.4, 4.5).
Исходя из сопоставления этих графиков можно утверждать, что бурозубки переживают зимний период гораздо хуже, так как их весенняя численность всегда ниже, нежели грызунов. Можно предполагать, что причина того, что грызуны слабо среагировали на специфические условия 1981 года, заключается в специфике половозрастной структуры видов грызунов и землероек. У первых во все годы часть сеголеток (и весьма значительная) созревает в год рождения и дает приплод. У бурозубок же, как правило, рост популяции осуществляется за счет перезимовавших животных и только в отдельные годы, подобные 1981, количество самок - сеголеток, участвующих в размножении, резко возрастает. Это в значительной мере увеличивает репродуктивный потенциал популяции и ведет к "взрыву" численности.
Лишь кривая, иллюстрирующая сезонную динамику 1981г., проходит на уровнях значительно более высоких. Это позволяет заключить, что, во-первых, популяция средней бурозубки имеет в "нормальные" годы однотипный характер изменения численности по сезону размножения. Во-вторых, наблюдаемая в 1981г. динамика является аномальной, редкой флуктуацией. Всплеск численности явился следствием хорошего переживания популяцией зимнего периода и более ранним началом размножения, что повлекло за собой не только возможность для перезимовавших самок принести лишний выводок, но и, что еще более существенно, привело к гораздо более быстрому и в больших количествах созреванию самок-сеголеток первых генераций. В итоге популяция уже к июлю достигла очень высокого уровня численности, который и сохранялся до конца летнего периода. Отмеченный нами "всплеск" численности вида был обусловлен рядом причин. Прежде всего, видимо, более высоким уровнем" стартовой численности весной 1981г. Сыграла роль и необычно ранняя и теплая весна. Сказалось на характере сезонной динамики бурозубок и расширение репродуктивной части популяции за счет включения в этот процесс некоторых прибылых самок. Однако влияние последних проявилось в основном в конце июля - первой половине августа, то есть способствовало "удержанию" популяции на высоком уровне численности, но не повлияло на первый декадный пик в начале июля, который сформировался за счет первых выводков зимовавших зверьков. Поэтому оправданным выглядит принятие в качестве основной причины достижения такого высокого уровня численности ее больший, чем в иные годы, весенний уровень. Следует особо отметить тот факт, что после пика численности 1981 года в следующем году характер сезонной динамики не отличался от такового в два предшествующих пику года. Все это противоречит наиболее распространенным представлениям о циклике популяций мелких млекопитающих. Наши материалы говорят в пользу необязательности наступления "краха" популяции после года пика численности.
Изменения численности в течение сезона репродукции в разные годы у бурой бурозубки отличается от таковой всех других видов землероек котловины (рис. 4.7).
Этот вид быстро достигает максимальной численности, которая затем сокращается к осени. Наличие такого весьма специфического типа сезонной динамики численности у бурой бурозубки подтверждается и данными других авторов (Воронов, Никифоров, 1969; Якубенок и др., 1980; Матурова, 1982; и др.). В Верхнеангарской котловине пик обилия два первых года приходился на июль. В 1981г. он сдвинулся на более ранние сроки, а в условиях депрессии вида в 1982г. - на самый конец сезона размножения. Причиной подъема численности в 1981г. была, по-видимому, более значительная весенняя численность и необычно ранняя весна.
Бурая бурозубка относится к тем немногим видам, у которых сезонный пик попадаемости выходит за пределы учетного месяца, поэтому о межгодичной динамике численности популяции следует судить по максимальным декадным показателям. Обилие вида снизилось от 17,0 в 1979г. до 12,2 в 1980г. На следующий год эти показатели были перекрыты вдвое - 30,5. Затем последовал спад - 4,6 в 1982 г.
Равнозубая бурозубка отличается более хаотичной картиной популяционного роста в разные годы (рис. 4.8).
Высотно-поясное распределение на уровне сообществ
Распределение мелких млекопитающих по высотным поясам иллюстрирует рис. 5.1. Их суммарная численность плавно увеличивается от пойм к склонам, в подгольцовье, как и следовало ожидать, низка. Наиболее высокие уровни численности отмечаются в полосе контакта склонов с днищем котловины, что, вероятно, является весьма щироко распространенным явлением в разных регионах (Равкин, Лукьянова, 1976; Марин, 1980). По-видимому, в этих местоположениях создаются наиболее благоприятные для этой группы животных условия существования. Численность мелких млекопитающих составила в среднем в местообитаниях пойм 96,5, террас - 101,7, подгорных шлейфов - 132,6, склонов -146,3, подгольцов - 44,9, долин горных речек - 209,1.
Особого внимания заслуживают горнодолинные местообитания (см. гл. 2). Днища узких долин горных речек и ручьев по сути представляют собой один из видов контакта склонов с днищем котловины, но весьма специфическим. Наиболее благоприятные микроклиматические условия, отсутствие многолетней мерзлоты создают здесь возможность существования по сути рефугиальных неморально-таежных растительных сообществ. Неудивительно, что именно здесь зафиксированы самые высокие показатели обилия мелких млекопитающих (209,1).
Межгодичные изменения численности сказываются на характере вертикального распределения мелких млекопитающих. В разные годы картина распределения несколько меняется, однако основные соотношения сохраняются (рис. 5.2). Всегда в несколько раз ниже численность зверьков в подгольцах. Поименно-террасовый комплекс местообитаний населен менее обильно, чем подгорные шлейфы, склоны и особенно долины горных речек. Наиболее явно такая дифференциация проявляется в условиях подъема (1981 г.) и спада (1982 г.) численности. Весьма показательно, что в местообитаниях долин горных речек в год наибольшей плотности микромаммалий зафиксированы чрезвычайно высокие показатели -415,6, вероятно рекордные для Сибири.
Характер вертикального распределения землероек отличается от такового грызунов (рис. 5.3, 5.4). Плотность бурозубок заметно меняется по высотным поясам (во многом создавая диспропорции в распределении населения мелких млекопитающих в целом), тогда как у грызунов представленность варьирует в довольно узких пределах. У первых колебания достигают 6-7 крат, у вторых - 3-х, без учета данных по подгольцовому поясу, где условия существования экстремальны - 3 и 1,3 соответственно. Эти различия отчетливо прослеживаются и при анализе данных в межгодичном разрезе (рис 5.5, 5.6). Анализ приведенных данных показывает, что насекомоядные имеют чрезвычайно высокий биотический потенциал, однако проявляют и большую зависимость от условий его реализации, что выявляется как через погодичную динамику численности, так и через ландшафтную локализацию наиболее высоких уровней плотности их населения.
Бурозубки представляют собой экологически компактную группу, составляющие ее виды имеют сильно перекрывающиеся трофические ниши и высокие требования к абиотическим условиям среды. Это в значительной мере блокирует возможность межвидовых взаимокомпенсаций и подъемы и падения численности видовых популяций происходят чаще всего синхронно и синтопно, что и дает в результате более изменчивую картину фиксируемых уровней их обилия как в пространственном, так и во временном плане. Грызуны в отличие от бурозубок представлены набором видов довольно сильно диверсифицированных по трофической специализации и абиотическим требованиям. Поэтому межвидовые взаимокомпенсации обилия у грызунов более выражены, выравнивая в результате показатели их суммарной численности в различных высотных поясах в разные годы.
Весьма заманчивым было бы попытаться представить всю совокупность ландшафтных комплексов котловины в виде единой связной картины сукцессионной и дигрессионной динамики. Однако представление склоновых и горнодолинных комплексов растительных сообществ в виде сукцессионных рядов хотя и возможно (Кучеров, 1995), но для описываемого района вряд ли оправданно, поскольку при этом можно легко нарушить принцип "при прочих равных условиях". Сукцессионно ориентированная ординация в этих условиях возможна часто лишь по признакам вида и степени трансформации, а также состава и возраста древесной растительности. Что же касается многих других признаков принадлежности стадий к определенному сукцессионному ряду (характер почвогрунтов, экспозиция и уклон поверхности, степень и характер увлажнения, наличие, глубина залегания и температурный режим многолетней мерзлоты, глубина и режим оттаивания и промерзания почвогрунтов и т. д.), то на склонах и в горных долинах даже недалеко отстоящие друг от друга местообитания могут разительно отличаться. Кроме того в данных местоположениях большую роль играет фактор ландшафтного соседства, что в условиях высокой мозаичности и пространственной плотности сочетаний ландшафтных образований, может повлечь за собой серьезную коррекцию в получаемые здесь данные, что вполне закономерно поставит под сомнение правомерность формирования почти любого сукцессионного ряда. К этому добавляется достаточно высокая активность здесь ряда экзогенных геоморфологических процессов (движение курумов, сход снежных микролавин, сползание грунта, вывал леса, внутригрунтовый вынос, обрушения и т.п.). Частота проявления таких процессов может быть соизмеримой, а то и много меньшей характерного времени формирования здесь квазикоренных растительных сообществ. Все это приводит к тому, что сопоставления сукцессионного плана могут носить лишь локальный и "парциальный" характер (двух стадий, отличающихся относительным сукцессионным возрастом, сильно и слабо нарушенных и т.п).
Таким образом, применительно к комплексам склоновых и горнодолинных местообитаний гораздо более оправданным является "катенное" представление, интенсивно развиваемое в последние годы (Базилевич и др., 1986; Янин, 1990; Касимов, Перельман, 1992; Черных, 2001; и др.), получившее даже специальное наименование "катенография" (Устинов, 2001). В несколько обобщенном виде такого рода представление специфики населения мелких млекопитающих иллюстрирует таблица 5.1. Прослеживается закономерное снижение численности животных от подошв склонов к верхнему поясу гор, особенно хорошо выраженное для насекомоядных и общей численности мелких млекопитающих, распределение же отдельных видов носит более хаотичный характер. Интересный эффект наблюдается при сравнении терионаселения местообитаний склонов и седловин отрогов хребтов на сходных высотных уровнях. При значительном сходстве характера растительности и пространственной близости месторасположения между ними прослеживается устойчивое различие в численности зверьков. Их обилие в седловинах сближается с уровнем данных, полученных в нижних частях склонов. Этот пример показывает, что при нарушении монотонности смены условий от подножия до верха гор нарушаются и закономерности смены терионаселения. Выравнивание условий обитания на разных абсолютных высотах ведет к нивелированию различий в численности зверьков. Следовательно, для получения данных о закономерностях изменений населения животных в связи с высотной поясностью точки взятия выборок необходимо намечать в соответствии с обобщенной схемой изменения характера местообитаний на разных высотных уровнях.
Ландшафтно-биотопическое распределение на уровне видовых популяций
S.caecutiens практически по всей таежной зоне Сибири отличается эвритопностыо (Строганов, 1957; Юдин, 1962, 1971; Ревин, 1968, 1975, 1989; Тавровский и др., 1971; Охотина, 1974; Попов, 1977; Швецов, 1977; 1980; Гуреев, 1979; Долгов, Реймерс, 1979; Докучаев, 1979, 1990; Шефтель, 1983; Бромлей и др., 1984; Малышев, 1984, 1986; Наземные..., 1984; Чернявский, 1984; Швецов и др., 1984; Долгов, 1985; Ревин, Вольперт, 1985, 1987; Вольперт и др., 1988; Лямкин и др., 1988, 1990; Ревин и др., 1988; Шарова, 1988; Млекопитающие..., 1994; и др.). Однако Б.С.Юдин склонялся к тому, что средняя бурозубка по эвритопности уступает крошечной (Юдин, 1971; Юдин и др., 1979). Наши данные показывают обратную закономерность. Средняя бурозубка отлавливалась практически во всех местообитаниях всех высотных поясов, по годам резких изменений в этом плане не отмечено. Из 93 изученных местообитаний вид зафиксирован в 91 ( 97,8 %), тогда как крошечная - только в 68 ( 73,1%. Высокая численность средней бурозубки приводит к тому, что мигрирующие зверьки создают значительную "фоновую" попадаемость даже и в малоблагоприятных и нехарактерных для вида местообитаниях. Этот эффект, безусловно, усиливает впечатление об эвритопности вида и создает помехи для анализа его биотопического размещения. Кажется оправданным исходить иа того, что в каждый сезон в зависимости от численности существует определенный уровень попадаемости зверьков, сходный для всего комплекса местообитаний, которым можно пренебречь, ранжируя стации по встречаемости вида. При низкой численности и "фон" невысок - в пределах 3-5 экз./100 конусо-суток (к.-с), в год популяционного пика он возрастает до 20 экз./100 к.-с. и более. Нужно отметить, что данное явление, характерное для всех видов, затрудняет анализ биотопического распределения только в отношении второстепенных местообитаний. В оптимальных местообитаниях уловистость всегда намного выше.
В плане высотной поясности усредненные данные показывают, что S. caecutiens тяготеет к склонам и долинам горных речек (рис. 5.15). Интересным фактом является практически идентичная встречаемость вида в пойме и подгольцах. Картина распределения сохраняется и в год чрезвычайно высокой численности. При снижении плотности популяции обнаруживается очень заметное падение обилия вида по долинам горных речек (рис. 5.16). Это не позволяет безоговорочно считать последние наиболее благоприятным типом местообитаний вида.
Совокупность местообитаний низкой поймы заселена средней бурозубкой очень слабо. Здесь она приурочена к возвышенным участкам занятым и лесом, переходным участкам от лугов к лесным ассоциациям. При снижении численности популяции попадаемость бурозубки минимальна - до 6,5, в период пика обилия возрастает до 34,8. Но при любом состоянии популяции здесь не фиксируются показатели одного порядка с аналогичными для террас и склонов. Резкий рост обилия вида наблюдается уже в комплексе стаций высокой поймы. Формирующиеся здесь елово-тополевые и еловые леса населены бурозубками весьма плотно, но все же полученные здесь показатели всегда уступали таковым для наиболее благоприятных местообитаний (табл. 5.3-5.6). В процессе антропогенной трансформации ельников отмечено снижение численности средней бурозубки - в 1,5 - 2 раза в мелколиственных лесах и в ещё большей степени - на залежах (Малышев, 1984; см. также рис.5.10). Слабо осваиваются ими все варианты луговых группировок на террасах, особенно заболоченные и остепненные. Неблагоприятность сильно задернованных участков, отмеченная в других регионах (Юдин, 1962; Ивантер, 1981; и др.) подтверждается и нашими данными. Сравнительно невысока численность S. caecutiens в сосновых лесах террас. При этом ассоциации средних стадий постпирогенной сукцессии населены обильнее, нежели спелые и перестойные насаждения (рис. 5.13). Заметно выше встречаемость вида в различных вариантах лиственничных насаждений. Она резко возрастает от зарастающих гарей к смешанным мелколиственно-лиственничным молодым лесам и достигает максимальных значений в климаксовых лиственничниках (рис. 5.12). Необходимо отметить своеобразную "конвергенцию" физиономически сходных вторичных березово-лиственничных ассоциаций на террасах и серийных (первично-сукцессионных) на внутритеррасных понижениях. Здесь получены очень близкие по величине показатели как средней, так и минимальной и максимальной численности (табл. 5.4).
Вторичные мелколиственные леса населены бурозубкой неравномерно. Чаще её отлавливали в местах с более мощными почвами, развитым кустарниковым и травяным ярусом, обильной подстилкой. Однако на участках с застойным увлажнением, а также в разреженных лесах с тенденцией к остепнению встречаемость вида резко снижается. Последнее справедливо и для ряда местообитаний подгорных шлейфов и склонов. В остепненных редкотравных сосняках, на распаханных участках средняя бурозубка ловилась в малом количестве. Противоположная картина наблюдается в лесных местообитаниях таежного облика. Здесь вид, по всей видимости, находит самые благоприятные условия существования. В кустарничковых зеленомошных лиственничниках склонов он достигает чрезвычайно высокой численности - до 180-200 зверьков на 100 к.-с. Именно в таких местообитаниях зафиксированы наиболее высокие средние показатели обилия за 4 года исследований (96,6 - 106,8), превышающие аналогичные для горнодолинных лесов. Это позволяет считать склоновые лиственничники оптимальными местообитаниями вида в котловине. Надо сказать, что речь идет не о какой-то узкой полосе склонов. Большая концентрация S. caecutiens отмечалась от подошвы склонов до их средней части, а при наличии благоприятных местообитаний и ещё выше вплоть до мест контакта с осыпями и зарослями кедрового стланика. Причем хорошо проявляется тяготение вида именно к кустарничковым лесам, в зеленомошных лиственничниках зверьки ловились в меньшем количестве. Пожалуй, можно утверждать, что для вида имеет значение и характер почвогрунтов, В местообитаниях с маломощными щебнистыми почвами бурозубок было меньше и наоборот, все " рекордные" канавки располагались в местах с глубоким залеганием каменистого субстрата. Для примера приведем минимальные, средние и максимальные показатели для биотопов первого и второго типа - 37,0; 74,1; 120,3 и соответственно 57,6; 99,3; 180,3. Отсутствие кустарничкового яруса оказывает на обилие средней бурозубки эффект приблизительно сходный с обеднением почвенного профиля. Гораздо менее плотно заселены и склоновые сосняки. Более высокие показатели фиксировались в островных сосняках, которые на склонах северной экспозиции имели кустарничковый и напочвенный покров очень сходные с таковым лиственничников (табл. 5.5).
Очень многочисленна средняя бурозубка в смешанных горнодолинных лесах. Здесь получен самый высокий показатель относительной численности - 209,4, пожалуй, один из максимальных для Сибири в целом. Продвигаясь вверх по профилю речки, можно обнаружить падение встречаемости вида, в верхней части долины доминирует уже равнозубая бурозубка (табл. 5.2). В полосе кустарников выше границы леса средняя бурозубка обычна (численность до 56,8). Населяет она и горные тундры на плоских водоразделах.
Используя весь комплекс полученных данных, можно предположительно говорить и о возможной реакции популяции средней бурозубки на антропогенную трансформацию ландшафтов котловины. Раскорчевка, распашка (окультуривание) безусловно ведут к снижению обилия вида, что в общем уже отмечено (Якубенок и др., 1980). Однако масштабы такой деятельности вряд ли будут велики и сравнительно мало затронут самые благоприятные местообитания вида. Практически полное сведение спелых сосняков на террасах (Ильина, 1987) скажется слабо, поскольку молодые леса этого сукцессионного ряда, как мы показали ( Малышев, 1984 ), населены этой бурозубкой даже обильнее климаксовых. Заметнее может быть эффект омолаживания лиственничных лесов. Начальные стадии их восстановления отличались меньшим присутствием S. caecutiens. Однако молодые леса слабо уступают в этом отношении коренным. Обилие бурозубок здесь в большей мере зависит от степени сохранности кустарничкого яруса, хорошее состояние последнего гарантирует более высокую численность вида.
Характеризуя ландшафтное распределение S.roboratus, большинство авторов склоняются к тому, что он тяготеет к разного типа лесным биотопам (Кривошеев, 1964; Ревин, 1968, 1975, 1989; Юдин, 1971, 1975; Юдин и др., 1976; Попов, 1977; Швецов, 1977; Юдин и др., 1979; Лямкин и др., 1982а; Матурова, 1982; и др.), но часто встречается и в открытых стациях (Юдин, Барсова, 1967; Швецов, 1977; Попов, 1977; Юдин и др., 1976; Якубенок и др., 1980; Ревин и др., 1982; и др.). На Алтае и в Саянах вид близок по характеру распределения равнозубой бурозубке, но заселяет большее число биотопов и с более высокими показателями обилия (Юдин и др., 1979).
В изучаемом районе вид отмечен во всех высотных ярусах (рис. 5.17). Межгодичные изменения численности почти не влияют на характер размещения вида. Рост плотности популяции приводит лишь к некоторому усилению различий между обилием вида в разных высотных ярусах (рис. 5.18). И, напротив, в год депрессии численности эти бурозубки не отлавливались на всем протяжении долин горных речек, в верхней части склонов и в подгольцах. В остальном же картина распределения выглядит почти как пропорциональное уменьшение того, что наблюдалось в благоприятный год. Это видно и по относительному количеству заселенных местообитаний. На протяжении трех лет вид встречался в 86-91% канавок, в год депрессии - в 72%. Интересно отметить, что во все годы бурая бурозубка превосходила по этому показателю крупнозубую. Однако суммирование данных за все время работ показало, что последняя встречается несколько в большем числе местообитаний. Вообще же бурая бурозубка в этом отношении в разные годы уступала практически только средней.
