Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Мальсекко цитрусовых, история современное состояние изученности биоэкологии возбуди теля болезни и разработки мер борьбы с ним 8
1.1. Возбудитель мальсекко и симптомы заболевания 8
1.2. Факторы, способствующие распространению болезни и периодичности ее сезонного развития 13
1.3. История и современное состояние разработки мер борьбы с мальсекко цитрусовых 20
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования 34
Глава 3. Изыскание ассортимента химических средств и разработка новой тактики защитных мероприятий против мальсекко лимонов 47
3.1. Сравнительная токсичность препаратов в отношении спор и мицелия Phoma tracheiphila 47
3.2. Применение системных фунгицидов и ингибитора роста ГМК-Т против мальсекко лимонов способом опрыскивания , 55
3.2.1. Характер действия препаратов в отношении возбудителя мальсекко 55
3.2.2. Эффективность опрыскиваний против мальсекко в полевых условиях 61
3.3. Применение системных фунгицидов против мальсекко способом почвенных обработок 66
3.3.1. Хемотерапевтическое действие препаратов в отношении возбудителя мальсекко 66
3.3.2. Эффективность почвенных обработок против мальсекко в полевых условиях 76
ГЛАВА 4. Влияние системных фунгицидов, ингибитора роста гмк-т и их комбинированных смесей на лимонные растения 87
4.1. Влияние препаратов на рост и развитие лимона 89
4.2. Влияние препаратов на анатомическую структуру тканей лимона 100
4.3. Влияние препаратов на некоторые физиолого-биохимические показатели лимона 108
4.4. Некоторые показатели по оценке морозоустойчивости лимонных растений 121
4.5. Санитарно-гигиеническая оценка препаратов 129
ГЛАВА 5. Результаты производственных испытаний фунгицида бмк и ингибитора роста гмк-т против мальсекко лимонов 132
5.1. Техническая и хозяйственная эффективность мероприятий 132
5.2. Обоснование экономической эффективности при менения новой схемы против мальсекко лимонов 152
Выводы 159
Рекомеццации производству 168
Литература
- Факторы, способствующие распространению болезни и периодичности ее сезонного развития
- Применение системных фунгицидов и ингибитора роста ГМК-Т против мальсекко лимонов способом опрыскивания
- Влияние препаратов на анатомическую структуру тканей лимона
- Обоснование экономической эффективности при менения новой схемы против мальсекко лимонов
Введение к работе
В свете Постановления Центрального Комитета КПСС и Совета Министров СССР от 27 сентября 1979 года "О мерах по увеличению производства южных и субтропических культур и дальнейшему ускоренному развитию сельского хозяйства Грузинской ССР", а также для успешного решения "Продовольственной программы СССР на период до 1990 года", особое значение приобретает дальнейшее совершенствование мероприятий, направленных на снижение потерь урожая субтропических культур от вредных организмов, в частности такой ценной культуры, как лимон.
Влажный и теплый климат, продолжительный безморозный период зимы в Западной Грузии способствуют распространению ряда заболеваний: антракноза, альтернариоза, фитофтороза, фузариоза, южной корневой гнили, бактериального некроза и др., повреждающих ветви, побеги, листья, цветки, завязи, плоды и корневую систему цитрусовых. Однако наибольшей вредоносностью характеризуется мальсекко, или инфекционное усыхание цитрусовых, от которого только в период с 1941 по 1966 год погибло свыше 1,5 млн. плодоносящих деревьев лимона, потенциально способных дать урожай на сумму до трех миллиардов рублей(Ахвледиани, 1966).
Как было отмечено на ХЩІ978 г.) Пленуме ЦК КП Грузии, в настоящее время удельный вес лимонов в общем объеме производства цитрусовых составляет 0,4% против 15% в 1946 году. Резкое сокращение урожайности лимонов объясняется значительным расширением ареала вредоносности возбудителя мальсекко во всех цитрусоводческих райо-
нах республики. В результате интенсивного распространения болезни практически полностью погибли промышленные плантации лимона "Новогрузинского" в Аджарской АССР, значительно сократились площади, отводимые под эту ценную культуру, в Абхазской АССР. Наряду с этим в ряде районов республики все чаще регистрируются случаи поражения болезнью мандариновых, апельсиновых деревьев и гибридного лимона сорта "Мейер".
Несмотря на определенные достижения в области изучения биоэкологии гриба Phoma tracheiphila (Petri) Kant, et Gic. , вызывающего инфекционное усыхание лимонных растений, разработка эффективных мер борьбы с ним весьма затруднительна из-за эндопаразити-ческого характера жизнедеятельности фитопатогена, гистотропная специализация которого связана с сосудами ксилемы цитрусовых.Именно поэтому применяемые в настоящее время против комплекса заболеваний цитрусовых фунгицидные препараты контактного действия(цинеб, бордоская жидкость) не дают практически значимых результатов.
Известно, что основными факторами, способствующими поражению лимонных растений инфекционным усыханием, являются отрицательные температуры зимнего периода, под действием которых происходит обмерзание верхушечных(невызревших) побегов и ослабление растительного организма в целом; прямая солнечная инсоляция, приводящая к сильному ослаблению фотосинтетического аппарата; а также все виды агротехнических мероприятий по уходу за лимонными насаждениями, в процессе которых происходит поранение побегов, ветвей и корневой системы(пинцировка, формирующая обрезка, мотыжение и т. д.). Не менее важным фактором низкой мальсеккоустойчивости лимонных растений является их склонность к интенсивному росту в осенний период, что создает предпосылки появления морозобоин на невызревших побе-
гах осеннего прироста, а следовательно, и поврежденных участков, служащих субстратом для заражения и дальнейшего внедрения патогена в ткани лимонных растений.
Следовательно, снижение вредоносности инфекционного усыхания возможно лишь при условии комплексного подхода к решению поставленной задачи, основанного не только на замене цинеба или бордоской жидкости новыми, более эффективными препаратами, но и на ослаблении отрицательного воздействия биотических, абиотических и антропогенных факторов, способствующих возникновению и развитию патологического процесса в лимонных растениях.
В этой связи целью данной работы являлась разработка эффективных мероприятий по борьбе с мальсекко лимонов, основанных на применении современных системных фунгицидов, обладающих способностью проникать в растения и токсически воздействовать на возбудителя мальсекко в сосудах ксилемы, а также на использовании регулятора роста ГМК-Т(триэтаноламиновая соль гидразида малеиновой кислоты), известного в качестве высокоэффективного средства ингибирова-ния ростовых процессов у растений.
В результате проведенной работы разработан способ и установлены нормы внесения системных фунгицидов в почву, обеспечивающие терапевтический эффект на ранних стадиях заболевания лимонов мальсекко; разработана новая схема обработок лимонных насаждений системными фунгицидами и ингибитором роста ГМК-Т, позволяющая существенно снизить интенсивность развития мальсекко в лимонных насаждениях, повысить их морозоустойчивость и характеризующаяся относительно высокой хозяйственной и экономической эффективностью.
По материалам исследований составлена и передана в Государственный Комитет сельскохозяйственного производства Грузинской ССР
рекомендация по применению системных фунгицидов и ингибитора роста ГМК-Т на культуре лимонов против инфекционного усыхания цитрусовых - мальсекко.
Постановлениями Коллегии ГКНТ ГССР(№ 23 от 20 декабря 1983 г.) Государственного комитета сельскохозяйственного производства ГССР (№ 53-КЛ, пункт 126 от 23/П 1984 г.) принято решение о внедрении системных фунгицидов(БМК и его аналогов) и ингибитора роста ГМК-Т на культуре лимона в условиях Аджарской и Абхазской АССР на площади 50 га.
Факторы, способствующие распространению болезни и периодичности ее сезонного развития
Как известно, интенсивность распространения и развития болезней определяется характером взаимоотношений трех компонентов: возбудителя болезни, растения-хозяина и внешней среды(Горленко, 1950). В этой сложной системе растения подвергаются совместному действию со стороны фитопатогена, абиотических и биотических факторов, интенсивность и продолжительность действия которых может постоянно изменяться, не поддаваясь надлежащему контролю со стороны человека, что создает объективные предпосылки ослабления растительных организмов и их повреждения фитопатогенными грибами.
Как для инфекционных заболеваний вообще, так и для возбудителя мальсекко в частности, существует ряд условий, обуславливающих основные биологические моменты развития данного грибного организма. Несмотря на то, что вопросы биоэкологии гриба Ehoma tracheiphila постоянно находятся в центре внимания ряда исследователей как у нас в стране, так и за рубежом, на сегодняшний день мы не располагаем полными сведениями, отображающими сезонный цикл развития данного патогенного организма, обладающего высокой биологической пластичностью.
Установлено(Канчавели, Гикашвили, 1948; Степанов, Шумакова, 1952; Степанов, 1950), что температуры 20 - 24С и относительная влажность воздуха от 65 до 95% являются оптимальными для развития мицелия, пикнид и прорастания пикноспор гриба. Однако, как указывает В.И.Шалышкина(1951), споры в пикнидах способны сохранять жизнеспособность при понижении температур до -І2,3С в течение суток, а в сухих и увлажненных плодах и семенах гриб не погибает при снижении температуры до -25С. Положительные температуры, выходящие за пределы оптимадьных значений, то есть выше 25С, отрицательно сказываются на жизнедеятельности гриба. JI.KnoT4(Klotz , 1950) и В.И.Шалышкина(1951), изучая влияние высоких температур, установили, что мицелий гриба сохранял свою жизнеспособность в течение одних суток при нагревании его с увлажнением в течение 19 часов до 30С и пяти суток при нагревании без увлажнения.
Можно предположить, что развитие возбудителя мальсекко, как и многих других патогенов(Гвритишвили и др., 1979), в природных условиях происходит при пониженных температурах в осеннезимний и ранневесенний периоды, являющиеся благоприятными для возбудителя и совпадающие с периодами ослабления физиологической деятельности растений.
Одним из первых, кто обратил внимание на развитие мальсекко цитрусовых в зимнее время, был Гасснер( ffassner, 1940), изучавший это заболевание в Турции. Руджиери( Buggieri, 1948, 1956) и Салерно с соавторами( Salerno , Gutuli , 1976) временем наибольше го распространения инфекции в Италии считают середину зимы до апреля - мая и осень с середины сентября до ноября, хотя и не исключают возможности заражения растений в другие периоды года. На заражение цитрусовых мальсекко весной указывает Клотц(Кіоі2,І950), проводивший наблюдения на о. Сицилия. В условиях Израиля, по данным Солела(Йо1е1 , 1976), максимальное число заражений лимонов возбудителем мальсекко приходится на дождливый период, с середины ноября до середины апреля.
В субтропической зоне Грузинской ССР, по данным Л.А.Канчаве-ли и К.Г.Гикашвили(1948), заболевание, обнаруженное весной, прогрессирует до поздней осени, а в зимний период отмечается лишь ослабленное течение болезни. Ш.И.Церцвадзе(1950), изучавший влияние погоды на распространение мальсекко, отмечает, что в наших условиях термические параметры благоприятны для развития возбудителя инфекционного усыхания в течение всего года. К.М.Степанов и А.А.Шумакова(1952) показали, что наиболее благоприятными для развития болезни являются осенне-зимний и зимне-вееенний периоды. По их наблюдениям, наиболее обильное образование пикнид возбудителя имело место при умеренной(13 - 15С) и даже более низкой(5С) температуре. А.А.Шумаковой(1964) также установлено, что сезонность в развитии болезни объясняется интенсивным развитием мицелия в сосудах при низких положительных температурах и его автолизом с повышением температур в весенний период, в результате чего возрастает интенсивность токсинообразования и, как следствие данного процесса, массовое проявление симптомов поражения в весенний период. Летняя депрессия в развитии патологического процесса обуславливается, по данным автора, тормозящим действием высоких температур на развитие гриба. С понижением температуры создаются условия для дальнейшего развития гриба, что обеспечивает осеннюю вспашку болезни.
Применение системных фунгицидов и ингибитора роста ГМК-Т против мальсекко лимонов способом опрыскивания
Основной целью вегетационных опытов, проводимых на естественном инфекционном фоне и на фоне с искусственньш заражением, являлось изучение характера действия системных фунгицидов и ГМК-Т на возбудителя мальсекко, дальнейший отбор эффективных препаратов и поиск способов их рационального применения, обеспечивающих максимальное подавление инфекции.
установлено(табл. 2), что беномил, БМК и, несколько уступая им, узген характеризуются Исследования в этом направлении были начаты нами в 1974 го ду с изучения характера действия имеющихся в нашем распоряжении системных фунгицидов - производных бензимидазола(беномил, БМК, уз-ген, фундазол). Было относительно высоким защитным и лечебным действием во всех схемах опытов при трехкратной обработке саженцев 0,5% суспензиями фунгицидов, однако более ярко выражено их защитное действие(снижение развития заболевания на 58 - 94%относительно контроля). Причем БМК по данному показателю превосходил беномил, что, по нашему мнению, объясняется его более высокой токсичностью в отношении спор возбудителя мальсекко.
При профилактических обработках на фоне с искусственным заражением БМК и беномил показали практически равную эффективность (53,1 и 51,6% соответственно) в отношении возбудителя мальсекко, что можно объяснить метаболитическим превращением беномила в БМК в тканях защищаемых растений.
Аналогичные данные были получены и по терапевтической активности БМК и беномила, где снижение развития болезни после искусственного заражения составило 47 - 48% относительно контроля.
Из приведенного нами материала видно, что использование на практике системных фунгицидных препаратов - перспективный вопрос в решении проблемы борьбы с трахеомикозными заболеваниями. Однако отсутствие у этих фунгицидов абсолютного(или близкого к нему) терапевтического эффекта в вегетационных опытах затрудняет получение достаточной эффективности в полевых условиях, где имеется постоянный высокий инфекционный фон и комплекс факторов, способствующих заражению растений. Поэтому, с целью увеличения эффективности применения системных фунгицидов, а также для исключения их стимулирующего действия на растения(Кецховели, Хитров, 1973; Гегенава и др., 1976а; Гвинепадзе, 1977; Мгеладзе, 1978), нами проводились испытания и включение в схему защитных мероприятий ингибитора роста ГМК-Т.
Данный подход к решению поставленной задачи основан на имеющихся в литературе данных, по которым применение биологически активных веществ типа регуляторов роста в определенной степени влияет на процессы роста, физиолого-биохимические и анатомические показатели защищаемых растений и, как следствие - на интенсивность их поражения фитопатогенными организмами( Davis , Dimond , 1953; Beckman , Mace et al. , 1961; Edgington , 1963; Venn , Hair, Kun±z , 1968).
Первые попытки применения ингибиторов роста с целью повышения устойчивости лимонных растений к неблагоприятным факторам внешней среды и к инфекционному усыханию цитрусовых в нашей стране были начаты в 1967 году(Канчавели, Гегенава и др., 1969) с испытания препарата хлорхолинхлорида(ССС, Тур), однако практически значимых результатов получить не удалось из-за низкой ростингиби-рующей активности хлорхолинхлорида на культуре лимона. Более интересные с практической точки зрения данные были получены при испытании гидразида малеиновой кислоты(Канчавели, Гегенава и др.,1972), ранневесенняя(март) обработка 0,4% раствором которого на 66 дней задерживала начало вегетационного периода относительно контроля, не оказывая отрицательного влияния на дальнейшее развитие защищаемых растений.
Основываясь на вышеизложенных данных, мы провели в 1974 -1981 гг. изучение биологической активности ГМК на восприимчивом к мальсекко лимоне "Новогрузинском". Основной целью опытов являлось изучение влияния обработок ингибитором роста на степень развития мальсекко лимонов. Кроме того, использование ингибитора роста было продиктовано необходимостью исключить нежелательное стимулирование ростовых процессов у защищаемых растений, вызванное применением системных фунгицидов, а также добиться заблаговременного перехода лимонных растений в состояние осенне-зимнего покоя, позволяющего ослабить действие низких температур зимнего периода на лимонные растения и, тем самым, повысить их мальсеккоустойчивость. С этой целью испытывался как ГМК-Т, так и комбинированные смеси ГЖ-Т с системными фунгицидами.
Влияние препаратов на анатомическую структуру тканей лимона
Поскольку рост растения является результатом согласованного взаимодействия многочисленных физиолого-биохимических процессов, вопрос о влиянии химических соединений на характер роста лимонных растений нельзя рассматривать в отрыве от более глубоких внутренних изменений, происходящих в растительном организме.
С целью изучения характера изменений в тканях лимона "Новогрузинского" , вызванных применением системных фунгицидов и ингибитора роста, нами проводились анатомические и гистохимические анализы подопытных и контрольных растений.
Материал для микроскопических анализов(ноябрь, 1978 г.) брался из верхнего яруса кроны восьмилетних лимонных деревьев, которые на протяжении трех лет обрабатывались 0,5% суспензией фундозола и ингибитором роста ГМК-Т в концентрациях от 0,4 до 1,5%. Анатомические срезы побегов готовились из средней части четвертого междоузлия побегов второго прироста. Сравнивались гистометриче-ские параметры обработанных препаратами и контрольных(необработанных) растений. За эталон была принята анатомическая структура устойчивого к мальсекко лимона "Мейер".
Было установлено, что побеги восприимчивого к мальсекко лимона "Новогрузинского" характеризуются рыхлым анатомическим строением тканей. Первичная кора состоит из крупных клеток с хорошо выраженными межклетниками и содержит большое количество эфиромаслич-ных вместилищ. Волокна протофлоэмы представлены в виде тонкослойных групп. Древесная паренхима хорошо развита, однако характеризуется рыхлой структурой. Проводящие сосуды(трахеи) сгруппированы по 2 - 4 вместе и отличаются большим диаметром. Первичная кора, флоэма, сердцевинные лучи, перицикл и клетки сердцевины богаты зернами крахмала в основном простой формы. Кристаллы щавелевокислого кальция, наблюдаемые в клетках первичной коры, имеют как призматическую, так и округлую форму. Игольчатые кристаллы инулина встречаются в незначительном количестве.
Устойчивый к мальсекко сорт "Мейер" отличается от восприимчивого сорта относительно тонкой первичной корой, содержащей в большом количестве призматические кристаллы щавелевокислого кальция. Механические элементы протофлоэмы хорошо выражены. Древесная паренхима характеризуется компактностью. Проводящие сосуды ксилемы малого диаметра и относительно равномерно распределены по всей ее площади. Сердцевина занимает большой объем. Клетки сердцевины, пе-римедулярной зоны и первичной коры соедржат большое количество крахмальных зерен сложной формы. В несколько меньшем количестве по пятибалльной шкале Григоряна) крахмальные зерна отмечаются в сердцевинных лучах.
Многолетние(на протяжении трех лет) обработки лимонов сорта "Новогрузинский" системным фунгицидом фундозолом в 0,5% концентрации перед началом каждого из трех периодов побегообразования и 0,4 - 1,5% раствором ГМК-Т перед началом третьего(осеннего) периода роста побегов в значительной степени влияли на формирование их анатомической структуры(табл. 9, рис. 20 - 25). Было отмечено, что стимуляция ростовых процессов, обусловленная применением фун-дозола, приводила к утолщению побегов за счет увеличения объема перидермы, флоэмы и ксилемы. Наиболее ярко эти признаки проявлялись в анатомической структуре ксилемы. Было выявлено увеличение диаметра и количества трахей в каждом секторе между сердцевинньми лучами. Ксилємная паренхима состояла из относительно крупных тонкостенных клеток, что обуславливало рыхлость ее строения. Между древесиной и камбием обнаруживалась более или менее широкая переходная зона, указывающая на незавершенность процесса дифференциации древесины.
Обоснование экономической эффективности при менения новой схемы против мальсекко лимонов
Интродукция цитрусовых культур в субтропические районы Грузинской ССР и дальнейшее развитие цитрусоводства в условиях северной границы ареала ставит перед учеными и практиками республики весьма актуальную задачу, связанную с защитой цитрусовых(особенно лимонов) от повреждающего воздействия низких температур в зимний период.
Наиболее трудно преодолимым моментом в борьбе с зимней гибелью цитрусовых является биологическая особенность растений затягивать вегетационный период до наступления заморозков, давать за сезон несколько приростов. Такой характер ростовых процессов не позволяет растениям своевременно перейти в состояние осенне-зимнего покоя, что и является одной из причин их гибели в результате понижения температур до -8 ... -9С.
Особенно остро проблема защиты от морозов стоит в отношении наиболее ценного лимона местной селекции - сорта "Новогрузинского", высокая восприимчивость которого к мальсекко во многом определяется его низкой морозостойкостью. Исходя из сказанного изучение влияния фунгицидных препаратов и ингибитора роста на степень морозоустойчивости лимонных растений имеет определенное теоретическое и практическое значение.
Известно, что различные виды цитрусовых(трифолиат, мандарин, апельсин, лимон) в течение вегетационного периода характеризуются разной интенсивностью ростовых процессов: трифолиат, как правило, имеет лишь одну(весеннюю) волну побегообразования, мандарин Уншиу, апельсин "Вашингтон-навель" и лимон "Мейер" - две, лимон "Новогрузинский" и "Монакелло" - три. В соответствии с количеством волн побегообразования у представителей рода Citrus наблюдаются внутривидовые отличия в степени морозоустойчивости(Го-лиадзе, Глонти, 1963; Сулакадзе, 1963; Бахтадзе, 1964).
Наличие противоречия между интенсивностью ростовых процессов у цитрусовых и их устойчивостью к отрицательным температурам подтверждается на примере относительно выносливых видов, которые до наступления опасных температур вступают в состояние вынужденного ростового покоя(Туманов, 1955). Попытки некоторых исследователей (Кочерженко и др., 1946; 1951) остановить рост лимонов в осенне-зимний период посредством их обработок с/- -нафтилуксусной кислотой приводили к остановке верхушечного роста побегов в длину, однако отмечалось значительное усиление бокового роста, препятствующего переходу растений в состояние зимнего покоя. Значительно более эффективньм оказалось использование с этой целью препаратов ГМК-Д(Самыгин, 1954) и ГМК-Т(Гегенава и др., 1976; Хит-ров, 1977), обеспечивающих полное прекращение осенне-зимних ростовых процессов у лимонных растений в результате их обработок перед началом осенней волны побегообразования. Заблаговременный(в конце августа) перевод растений в состояние осенне-зимнего покоя, не прерывающегося при провокационном повышении температур в зимний период, позволяет выполнить одно из наиболее важных условий по обеспечению повышения морозоустойчивости лимонов.
Как нами уже было отмечено, искусственная остановка видимого роста побегов в осенний период сопровождалась ускоренным завершением процесса дифференциации древесины из клеток камбия, что является одним из показателей вызревания побегов. Данное положение находит подтверждение в работах Е.И.Барской(І9б2, 1967), отмечавшей прямую зависимость между прекращением роста, дифференциацией древесины и вызреванием побегов. В свою очередь полнота вызревания побегов, по данньм автора, определяется степенью лигнификации оболочек древесины компонентами лигнина "М" и "Ф", которые соответственно открываются перманганатной и флороглюциновой реакциями.
С целью установления влияния испытуемых препаратов на степень вызревания побегов лимона нами проводились гистохимические анализы на степень лигнификации древесины компонентами лигнина "М" и "Ф". Для анализа брались побеги с деревьев, которые в течение вегетационного периода трижды(весной, летом и осенью) обрабатывались 0,5% суспензией БМК, а также с деревьев, обработанных комбинированной смесью системного фунгицида БМК(0,5%) с ингибитором роста ГМК-Т(1,0%) в период окончания второй волны побегообразования. Контролем служили побеги летнего и осеннего приростов, взятые с необработанных растений. Эталоном - побеги летнего прироста относительно морозо- и мальсеккоустойчивого лимона сорта "Мейер". Анализ проводился в конце ноября. Анатомические срезы готовились из середины четвертого междоузлия побегов.
