Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История и состояние изученности фауны и биологии кокцинеллид 10
1.1. История изучения кокцинеллид в России и за рубежом 10
1.2. Эволюция и современное состояние классификации кокцинеллид... 12
1.3. Биологическое разнообразие кокцинеллид России и стран СНГ 15
1.4. Морфология кокцинеллид 20
1.5. Биологические особенности кокцинеллид 23
1.6. Биотические и абиотические факторы динамики численности
и миграции кокцинеллид 39
1.7. Пути использования и повышения роли кокцинеллид в агробиоценозах... 47
Глава 2. Место, условия и методы проведения исследований 50
2.1. Природно-климатическая характеристика зоны неустойчивого увлажнения Ставропольского края. Погодные условия периода проведения исследований 50
2.2. Материалы и методы исследований 54
2.2.1. Материалы исследований 54
2.2.2. Методы полевых и лабораторных исследований 54
Глава 3. Фауна кокцинеллид ставропольской возвышенности 60
3.1. Видовое разнообразие и обилие кокцинеллид Ставропольской возвышенности 60
3.2. Хорологическая характеристика фауны кокцинеллид 66
3.3. Фауна кокцинеллид различных ландшафтов Ставропольской возвышенности 70
3.4. Экологические группы кокцинеллид 71
Глава 4. Биологические особенности и экология кокцинеллид 76
4.1. Фенология и жизненные циклы видов коровок с различной вольтинностью 76
4.2. Влияние абиотических факторов на численность коровок в агроландшафтах 87
4.3. Трофические связи и особенности питания кокцинеллид 92
4.4. Роль энтомофагов и патогенов в регуляции численности коровок 101
4.5. Стациальное распределение видов кокцинеллид в агроландшафтах зоны исследований 104
Глава 5. Влияние агроэкологических условий возделывания сельскохозяйственных культур на численность и эффективность кокцинеллид 123
5.1. Пространственное распределение кокцинеллид в посевах сельскохозяйственных культур 123
5.2. Влияние сортовых особенностей озимой пшеницы на заселенность тлей и кокцинеллидами 125
5.3. Влияние сроков сева кукурузы на численость кокцинеллид 128
5.4. Биологическая эффективность кокцинеллид 132
5.5. Экономическая эффективность использования природных популяций кокцинеллид 137
5.6. Система мероприятий по повышению эффективности и сохранению кокцинеллид в агробиоценозах 138
Выводы 144
Предложения производству 146
Библиографический список 148
Приложения 168
- Биологическое разнообразие кокцинеллид России и стран СНГ
- Хорологическая характеристика фауны кокцинеллид
- Влияние абиотических факторов на численность коровок в агроландшафтах
- Биологическая эффективность кокцинеллид
Введение к работе
Кокцинеллиды, или божьи коровки - широко известные представители отряда жуков (Coleoptera), семейства Coccinellidae, имеют важное биологическое значение в агроэкосистемах и подавляющее большинство из них являются эффективными энтомофагами. Регулируют численность многих вредителей сельскохозяйственных и дикорастущих растений, таких как тли, лис-тоблошки, трипсы, червецы и щитовки, клещи; уничтожают они яйца и гусениц совок и других чешуекрылых, листоедов и прочих фитофагов (Семьянов, 1974а; Исаметдинов, 1975; Савойская, 1991; Кузнецов, 1997). В трофических цепях в посевах сельскохозяйственных культур коровки являются важнейшими консументами второго порядка.
Высокая экологическая пластичность коровок и высокоразвитые миграционные способности позволяют им занимать самые разнообразные природные стации и агробиоценозы. У многих представителей семейства отчетливо выражена пищевая специализация и стациальная приуроченность. Их массовое размножение в посевах сельскохозяйственных культур во многих случаях позволяет сокращать объемы химических обработок и способствует уменьшению пестициднои нагрузки на окружающую среду, поддерживает её экологическое равновесие (Казадаев, Арзанов, 1998).
Хищные кокцинеллиды одними из первых стали применяться в биологическом методе борьбы, главным образом, путем интродукции, и во многих случаях, благодаря их использованию, были достигнуты успехи в регуляции численности опасных вредителей сельскохозяйственных культур, лесных и декоративных насаждений (Порчинский, 1912; Мейер, 1937; Яхонтов, 1950; Дядечко, 1954; Семьянов, 1974а; Яснош, 1991; Кузнецов, 1997; Ижевский, 2005). Из 225 известных в мировой практике результатов биологического подавления вредных насекомых, с помощью интродуцированных энтомофагов, в 51 случае были успешно использованы кокцинеллиды (Де Бах, 1968; Савойская, 1991). Весьма перспективным представляется применение кокци-
неллид в закрытом грунте, а также их массовое размножение в лабораториях с последующим выпуском в природу (Семьянов 1980; Матпаева, Кожахмето-ва, Асылова, 1990; Савойская, 1991; Бугаева и др., 2004).
От деятельности кокцинеллид зависит успех получения урожаев таких сильно повреждаемых тлями культур как, зерновые, люцерна, кукуруза, подсолнечник, капуста, плодовые и другие. Неслучайно другое название кокцинеллид — «тлевые коровки» — отражает их роль в природе и пищевую специализацию. Существует мнение, что, называя кокцинеллид «божьими коровками», человек выразил свою благодарность этим активным вездесущим хищникам — его помощникам в получении урожаев (Кузнецов, 1997).
В настоящее время интенсивно развиваются исследования по систематике, филогении, экологии и физиологии кокцинеллид. Продолжаются опыты по использованию их для биологического подавления вредителей открытого и защищенного грунта. При этом первостепенное значение имеет разработка и уточнение критериев численности вредителей и коровок, на основании которых становится возможной регламентация химических обработок.
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Экологизация защиты растений требует приоритетного развития биологического метода и активного его применения. Для этого необходимо глубокое изучение всех групп полезных организмов, в том числе энтомофагов вредителей. Оно должно опираться на оценку ресурсов местной фауны энтомофагов и выработку путей ее эффективного использования.
В начале XXI века в результате хозяйственной перестройки, на территории Центрального Предкавказья произошли значительные изменения, коснувшиеся агроландшафтов: резко сокращается их флористическое разнообразие, существенно возрастает доля посевов озимой пшеницы, в том числе повторных, нарушены севообороты. Одновременно растут объемы сплошного применения инсектицидов, причем без учета деятельности полезной энто-мофауны.
Значение кокцинеллид как энтомофагов в Центральном Предкавказье практически не изучено. Выявление видового состава и эффективности кокцинеллид в агроландшафтах зоны исследований имеет большое практическое значение для рационального использования этой группы энтомофагов в интегрированной защите растений. Необходима разработка мер охраны и путей повышения эффективности коровок. Эти и другие аспекты определяют актуальность исследования кокцинеллид в регионе Центрального Предкавказья.
ЦЕЛЬ РАБОТЫ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью нашей работы было выявление природных ресурсов кокцинеллид, оценки их роли в агроландшафтах Ставропольской возвышенности и определение путей их рационального использования при биозащите растений.
В соответствии с намеченной целью в задачи наших исследований входило:
изучить видовой состав, биологические особенности и ландшафтное распределение кокцинеллид на территории Ставропольской возвышенности;
уточнить соотношение видов и уровни эффективности тлевых коровок в агробиоценозах сельскохозяйственных культур;
определить влияние сроков сева, сортовых особенностей культур, размещения полей и проведения химических обработок на эффективность кокцинеллид;
наметить пути прогноза и мониторинга, рационального использования и охраны кокцинеллид в зоне исследований.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Исследование является первой эколого-фаунистической работой, изучающей кокцинеллид Центрального Предкавказья. Впервые для региона оценено значение кокцинеллид как энтомофагов в агробиоценозах Ставропольской возвышенности. Составлен наиболее полный фаунистический список кокцинеллид зоны исследований, насчитывающий 25 видов.
Выявлена структура комплексов кокцинеллид в агробиоценозах ряда сельскохозяйственных культур, их стациальная приуроченность и обилие в
8 агроландшафтах, изучены биологические особенности доминирующих видов.
Дана оценка биологической и экономической эффективности кокцинеллид в посевах основных сельскохозяйственных культур. Предложены пути мониторинга и прогноза эффективности кокцинеллид в агроландшафтах. Сведения о фауне кокцинеллид Ставропольской возвышенности могут быть использованы при составлении кадастров биоразнообразия насекомых России.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Полученные сведения о видовом составе и уровнях численности кокцинеллид в агроландшафтах зоны исследования представляют теоретический и практический вклад в разработку систем мероприятий по биологизированной защите сельскохозяйственных культур от вредителей. Внедрение элементов мониторинга и прогноза эффективности кокцинеллид в агробиоценозах позволит рационализировать биологическую защиту полевых культур от тлей. Результаты исследований автора внедрены в ОАО «Тищенское» Изобильненского района, что подтверждено актом внедрения, и используются в учебном процессе на факультете защиты растений СтГАУ.
Исследования по теме диссертационной работы выполнены в соответствии с планом НИР кафедры энтомологии Ставропольского государственного аграрного университета на 2000-2005 и 2006-2010 гг. (Тема № 10).
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные материалы и экспериментальные данные диссертационной работы доложены на научно-практических конференциях ФГОУ ВПО Ставропольского государственного аграрного университета: «Молодые аграрии Ставрополья» (2004, 2005 гг.); международная конференция «Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем» (ВИЗР, г. С.Петербург, 2005 г.); «Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве» (2006-2008 гг.); на Всероссийской и международной научно-практических конференциях Ставропольского отделения РЭО РАН «Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона» (2006-2008 гг.); регио-
9 нальной научно-практической конференции «Молодые ученые юга России» (2007 г.); Всероссийском смотре-конкурсе на лучшую научную работу среди молодых ученых аграрных вузов России (26 апреля 2007 г.); на XIII Всероссийском съезде Русского энтомологического общества РАН (г. Краснодар, 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Агротехнический метод защиты растений» (г. Краснодар, 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (г. Краснодар, 2008 г.); Международной научной конференции МООББ «Современное состояние и развитие микробиологии и биотехнологии» (г. Минск, 2008 г.); второй Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (ВИЗР, г. С.-Петербург, 2008 г.); результаты исследований вошли в разработку «Системы биологизированной защиты основных сельскохозяйственных культур в условиях Северо-Кавказского региона», получившую Диплом III степени и бронзовую медаль на VII Московском международном салоне инноваций и инвестиций (5-8 февраля 2007 г.).
ПУБЛИКАЦИИ. По результатам исследований диссертации опубликована 19 работ, в том числе 2 работы в журнале, рекомендованном ВАК («Защита и карантин растений», 2008. - №3. - С. 61; «Защита и карантин растений», 2008. -№7. - С. 35).
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертационная работа изложена на 195 страницах машинописного текста, содержит в основном тексте 17 таблиц и 43 рисунка. Состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций производству и 8 приложений на 26 страницах. Библиографический список включает 205 наименований, в том числе 25 иностранных авторов.
Биологическое разнообразие кокцинеллид России и стран СНГ
Согласно аналитическим сводкам СМ. Яблокова-Хнзоряна, (1983) на территории стран СНГ обитает 221 вид коровок, относящихся к 45 родам.
В Белоруссии В.П. Семьяновым (1984а) выявлено 44 вида кокцинеллид, из которых в агробиоценозах встречается 21 вид.
На овощных культурах в Молдавии Б.П. Адашкевичем (1975, 1989) отмечено 17 видов кокцинеллид. При этом наибольшее значение в истреблении тлей имеют Coccinella septempunctata L. и Adonia variegata Goeze.
Наиболее полные сведения о фауне кокцинеллид Молдавии даны В.И. Талицким и Н.В. Талицкой (1977). Из приведенных ими 46 видов кокцинеллид, доминирующими являются Adalia bipunctata L., Coccinella septempunctata L., Propylaea quatuordecimpunctata L., Synharmonia conglobata L., Exochomus quadripustulatus L., Stethorus punctillum Weise, Thea vigintidu-opunctata L., Coccinula quatuordecimpustulata L., Adonia variegata Goeze (Ta-лицкий, Талицкая, 1977; Шандра, 1989).
Детальное изучение распространения кокцинеллид в Левобережной Украине в условиях разных ландшафтно-климатических зон провел А.В. Мизер (1969). В результате фаунистических сборов им зарегистрировано 48 видов кокцинеллид. Позднее на территории Украины Н.П. Дядечко (1978) отметил 72 вида кокцинеллид. В агробиоценозах полевых культур Винницкой области Западной Украины, было отмечено 10 видов коровок (Гумовицкая, 1985).
В.Е. Боченко (1990) в результате многолетних наблюдений на различных древесно-кустарниковых насаждениях Кривого Рога и его окрестностей собрано 32 вида кокцинеллид, из которых 27 видов являются хищниками, а 5 видов - растительноядные. В плодовых садах Азербайджана (Нахичеванская АССР) в течении 1964-1966 г. по наблюдениям A.M. Мехтиева и З.М. Мамедова (1967) выявлено 16 видов кокцинеллид. Среди выявленных видов в большинстве встречаются Chilocorus bipustulatus L., Adalia bipunctata L., Synharmonia conglobata L., Stethorus punctillum Weise, Semiadalia undecimnotata Schnd. и Exochomus quadripustulatus L. Остальные виды встречаются в незначительном количестве и единично. В северо-восточной зоне Армении А.О. Аракелян (1967) в ходе исследований энтомофауны плодовых насаждений в течении 1957-1966 гг., зарегистрировал 16 представителей семейства Coccinellidae. В плодовых садах окрестностей Тбилиси выявлены 15 полезных видов кокцинеллид. Чаще всего встречаются виды Adalia bipunctata L., Chilocorus bipustulatus L., Exochomus quadripustulatus L., Coccinella septempunctata L., (Алексидзе, 1969). В России семейство кокцинеллид представлено по разным литературным данным 100-145 видами, входящими в 43 рода (Кузнецов, 1997; Семья-нов, 1999; Ижевский, 2005). На Дальнем Востоке, в результате многолетних исследований В. Н. Кузнецовым (1997, 2006) выявлено 96 видов кокцинеллид, относящихся к 36 родам. По обилию преобладают Harmonia axyridis Pall., Coccinella septempunctata L., Propylaea quatuordecimpunctata L. и Calvia quatuordecimguttata L. Из них в Амурской области в ходе полевых исследований 1975-1976 гг. В.Н. Кузнецов (1979) выявил фауну коровок, насчитывающую 55 видов, относящихся к 25 родам. Наиболее богато представлены видами роды Scymnus Kug., и Coccinella L., включающие по 9 и 7 видов. По числу собранных особей преобладают виды Propylaea quatuordecimpunctata L., Coccinula quatuor-decimpustulata L., Hippodamia tredecimpunctata L., Anisosticta sibirica Biel., Coccinella septempunctata L., С trifasciata L., Adonia amoena Fald. На территории Хабаровского края за период 1976-1980 гг. зарегистри1 ровано 50 видов кокцинеллид, относящихся к 25 родам (Кузнецов, 1983), а позднее добавлен еще 1 вид (Кузнецов, 2006). К наиболее массовым видам относятся Harmonia axyridis Pall., Propylaea quatuordecimpunctata L., Coccinella septempunctata L., Hippodamia tredecimpunctata L., Calvia quatuor-decimguttata L., Coccinula quatuordecimpustulata L. В Приморском крае встречается 67 видов представителей, сем. Сос-cinellidae, на Сахалине — 40, в Магаданской области - 30, на Курильских островах - 24, в Камчатской области - 18 видов (Кузнецов, 1984, 1993; Kuznet-sov, 1997; Kuznetsov, Zakharov, 2001). На территории Южного Урала фауна кокцинеллид насчитывает 35 видов из 24 родов. К наиболее многочисленным видам тлевых коровок относятся Coccinella septempunctata L., Propylaea quatuordecimpunctata L., Hippodamia tredecimpunctata L. (Тюмасева и др., 1984) Исследования В.О. Козьминых (2003) по биоразнообразию фауны жесткокрылых в Пермской области показывают, что на данной территории встречается 14 видов кокцинеллид. В Центрально-Черноземной зоне фауна кокцинеллид насчитывает 30 видов (Лахидов, 1973, 1980, 1984). По данным А.С. Украинского (2006) на территории Москвы и Московской области зарегестрированно 52 вида кокцинеллид из 30 родов. В Татарстане Н.С. Карпачевой (1991) отмечено 27 видов коровок, из которых 21 - афидофаги. А.В. Андреева (2002) в Псковской области указывает на наличие в агробиоценозах 7 видов тлевых коровок. В пределах агроландшафтов юга Кубанско-Приазовской низменности А. В. Суязовым (2002) отмечено лишь 17 видов кокцинеллид. По данным А.А. Казадаева и Ю.Г. Арзанова (1998) на Северном Кавказе отмечено присутствие 37 видов жуков кокцинеллид. В агробиоценозах Нижнего Дона (Ростовской область) эти авторы отмечают 20 видов коровок. Доминантными являются Adonia variegata Goeze, Coccinella septempimctata L., Adalia bipunctata L., Hippodamia tredecimpunctata L., Thea vigintiduopuncata L., Subcoccinella vigintiquatuorpunctata L. Позднее, в ходе исследований Ю.Г. Арзановым (2006) на территории Ростовской области выявлено уже 40 видов кокцинеллид. Он также отмечает, что по сводкам 1912 года в Ростовской области обитало 12 видов жуков коровок, в 1982 году - 14 видов, а в 2001 году отмечено 50-60 видов кокцинеллид, что свидетельствует о росте интереса к жукам-коровкам и полноте изучения их фауны в этой области. В горах Карачаево-Черкесской Республики в 2003-2005 гг. в ходе полевых работ и анализа литературных источников по изучению колеоптерофау-ны СВ. Пушкин с соавторами (Пушкин и др., 2006) в общем списке жуков упоминают о наличие всего лишь 3 видов кокцинеллид — Coccinula quatuor-decimpiistnlata L., Adalia bipunctata L., Harmonia quadripunctata Pont. (Пушкин, Тлимахова, Дышеков, 2006)
Хорологическая характеристика фауны кокцинеллид
Характеристика видов или их комплексов, существующих в агроэкоси-стемах не является полной без анализа исторических областей их происхождения, путей географического распространения и современных ареалов. Знание этих видовых характеристик используется не только для научного познания эволюции и биогеографии современной фауны, но и для практических целей: в охране природы, экологической географии, сельскохозяйственной экологии и использовании видов в хозяйственных целях.
Основным методом зоогеографии является хорологический, или 300-географический, предусматривающий изучение современных ареалов организмов (видов, родов, семейств и т.д.), опираясь на законы исторического развития Земли.
Термин «ареал» происходит от латинского слова area - пространство, площадь. Под географическим ареалом понимают пространство на поверхности Земли, занятое каким-либо видом растения или животного. Ареалогия изучает области распространения отдельных видов, их комплексов, таксономических групп. Синонимом ареалогии в настоящее время служит понятие хорология (Хржановский и др., 1986).
В нашей работе по обобщению и систематизации сведений о хорологическом составе фауны кокцинеллид Ставропольской возвышенности мы руководствовались определителями и другими литературными источниками, касающимися зоогеографии кокцинеллид (Мизер, 1969, 1971; Кузнецов, 1979, 1983, 2006; Савойская, 1983).
В результате проведенного анализа, нами были уточнены хорологические характеристики для 25 видов кокцинеллид, выявленных и обитающих на территории исследований (рис. 4). Хорологический состав фауны кокцинеллид Ставропольской возвышенности представлен в таблице 6 (приложение 3).
Как было нами установлено, кокцинеллиды изучаемой местности относятся к 8 типам хорологических ареалов. Основное ядро фауны коровок зоны исследования представлено транспалеарктической группой, включающей 8 видов. Второе место в формировании фауны семейства принадлежит евро-пейско-сибирской и голарктической группам, включающим по 5 и 4 вида кокцинеллид соответственно. За ними следуют южно-европейские виды, распространенные до Средней Азии - 3 вида. Менее богато представлены виды кокцинеллид, характерные длявсей Палеарктики и для Индо-Малайской области — 2 вида, за которыми следуют европейские виды, не выходящие за пределы Европы, южнопалеарктичесие и виды, распространенные в Палеарктике и Эфиопской области — включающие по 1 виду кокцинеллид.
Разнообразие ареалов фауны кокцинеллид Ставропольской возвышенности свидетельствует о высокой миграционной способности коровок, и об исторических направлениях расселения их в послеледниковый период.
Появление кокцинеллид из отдаленных зоогеографических областей можно объяснить их высокими миграционными способностями. Как свидетельствуют палеонтологические данные, семейство кокцинеллид имеет тропическое происхождение. С похолоданием климата в определенный геологический период, вероятно в палеогене, некоторые популяции коровок оказались вынужденными приспособиться к более холодной зиме. В дальнейшем появились более морозостойкие расы, заселившие как бореальную зону, так и высокие горные системы. Расселяясь на юг по горным областям, некоторые виды остались высокогорными, другие стали весной спускаться в долины, где пища для них была обильнее, но сохранили способность возвращаться в свой исходный биотоп, когда условия среды в долинах становились неблагоприятными. Впоследствии многие из этих видов, благодаря высокой экологической пластичности, вторично приспособились к существованию на равнинах (Яблоков-Хнзорян, 1970)
Так как формирование фауны кокцинеллид ландшафтов Ставропольской возвышенности, как и многих других насекомых, связано с типами растительности, встречающейся на территории исследований, то для полноты характеристики кокцинеллид необходимо разделение их по ландшафтной приуроченности. В соответствии с флористическим делением территории, нами были выделены степная, лесостепная и лесная группы видов коровок (табл. 7).
Как свидетельствуют материалы представленные в таблице 7, на исследуемой территории доминируют кокцинеллиды - обитатели степного ландшафта (11 видов), что составляет 44,0 % от всей фауны кокцинеллид. На порядок меньше численность видов, приуроченных к лесостепному (7 видов) и лесному ландшафтам (5 видов) - 28,0 и 20,0 % соответственно. Наряду с коровками, обитающими в этих типах ландшафтов, встречаются и полизональные виды — Coccinella septempunctata L. и Adalia bipunctata L., составляющие 8,0 % фауны, которые распространенны во всех типах ландшафтов Ставропольского плато.
Влияние абиотических факторов на численность коровок в агроландшафтах
Экологические факторы - элементы среды, способные оказывать влияние на живые организмы. Они могут влиять на поведение и уровень активности насекомых, активность обменных процессов, морфогенез и развитие. Животные и растения составляют неотъемлемую часть природной среды и экосистем. Высшей формой организации жизни являются экологические системы видов, т. е. совокупная жизнь всех организмов на определенной территории (Бей-Биенко, 1980; Чернышев, 1996).
К настоящему времени наиболее изучено влияние абиотических факторов окружающей среды на различные вредные виды и группы насекомых-фитофагов. Хотя все компоненты среды обитания действуют взаимосвязанно, но для выяснения влияния каждого из них на животных исследуются погод-но-климатические, почвенно-эдафические, биотопические, электромагнитные и другие факторы неживой природы (Фасулати, 1971; Одум, 1986; Барбаро-вич, 1993).
Абиотические факторы среды играют важную роль в жизни насекомых, благодаря их пойкилотермности и малым размерам тела последних. Они отражаются на таких характеристиках популяций, как численность, плотность и уровень активности насекомых. Наряду с биотическими факторами, они определяют существование вида в данной местности (Викторов, 1967; Чернышев, 1996).
В течение 2005-2007 гг. нами анализировалось влияние погодных условий на сезонную динамику и общую численность кокцинеллид. Температура является важнейшим экологическим фактором, особенно заметно влияющим на жизнь пойкилотермных животных, к числу которых относятся и насекомые. Температура более или менее закономерно меняется в течение суток и от сезона к сезону. Наши исследования показали, что диапазон температур, в пределах которого возможна активность кокцинеллид, варьирует в пределах от 20 до 30 С. Что касается отношения кокцинеллид к пониженным температурам, то наши наблюдения показали, что жуки уходят на зимовку при среднесуточной температуре воздуха +4 С. Так, в теплые январские дни или февральские оттепели, когда температура воздуха в зоне наших исследований достигает +9-10 С, наблюдаются частые временные пробуждения кокцинеллид. В условиях городской среды из кокцинеллид в это время часто появляются Coccinella septempunctata L. (91 %), в меньшей степени Adalia bipunctata L. (9 %). В этот период жуки еще не летают, а медленно передвигаются по стенам жилых построек или хорошо прогреваемому асфальту, заползая при этом в дома или транспорт.
Более устойчивая реактивация кокцинеллид наблюдается в весенний период при достижении температуры воздуха 14 С и более. Кокцинеллиды начинают выходить из мест зимовки, вначале концентрируясь на поверхности почвы или растительных остатков по краям лесополос, затем они поднимаются на стебли растений и кустарников. Наибольшая активность в этот период наблюдается у них в середине дня при повышении температуры воздуха до 14-16 С. Одной из первых весной появляется Coccinella septempunctata L., за ней активизируются Halyzia sedecimguttata L., Adalia bipunctata L., Thea vigintiduopunctata L., Propylaea quatuordecimpunctata L., Chilocorus renipustulatus L., Ch. bipustulatus L., Exochomus quadripustulatus L., Subcoccinella viginiquatuorpunctata L.
В период вегетации растений (июнь-август), изучая дневную динамику численности кокцинеллид, мы установили, что кокцинеллиды приурочивают максимальную активность к наиболее благоприятному для них времени дня -с 9 до 13 часов (рис. 10).
Как видно из графика, у кокцинеллид отмечается длительная активность в течение всего дня, но имеется и максимум активной жизнедеятельности. Активизация коровок начинается в ранние утренние часы и продолжается до захода солнца. Наибольшая плотность жуков и личинок на растениях наблюдается с 9 до 12 часов дня. Повышение температуры в середине дня выше 30 С заметно снижает активность кокцинеллид, они прячутся или питаются на нижней стороне листа. Во второй половине дня коровки около 16-17 часов вновь становятся более подвижными и продолжают питаться тлей. К вечеру коровки забираются в укромные места перестают питаться и двигаться. В утренние часы при температуре воздуха 22 С, на открытых участках посевов сельскохозяйственных культур, коровки обычно концентрируются на поверхности листьев растений, поскольку последние могут нагреваться от солнечных лучей и быть теплее воздуха на несколько градусов.
Можно заключить, что температура оказывает существенное влияние на поведение и суточную активность кокцинеллид.
Повышенная температура может оказывать двоякое воздействие на коровок. С повышением температуры увеличивается скорость обмена веществ, а, следовательно, и ускоряются жизненные процессы, активность питания, вызывая миграции в поисках пищи. Как теплолюбивые тропические виды, при более высокой температуре воздуха коровки активнее ищут благоприятную среду, богатую кормовыми ресурсами, где им легче пережидать неблагоприятные периоды. Однако, как слишком низкие, так и слишком высокие температуры могут снижать активность коровок.
Изучая влияние освещенности на кокцинеллид мы установили, что все виды кокцинеллид светолюбивы и в естественной обстановке активно перемещаются в поисках жертвы при высокой степени инсоляции. При переменной или густой облачности, в туманные дни коровки теряют активность.
Проводя сборы коровок в ночные часы на светоловушки вблизи степных естественных участков и лесопарка мы установили, что искусственный источник света может привлекать отдельные виды жуков коровок (табл. 10). При условии высокой температуры ( 25 С) эти коровки летели ночью на свет.
Отметим таюке, что видовой состав прилетающих на свет кокцинеллид более разнообразен на степных участках, чем вблизи лесопарков. Так, в первом случае видовой состав коровок состоял из Hippodamia tredecimpunctata L., Adonia variegata Goeze, Coccinella septempimctata L. и Scymmis sp. Вблизи лесопарка - Coccinella septempimctata L. и Halyzia sedecimguttata L.
Биологическая эффективность кокцинеллид
Наиболее сильно тля заселяла посевы раннего срока сева, где численность тли на 1 растение достигала 540 экз. На посевах более поздних сроков сева количество тли существенно снижалось, и в фазу цветения составляло на посевах оптимального срока - 61,2 экз./раст., а на посевах позднего срока - 16,5 экз./раст.
Численность кокцинеллид также изменялась в зависимости от срока сева кукурузы. На посевах раннего срока в фазу цветения кукурузы плотность коровок составляла - 3,4 экз./раст., а на посевах оптимального и позднего срока сева соответственно - 2,2 и 2,0 экз./раст. По нашим наблюдениям в фазу цветения кукурузы на растениях раннего срока сева соотношение численности кокцинеллид и тли составляло - 1:158,8, на растениях оптимального срока сева - 1:27,8 и при посеве в поздние сроки - 1:8,3.
Исходя из того, что соотношение тли и хищников для успешной регуляции численности вредителя должно составлять 1:30 (Танский, 1988: Воронин и др., 1988), можно сделать вывод, что на посевах кукурузы оптимального срока сева кокцинеллиды способны успешно регулировать численность тли и проведение обработок инсектицидами против тли не потребуется.
Что касается раннего срока сева кукурузы, то здесь плотность коровок не достигала уровня эффективности, и была в 3,97 раза ниже, Поэтому здесь требовалось проведение защитных мероприятий. Растения позднего срока сева, наиболее слабо заселялись тлей при одновременно высокой плотности кокцинеллид, но значительно отставали в росте и развитии и практически не давали урожая, что делает нецелесообразным посев кукурузы в поздние сроки.
Таким образом, для биоценотической регуляции численности тли кок-цинеллидами, как и в целом для возделывания кукурузы, необходимо соблюдение рекомендованных для зоны сроков посева.
В настоящее время в биологической защите растений важное внимание уделяется использованию полезной деятельности местных видов энтомофагов, выяснению их роли в регуляции численности вредителей и определению уровней эффективности, при которых отпадает необходимость в химических обработках (Воронин и др., 1988; Кузнецов, 1997; Захаренко, Павлюшин, Воронин, 2005).
Определяющим показателем надежного прогноза эффективности природной популяции кокцинеллид является критерий, или уровень их численности, который находит свое выражение в соотношении хищник - жертва. Критерий эффективности принимается во внимание при решении вопроса о целесообразности проведения химических мероприятий по защите растений. Исключение химических обработок, в свою очередь, благоприятствует развитию комплекса энтомофагов - хищников и паразитов, восстанавливает их численность и обеспечивает в дальнейшем еще большую их регуляторную роль.
Для уточнения критериев эффективности кокцинеллид в условиях зоны неустойчивого увлажнения Ставропольского края (Ставропольской возвышенности) нами проводился анализ эффективности деятельности коровок в периоды массового размножения тли на деляночных посевах основных сельскохозяйственных культур - озимой пшеницы, кукурузы и гороха (рис. 40-42).
На посевах озимой пшеницы в период молочной спелости зерна и максимального развития обыкновенной злаковой тли численность вредителя достигала 620 экз./ЮО стеблей, а коровок - 1,4 экз./ЮО стеблей. При этом соотношение хищник : жертва было как 1:443. Учеты динамики численности тли и коровок, проведенные на 4, 6 и 8 день после начала опыта на этих же делянках, показали, что в течение 8 дней численность тли сократилась в 30 раз. Соотношение коровок и тли составило 1:22, что позволяет отказаться от проведения обработок озимой пшеницы инсектицидами против тли.
На посевах кукурузы, в фазе цветения, численность кукурузной тли достигала 540 экз./стебель, кокцинеллид - 3,7 экз./стебель. При этом соотношение хищник : жертва составило - 1:146. В течении 4 дней численность вредителя снизилась в 50 раз, и обработка инсектицидами не потребовалась, т.к. соотношение уже составляло 1:15.
В фазу бутонизации гороха численность гороховой тли достигала 990 экз./ЮО растений, число кокцинеллид - 1,5 экз./ЮО растений. Отношение хищник : жертва было как 1:600. Через 10 дней численность гороховой тли снизилась в 10 раз, но оставалась довольно высокой. Соотношение коровок и тли составляло 1:99, и требовалось оперативное проведение опрыскивания гороха химическими или биологическими инсектицидами.
Результаты наблюдений показали, что в зависимости от исходной плотности вредителя и коровок на разных культурах по-разному изменялось соотношение хищник : жертва. На посеве озимой пшеницы коровки за 8 дней снизили численность тли ниже ЭПВ. На посевах кукурузы - за 4 дня. А на посеве гороха даже за 10 дней кокцинеллиды не смогли эффективно снизить численность тли, и требовались срочные истребительные меры борьбы с тлей для сохранения урожая.
При внедрении результатов исследования в условиях Изобильненского района Ставропольского края (ОАО «Тищенское») были даны рекомендации по отмене химических обработок против тли на полях озимой пшеницы с высокой численностью кокцинеллид, рассчитана биологическая эффективность деятельности коровок (табл. 15).
