Содержание к диссертации
Введение
1. Болезни картофеля и особенности их патогенеза 9
1.1.Болезни активно вегетирующих растений 9
1.1.1. Механизмы патогенеза фитофторозного заболевания 9
1.1.2. Ризоктониоз 17
1.1.3. Парша обыкновенная 19
1.1.4. Сухая гниль 21
1.1.5. Мокрая гниль 23
1.2. Факторы, определяющие заболеваемость клубней в процессе хранения 25
1.2.1. Генотипические особенности сорта (скороспелость) 26
1.2.2. Удаление ботвы перед уборкой клубней 29
1.2.3. Способ и условия уборки 29
1.2.4. Срок уборки клубней 31
1.2.5. Биохимический состав клубней и его изменения в процессе хран ен ия 34
1.2.5.1.Содержание растворимых углеводов и крахмала 35
1.2.5.2.Биохимический состав сортов картофеля в зависимости от продолжительности вегетационного периода 42
1.2.5.3. Изменения биохимического состава в процессе клуби еобразования 43
1.2.5.4.3ависимость химического состава клубней картофеля от погодных условий 44
1.2.6.Содержание аминокислот и бельков 46
1.2.7.Содержание полифєнолов 46
1,2.8.Условия хранения 47
1.2.8.1. Температура воздуха 50
1.2.8.2. Влажность воздуха 51
1.2.9.Изменения биохимического состава клубней в процессе хранения и патогенез 53
1.2.9.1.Изменения патогенеза при хранении 54
2, Экспериментальная часть 57
2.1.Условия проведения опытов, объекты и методы исследований 57
2.1. Условия проведения опытов 57
2.2. Объекты и сел сдо ван и я 59
2.3. Методы исследований 62
3. Особенности жизнедеятельности и устойчивость к фитофторе растений в процессе вегетации 72
3.1. Продолжительность фаз онтогенеза растений 72
3.2.Биометрические параметры надземных органов 74
3.3. Накопление биомассы в органах растений 75
3.4. Динамика содержания фотосинтетических пигментов в листьях и стеблях 77
3.5. Конечные продукционные показатели у отличающихся по степени скороспелости сортов 79
3.6. Проявления заболевания листьев фитофторой у отличающихся по скороспелости сортов 82
4. Особенности изменении биохимического состава и патогенез в клубнях в процессе их формирования и хранения 84
4.1. Изменение содержания биомассы в процессе формирования и хранения клубней 84
4.2. Динамика содержания растворимых углеводов в процессе формирования и хранения клубней 86
4.3. Динамика содержания хлорогеновой кислоты в процессе формирования и храпения клубней 90
4.4. Динамика содержания флавоноидов в процессе формирования и хранения клубней 91
4.5. Поражение болезнями развивающихся н хранящихся клубней 93
4.6.Пораженность фитофторой клубней, отличающихся степенью скороспелости сортов при искусственном заражении 96
Заключение 99
Выводы 103
Литература 105
Приложения 118
- Механизмы патогенеза фитофторозного заболевания
- Факторы, определяющие заболеваемость клубней в процессе хранения
- Конечные продукционные показатели у отличающихся по степени скороспелости сортов
- Динамика содержания растворимых углеводов в процессе формирования и хранения клубней
Введение к работе
1 . Актуальность исследований. Картофель - одна из важнейших
сельскохозяйственных культур. Клубни картофеля содержат практически все необходимые для человека питательные вещества. Главным из них является крахмал. У различных сортов содержание сухого вещества в клубнях составляет 17 -30%, из которых 70 - 80% принадлежат крахмалу, около 3% белкам, 1% клетчатке, 0.2 - 0.3% жирам и 0.8 - 1% зольным веществам (Литун, Замотаев, 1988).
Растения картофеля восприимчивы ко многим болезням, которые
могут снижать урожай собираемых клубней на 40-55%, а в период
хранения ухудшать их качество и лежкость. К возбудителям болезней,
активно поражающих вегетирующие растения в полевых условиях и
хранящиеся клубни, относятся многие виды бактерий, грибов, вирусов,
вироидов и фитоплазм (Platford, 2001). Особенно большие потери
вызывают такие болезни, как фитофтороз, ризоктониоз, сухая и мокрая
гнили. Система защиты картофеля от них до сих пор недостаточно
ориентирована на применение экологически безопасных способов, в
частности на внедрение устойчивых сортов, соответствующих
агротехнических приемов, например, выбор оптимальных сроков уборки (Кондратов, Чулкина, Торопова, 1996).
Уборка физиологически зрелых клубней - важное условие успешного их сохранения в послеуборочный период независимо от окончательного варианта использования. Незрелые клубни сильнее повреждаются при уборке, более уязвимы для фитопатогенов, в них более интенсивно происходит убыль сухих веществ (Chase, 1976). Поэтому содержание растворимых углеводов и крахмала способно определять состояние клубней и их сопротивляемость заболеваниям. Исключительно важную роль в качестве сигнальных и специфических протекторных веществ в растениях при их взаимодействии с патогенными микроорганизмами выполняют фенольные соединения, являющиеся компонентами общего механизма защиты многих растений от инфекции (Kosuge, 1969; Friend, 1985; rovrekovich etal., 1967; Гуоп 1989).
Особое значение для активизации или ингибирования патогенеза, в частности, в хранящихся клубнях, имеют условия их формирования, созревания, дозревания и сохранения в послеуборочный период. Сорта, различающиеся по скороспелости и патоустойчивости, определяемых генотипом, дифференцировано реагируют на влияние факторов, контролирующих проявление болезней при хранении.
Цели и «задачи исследования. Цель данной работы состояла в изучении особенностей проявления грибного заболевания - фитофтороза (на фоне других болезней) в клубнях картофеля в процессе их формирования и хранения в послеуборочный период в зависимости от сро-
J'LtC НАЦИОНАЛЬНАЯ I 3
ка уборки, скороспелости сорта и условий выращивания.
Исходя из выдвинутой цели исследования, были поставлены следующие задачи:
оценить особенности роста, развития и заболеваемости растений в зависимости от условий выращивания и скороспелости сортов,
определить динамику накопления флавоноидов и хлорогеновои кислоты в формирующихся клубнях, отличающихся степенью скороспелости сортов,
изучить динамику накопления крахмала, растворимых углеводов и биомассы при формировании клубней в зависимости от скороспелости сорта,
изучить изменения содержания углеводов, флавоноидов и хлорогеновои кислоты в клубнях и их заболеваемость при хранении в зависимости от сроков уборки и скороспелости сорта.
Научная новизна. Впервые выполнено комплексное изучение динамики содержания крахмала, растворимых углеводов, хлорогеновои кислоты и флавоноидов при формировании и хранении клубней в зависимости от скороспелости сорта и условий года репродукции. Экспериментально подтверждено положение о роли крахмала и протекторных компонентов при минимальном содержании растворимых углеводов в физиологически зрелых клубнях, что обосновывает вывод о том, что биохимический состав клубней является основным фактором, предопределяющим стабильность иммунологического потенциала и их жизнеспособность в процессе хранения. Показано, что в годы с экстремальными режимами абиотических факторов условия культивирования способны оказывать влияние на биохимический состав и иммунологический потенциал клубней.
Практическая значимость. Найдено, что стабильное сохранение устойчивости клубней к патогенам в процессе хранения предопределяется степенью их физиологической зрелости на момент уборки. Физиологическая зрелость клубней характеризуется максимально возможным содержанием крахмала, протекторных компонентов и низким уровнем растворимых углеводов. При изучении их динамики в сформировавшихся и хранящихся клубнях на примере изученных сортов был апробирован разработанный в Лаборатории физиологии и биохимии растений ГБС РАН метод количественного определения крахмала и метод одновременного определения растворимых углеводов и крахмала в одном опытном образце тканей картофеля (2003).
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на V съезде общества физиологов растений России (г. Пенза, 2003 г.), V Международном симпозиуме «Новые
и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (г. Пущино, 2003 г.), научных конференциях аграрного факультета РУДЫ (г. Москва, 2003 г. и 2004 г.).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на .... страницах и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов и обсуждения, заключения, выводов и
Механизмы патогенеза фитофторозного заболевания
В Российской Федерации в связи с весьма разнообразными почвенно-климатическими условиями распространение и вредоносность фитофтороза в разных регионах неодинаковы. Особенно опасна болезнь в северо-западных районах (Ленинградская область и др.), в Приморье, на Урале. Потери урожая картофеля здесь колеблются от 20% до 50%, а в отдельных областях в годы обильных эпифитотий могут быть и выше. Велики потери от фитофтороза на Дальнем Востоке, в Приморском и Хабаровском краях, на Сахалине, где в обычные годы они составляют 20-30%, а в фитофторозные — 50 - 60% (Никифорова, 1958; Нелеп, Васильева, 1958). Сроки появления болезни зависят от почвешю-климатических условий, сорта, сроков и способов посадки, применяемой системы удобрений. Наблюдения показали, что в южных областях РФ болезнь появляется раньше. Это объясняется более ранним наступлением тепла и более ранними сроками посадки картофеля. Однако наиболее сильно развивается она на севере, где ниже температура воздуха и больше выпадает осадков (Дорожкин, Вельская, 1970).
Конидии гриба бесцветные, лимонообразные, одноклеточные с сосочковидным бугорком па вершине, размером 18 - 45x12 - 40 мкм. Они прорастают прямым способом - одним или несколькими ростками на вершине конидии. При температуре ниже 14С в капле воды формируются зооспорангии, распадающиеся на отдельные (до 6 - 16) подвижные двужгутиковые зооспоры размером 10x7 мкм. При неблагоприятных условиях конидия образует ростковую трубку, которая утолщается на конце и превращается во вторичную конидию, способную прорасти ростком или сформировать зооспоры. При резкой смене температуры (с ЮС до 24С) конидии могут прорастать обоими способами в разных сочетаниях.
Зооспоры Ph. infestans имеют два жгутика: хлестательный, выполняющий роль двигателя, и дисковый. Встречаются зооспоры с двумя дисковыми или двумя хлестательными жгутиками. Последние обладают наибольшей скоростью движения. Прорастание конидий в зооспоры, происходящее на молодом мицелии в течение 1,5 - 2 ч, обеспечивает самое быстрое нарастание инфекции в поле, так как для прямого прорастания их в ростовые трубки требуется 5 - 8 ч.
Симптомы болезни. Поражаются все органы растения и клубни. Первые признаки фитофтороза проявляются на нижних листьях куста в виде небольших бурых, расплывчатых пятен, окаймленных светло-зеленой зоной. При благоприятных условиях пятна быстро распространяются и охватывают все дольки листа, пятна также могут появляться на черешках и стеблях. Во влажную погоду по краям отмершей ткани преимущественно на нижней стороне листа развивается легкий, паутинообразный налет мицелия гриба.
На поверхности клубня появляются твердые буровато-серые пятна, вдавленные внутрь ткани. На разрезе - пораженная ткань ржаво-бурая, губчатая. Болезнь распространяется внутрь клубня отдельными участками. При хранении такие клубни могут поражаться сапрофитными микроорганизмами, в результате чего они разрушаются из-за развития мокрых и сухих гнилей (Анисимов, 2001). Оптимальной для прорастания конидий является температура 10 - 15С. Болезнь, как правило, развивается во второй половине вегетации, начиная с фазы бутонизации, при смыкании ботвы (Стоиков, Беляева, 1992)
Источники гтфвщии. Ежегодное возобновление болезней растений в поле зависит от способа перезимовки их возбудителя. Вопросу перезимовки Phytophthora infestans посвящено большое количество исследований. Допускается возможность перезимовки гриба в клубнях в виде мицелия, в почве в виде конидий, мицелия или его структурных видоизменений, в виде ооспор, а также на других растениях-хозяевах.
Инфекционный цикл Ph. infestans, начинающийся с зимовки мицелия в больных клубнях в хранилище и буртах, включает два самостоятельных пути, приводящих к заражению растений в поле. Первый из них, принятый большинством исследователей, инфекция, образующаяся на ростках, продуцируемых больными клубнями. Второй, имеющий не меньшее распространение, - инфекция, образующаяся на кучах отбросов. В связи с этим правильное и своевременное соблюдение необходимых фитосанитарных условий необходимо, чтобы снизить потери урожая от фитофтороза. После первичного заражения растений в поле следует несколько инфекционных волн болезни, количество которых зависит от погодных условий.
В клубни инфекция проникает разными путями, но в основном принято считать, что через повреждения кожуры. Механические повреждения и открытые чечевички наиболее доступны для инфекции (Дорожкин и др., 1976). Заражение клубней происходит во вр мя вегетации путем смыва конидий с пораженных листьев и во время уборки картофеля при соприкосновении с пораженной ботвой. Больные клубни попадают в хранилища, чем и замыкается инфекционный цикл патогена. Считается, что во время хранения фитофтороз от клубня к клубню не передается при контакте, но имеются указания и на этот путь инфекции, который активизируется в условиях высокой влажности и повышенной температуры.
Факторы, определяющие заболеваемость клубней в процессе хранения
Сохранение клубней картофеля в послеуборочный период определяется многим внешними и внутренними факторами. Комплекс внешних условий может быть представлен тремя основными сочетаниями факторов: во-первых, абиотические и биотические факторы, воздействующие на формирование клубней в процессе вегетации растений, особенно, на заключительной стадии их созревания. В результате действия этих факторов формируются жизнеспособность и иммунитет клубней ко всем возможным болезням, проявляющиеся или поражающие клубни в процессе хранения. Правильнее было бы считать, что эти факторы предопределяют, т.е. косвенно детерминируют своим последействием лежкость и заболеваемость клубней в процессе хранения; во-вторых, факторы, проявляющие свое действие в процессе уборки и в течение краткого периода подготовки клубней к закладке на хранение. В результате действия этих факторов клубни на своей поверхности оказываются в большей или меньшей мере зараженными инфекцией разных болезней, получают в меньшей или большей мере механические повреждения кожуры и приобретают такое физиологическое состояние, которое обусловливает их сохранность в осенне-зимне-весенний период.
И, наконец, факторы, действующие на клубни непосредственно в процессе хранения, к которым, прежде всего, относятся температура воздуха и его влажность, а также некоторые условия (например, аэрация помещения) от которых зависит состав атмосферы, газообмен и другие свойства среды.
Наряду с этими факторами непосредственного действия результаты сохранения клубней в зимний период зависят биологических свойств сорта, погодных условий места и года репродукции, применяемой технологии возделывания.
Рассмотрим литературные данные, характеризующие действие приведенных групп факторов в конкретных экспериментальных или производственных условиях. Отметим ещё раз, что вопрос о предопределении свойств устойчивости клубней к болезням условиями культивирования растений в период клубне образования наименее разработан и, по-видимому, будет подвергаться более детальному анализу в будущем. Мы уделим основное внимание суммированию данных, накопленных при изучении сохранения клубней в послеуборочный период в зависимости от генотипических особенностей сорта картофеля, удаления ботвы в предуборочный период, способа уборки и условий хранения.
Вновь созданные и районируемые сорта оцениваются по свойствам устойчивости клубней к болезням в процессе хранения. Следует подчеркнуть, что данная оценка патоустойчивости сортов является надежной для конкретного района возделывания с определёнными почвенно- климатическими условиями и характерными для данной местности составом и диапазоном активности (уровнем эпифитотий ) болезней (Зейрук, 1997). Патоустойчивость клубней сортов, которые возделываются во многих регионах с отличающимися природными условиями определяются их иммунологическим потенциалом. Однако следует иметь в виду, что оценка иммунологического потенциала должна быть основана на результатах количественных определений в течение многих лет. В нынешней экологической ситуации, характеризующейся, вследствие глобального потепления климата, динамическими изменениями погодных условий по годам и в течение всего периода вегетации растений такие оценки должна быть особенно тщательными и корректными. Нельзя упускать из виду и тот факт, что сорта при многолетнем возделывании изменяют свой иммунологический статус (вследствие опыления пыльцой неустойчивых сортов и многих других причин) и проявляют пониженную патоустойчивость по сравнению с присущим им уровнем устойчивости к разным болезням в начальный период районирования. Это явление обычно называют вырождением сорта. Оно характерно для классических сортов, районированных ряд десятилетий тому назад. Следует признать, что достоверных данных о причинах и механизмах вырождения конкретных сортов в литературе практически нет.
Важнейшей задачей интродукции и селекции на современном этапе является интегральная оценка сопряженной устойчивости сортов картофеля к абиотическим, биотическим и антропогенным стрессорам и выяснение условий и факторов, определяющих сопряженную, комплексную устойчивость сортов к разным болезням, т.е. определение их иммунологического потенциала. Данные (табл. 2) показывают, что каждый сорт характеризуется выраженной высокой устойчивостью к определенным заболеваниям, но универсальных, высокоиммунных в отношении всех возможных болезней сортов картофеля пока нет. В Северном, Дальневосточном и некоторых других регионах России, большие потери клубней картофеля, при хранении, вызывает фомоз. Практически не поражается им лишь классический сорт Лорх. Парша обыкновенная значительно снижает товарные качества картофеля в годы, когда в период вегетации погода очень жаркая, а осадков выпадает мало. Сравнительно устойчивы к этому заболеванию сорта Аспия, Вятка, Жуковский ранний (Зейрук, 1997). Анализ имеющихся литературных сведений показывает, что на их основе не удастся в настоящее время дать исчерпывающую трактовку генетических и физиологических механизмов детерминации иммунологического потенциала конкретного сорта и однозначно определить какие условия культивирования необходимы для его полной реализации.
Удаление ботвы перед уборкой клубней является весьма целесообразным приёмом, который позволяет значительно снизить контакты клубней с инфицированной ботвой и их возможное заражение. Такая угроза возрастает, если уборка клубней проводится в дождливую погоду или удаление ботвы проводится с опозданием. Оптимальными сроками удаления ботвы являются 7 дней до уборки клубней пищевого назначения и за 14 дней до уборки клубней, предназначенных для семеноводческих целей. Удаление ботвы проводится механическим, химическим или комбинированным способами (Гусев, Бойко, 1995; Кваснюк, Гриднев, 1999; Васильева, 2001)
Показано также, что своевременное удаление ботвы перед уборкой клубней позволяет не только существенно снизить их поражаемость болезнями при последующем хранении, но и стабилизировать содержания крахмала, витамина С и других компонентов, определяющих питательную ценность и вкусовые качества клубней (Гусев, Бойко, 1995; Кваснюк, Гриднев, 1999). Уборка клубней как этап технологии возделывания картофеля весьма трудоемкий и ответственный процесс. Эффективность уборки зависит от оптимальности срока сё проведения и тщательности предуборочной подготовки, включающей удаление надземных органов (ботвы).
Конечные продукционные показатели у отличающихся по степени скороспелости сортов
Конечные продукционные показатели выражены в расчёте на 1 растение и на 1м плантации. Из таблиц 9, 10 и приложения 3, видно, что по количеству клубней в 2002 г. сорта отличались в пределах 10.0 - 14.4, а в 2003 г. в пределах 9.6 - 12.0 экземпляров на 1 растение. У раннеспелого сорта Жуковский ранний Среднее отклонение не превышало 10% от среднеарифметической величины было наименьшее количество клубней - 10, а наибольшее количество у среднепозднего сорта Никулинский 12,6 и у сорта Ильинский - 14,4. По уровню хозяйственного урожая т.е. выходу сырой биомассы с 1 растения и с единицы площади в 2002 г. сорта ранжировались начиная с самого раннеспелого сорта Жуковский ранний до Никулинского, т.е. самого позднего из изученных сортов. В 2003 г. исключение из этой зависимости составили сорта Ильинский, Голубизна и Брянская новинка. Эффективность резистентности, выразившаяся в большей продуктивности, была более высокой в 2002 г. у сортов Удача, Ильинский, Голубизна, Брянская новинка, а в 2003 г. у Жуковского раннего. Сорт Никулинский проявил почти одинаковую экологическую устойчивость продукционного процесса в 2002 г. и 2003 г. Несмотря на то, что биоклиматические условия этих двух лет были крайне неблагоприятными и контрастными средний уровень хозяйственного урожая отличался незначительно. Это явилось следствием регулярного ухода за растениями, проведения поливов и подкормок минеральными удобрениями.
Особенности погодных условий этих двух лет в большей мере повлияли на формирование биохимического состава, в особенности, комплекса протекторных компонентов и патоустоичивости клубней. характеризовалось небывало сильной засухой и жарой, изобиловало рекордами высокой температуры, какой в Москве не было зарегистрировано в течение 150 лет метеорологических наблюдений. Значительная часть летнего периода 2003 г. была исключительно влажной и прохладной. В таких условиях инфекционный фон и физиологическое состояние растений в период активного вегетирования отличались кардинальным образом, что отразилось в результатах определений степени заболевания листьев фитофторой у исследуемых сортов (табл. 11 и прил. 4). В течение лета 2002 г. на основных стадиях вегетативного роста и репродуктивного развития растений (бутонизация, цветение, клубнеобразованис), согласно тестам физиологического состояния листьев, растения всех исследуемых сортов (независимо от степени скороспелости и патоустоичивости) были здоровыми и сохранили здоровый внешний вид вплоть до завершения вегетации (прил. 4). В таблице 11 приведены результаты определения степени заболевания листьев фитофторой летом 2003 г. Видно, что в фазе бутонизации - цветения (30.07.03) растения всех сортов были в снижение степени поражены фитофторой (в пределах 7.8 - 8.4 балла), независимо от их среднемноголетнего уровня патоустоичивости. При последующих (10 и 25 августа) определениях было выявлено сильное степени заболевания у растений, обусловленное изменениями погодных условий и возрастного состояния листового аппарата. Результаты, полученные в 2002 г. и 2003 г. иллюстрируют вывод о том, что в крайних условиях существования абиотические и биотические стрессоры оказывают интегрированное воздействие на растительный организм, становясь непосредственными детерминантами патогенеза. В то же время абиотические факторы, ограничивающие патогенез, в данном случае засуха и крайне высокие температуры, в их экстремальных проявлениях нивелируют недостаток патоустоичивости растения, повышая иммунологический потенциал до его верхнего предела. Поэтому в условиях летнего периода 2003 г. растения всех исследуемых сортов, хотя они характеризовались разным уровнем среднемноголетней патоустойчивостью, совершенно не подверглись поражению фитофторой.
Динамика содержания растворимых углеводов в процессе формирования и хранения клубней
Мы изучили содержание моносахаридов и суммы растворимых углеводов в клубнях трех, отличающихся по скороспелости сортов, Жуковский ранний, Голубизна и Никулинский, в процессе их формирования и созревания. Полученные в опыте 2002 г. данные приведены в таблицах 13 и прил. 6 и 7. Видно, что в условиях засушливого лета содержание моносахаридов и суммы растворимых углеводов в единице сырого веса и веса сухих веществ относительно невысокое (табл. 14). При этом их уровень у трех изученных сортов отличался незначительно, а зависимость от срока уборки проявилась в основном в том, что на средней стадии формирования клубней концентрация суммы растворимых углеводов была выше, чем в моменты первого срока уборки. Но в момент третьего, позднего срока уборки концентрация моносахаридов и суммы растворимых углеводов в тканях клубней, достигших фазы физиологической зрелости уменьшилась, вследствие более полного их включения в крахмал. Этот процесс сильнее выражен у сред непозднего сорта Никулинский по сравнению с сортами Жуковский ранний и Голубизна.
В расчёте на вес клубней 1 растения содержание моносахаридов и суммы количественном выражении величину пулов следует оценивать как относительно незначительную. Это означает, что в условиях лета 2002г при сильной засухе и жаре формирование клубней всех трех сортов сопровождалось активным превращением растворимых углеводов в запасной крахмал. К сожалению, мы не располагали возможностью определить в опыте 2002 - 2003 гг. содержание крахмала в клубнях всех вариантов. Анализ клубней последнего срока уборки сортов Жуковский ранний и Никулинский позволил выявить исключительно высокое содержание крахмала в пределах 20 - 23% от сырого веса (табл. 14 и прил. 8). Данные о содержании моносахаридов и суммы растворимых углеводоь в момент последнего срока уборки по существу, характеризуют состояние клубней в начале хранения, поскольку их закладка в хранилище была проведена после краткого периода просушивания и очистки от почвы. Данные о содержании моносахаридов и суммы растворимых углеводов в расчёте на единицу веса и в расчёте на вес клубней 1 растения в конце периода ранения (табл.15 и прил. 9) показывают, что в течение осенне - зимне - весеннего периода содержание этих компонентов у изученных сортов по всем трём срокам уборки увеличилось.Это явление обусловлено процессом распада крахмала с превращением в растворимые углеводы. Чёткой зависимости этого процесса от скороспелости сорта не выявлено. Зависимости от степени зрелости клубней выразилось в более значительном образовании моносахаридов в клубнях первого срока уборки (т.е. наименее зрелых клубнях) у всех трёх изученных сортов. Таким образом, можно констатировать что в процессе хранения в течение осенне - зимне- весеннего периода в клубнях происходили активные метаболические превращения, синтеза и превращения протекторных веществ.
