Содержание к диссертации
Введение
1. Современные данные о распространении и вредоносности ржавчинных грибов наели 8
2. Характеристика объектов наблюдений 18
2.1. Природные условия обследованных территорий 18
2.2. Лесная растительность обследованных объектов 24
2.3. Характеристика популяции ели обыкновенной 28
3. Методика исследований 37
3.1. Полевые наблюдения 37
3.2. Лабораторные работы 40
3.3. Математическая обработка данных 44
4. Эпифитотиология и вредоносность ржавчины хвои ели 49
4.1. Характер распространения и вредоносность Ch. ledi de Вагу 49
4.1.1. Очаги болезни и фитопатогеография Ch. ledi 49
4.1.2. Обследование лесов с целью выявления возбудителя и очагов северной ржавчины хвои ели 53
4.1.3. Фенологические исследования развития северной ржавчины хвои ели 68
4.2. Характер распространения Ch. abietis (Wallr.) Ung 72
4.2.1. Обследование лесов с целью выявления возбудителя и очагов золотистой ржавчины хвои ели 72
4.2.2. Фенологические исследования развития золотистой ржавчины хвои ели 74
4.3. Вредоносность ржавчины хвои ели 77
5. Эпифитотиология и вредоносность ржавчины шишек ели 86
5.1. Характер распространения Pucciniastrum areolalum (Fr.) Magn 86
5.2. Фенологические исследования развития черемуховой ржавчины шишек ели 91
5.3. Вредоносность черемуховой ржавчины шишек ели 99
6. Исследование популяции возбудителей ржавчины на ели 108
6.1. Характеристика популяции ржавчины хвои ели 114
6.2. Характеристика популяции черемуховой ржавчины шишек ели 129
Выводы 149
Практические рекомендации 152
Список литературы 154
Приложения 161
- Современные данные о распространении и вредоносности ржавчинных грибов наели
- Лесная растительность обследованных объектов
- Обследование лесов с целью выявления возбудителя и очагов северной ржавчины хвои ели
- Фенологические исследования развития черемуховой ржавчины шишек ели
Введение к работе
Актуальность темы. Ржавчинные грибы, паразитирующие на ели широко распространены в лесной зоне и в ряде ее регионов выступают как достаточно вредонос-
ные, поражая хвою, побеги и шишки (И.С. Мелехов, 1944; В.Г. Яковлев и др., 1980; И.И. Минкевич, 1991 и др.). На хвое ели ржавчина имеет эпифитотийное развитие в округах северо-западных и северо-восточных европейских хвойных лесов, распространяясь на тысячи квадратных километров (Архангельская область, Карелия, Республика Коми). Повсеместно ржавчиной поражаются шишки ели в такой степени, что (цит. по СИ. Ванину, 1938) «...трудно бывает собрать необходимое для посева количество семян...».
Имеются ограниченные сведения о распространении и развитии ржавчинных грибов на ели в Ленинградской области (И.И. Минкевич, 1991). Однако о роли ржавчины ели в этом регионе, особенностях ее распространения в лесных биоценозах и вредоносности данные отсутствуют. Решение этих вопросов возможно на популяци-онном, видовом, а в ряде случаев и фитоценотическом уровнях исследований.
Связь темы с плановыми исследованиями. Предлагаемая работа выполнялась
Ф как часть научных исследований кафедры фитопатологии и древесиноведения СПб
ГЛТА по единому наряд-заказу Министерства образования Российской Федерации (Е.Н.З. №1.1.97)
Цель и задачи исследований. Основная цель работы — обосновать профилактику заболеваний на основе изучения эпифитотиологии, распространения и вредоносности ржавчины хвои и шишек ели в условиях регионов Северо-Запада России, влияния на болезни условий произрастания ели обыкновенной, а также дать характеристику популяции патогенов.
Исходя из этого, поставлены задачи:
выявить особенности распространения ржавчины хвои и шишек ели в разных
условиях произрастания по реакциям растения-хозяина;
определить вредоносность болезней;
(Q - уточнить зависимость развития патогенов от экологических факторов по дан-
ным фенологических исследований;
изучить посредством биометрических методов характеристики возбудителя ржавчины шишек ели на разных по генотипу формах растения-хозяина и по реакции растения-хозяина;
- показать роль ржавчинных грибов на ели в лесных биоценозах региона.
Научная новизна. Впервые в лесах Северо-Запада России сделано обследование древостоев с участием ели для выявления очагов ржавчины хвои. Обосновано выделение типов очагов болезни, установлена степень поражения растений и его влияние на прирост побегов, сделано эпифитотиологическое районирование северной и северозападной зоны Европейской части России. Получены новые данные по биометрии возбудителя черемуховой ржавчины шишек ели в связи с поражением разных форм хозяина, установлена распространенность ржавчины шишек в разных условиях произрастания и ее влияние на качество семян. Кроме этого впервые разработана шкала типов реакции хвои на воздействие возбудителей ржавчины хвои.
Теоретическая и практическая значимость работы. Представленные в диссертации материалы могут использоваться при совершенствовании теории лесной эпифи-тотиологии и определении роли фитопатогенных организмов в формировании лесных биогеоценозов. Цифровые данные следует применять при обосновании мер профилактики и защиты ели от поражения ржавчиной.
Реализация результатов исследований. Результаты исследований автора используются в лекционных курсах по дисциплине «Лесная фитопатология» для студентов СПбГЛТА и на курсах повышения квалификации.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на международных конференциях: «Леса Евразии в III тысячелетии» в Московском ГУЛ (июнь 2001 г.) — одно сообщение, «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» в Архангельске (июль 2002 г.) — одно сообщение и «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» в лаборатории лесоведения АН России, г. Москва (октябрь 2002 г.) — два сообщения, а также на научных конференциях лесохозяйственного факультета.
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.
Декларация личного участия автора. Работа содержит фактические данные, собранные автором в течение 1998-2002 г.г. Использованы также материалы зональ-
ной контрольно-семенной станции об урожае и качестве семян ели за предыдущие годы. Помощь при учетах распространенности и развития ржавчины ели оказывали студенты л есо хозяйственного факультета во время прохождения летней учебной практики. Обработка и статистический анализ собранного материала выполнены лично автором.
Основные положения, выносимые на защиту:
Фитопатогеографическое районирование северной ржавчины хвои ели.
Особенности распространенности и развития очагов ржавчины ели в лесах Северо-Запада России.
Оценка вредоносности ржавчины хвои и шишек ели и типы реакции хвои.
Биометрическая характеристика популяции черемуховой ржавчины шишек ели на разных формах хозяина с целью выделения рас.
Обоснование перспективных профилактических приемов для снижения вредоносности болезней по реакции растения-хозяина.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 180 стр., включает Введение, 6 глав, выводы, рекомендации, список литературы. Материал работы представлен в 6 рисунках, 41 таблице и 21 графике. Список использованной литературы состоит из 105 наименований.
Автор выражает благодарность научному консультанту, доктору биологических наук, профессору И.И. Минкевичу за консультации по работе, студентам лесохозяйст-венного факультета и работникам исследуемых лесхозов за помощь при полевых работах и коллективу кафедры за обсуждение работы.
Современные данные о распространении и вредоносности ржавчинных грибов наели
Вопросу распространения ржавчинных грибов на ели посвящено сравнительно небольшое количество работ, в которых приводятся материалы по биологии патогенов, флористические данные по определенным регионам и некоторые сведения по вредоносности болезней. К настоящему времени на разных видах ели описаны 13 видов ржавчинных грибов, поражающих хвою, побеги и шишки растения-хозяина (таблица 1.1.), которые относятся к семейству Melampsoraceae [1]. деленных видах, разновидностях, а часто и сортах растений, вызывая болезни называемые «ржавчина». Грибы поражают только живые ткани. Во многих случаях обли-гатные паразиты повреждают растение-хозяина лишь незначительно: это достигнуто в ходе их совместной эволюции; ведь со смертью хозяина должен погибнуть и паразит. К таким грибам относятся важнейшие для экономики патогены растений, способные за короткое время вызвать панфитотии. Ущерб для хозяина связан с извлечением из него питательных веществ, но, прежде всего, — с действием выделяемой группы метаболитов, которые нарушают обмен веществ растения. Это может привести к отмиранию клеток (локальным или обширным некрозам), потере им тургора (увяданию) или же к усилению роста и ускорению клеточных делений, что выражается в утолщении ткани или аномальном ветвлении.
Описываемые в работе ржавчинные грибы на ели паразитируют на хвое и шишках данного растения. Они относятся к семейству Melampsoraceae и подразделяются на несколько родов. Для условий Европы еще в начале XX века ученым-микологом Ячевским А.А. [3] выделенные ранее роды Melampsoropsis Art. и Chrysomyxa sensu Arth. объединены в род Chrysomyxa Unger. и подразделяются на подроды: 1. Eu-Chrysomyxa De Вагу. 0.1. II. III. IV. Гетероформы с эциями на хвое и шишках хвойных и уредио- и телиоспорами на Ericales. В него входят пять видов: а) Chrysomyxa ledi D. В. 0. І. на хвое ели (syn. Melampsoropsis abietina Arth.). II. Ш. IV. на листьях багульников {Ledum glangulosum Nutd., L. groenlandicum Oeder., L. palustre L.). б) Chrysomyxa Woroninii Tram. 0.1. на молодых побегах ели. II. III. IV. на листьях молодых побегов багульника, вызывая образование «ведьминых метел». в) Chrysomyxa ledicola Lagarheim. 0. I. на хвое Picea canadiense, P. rubra, P. sitchen., P. Fugelmonni, P. Mariana. II. III. IV. на листьях Ledum groenlandicum Oeder., L. palustre L. только в Америке. г) Chrysomyxa rhododendri D. В. 0. І. на хвое ели европейской, сибирской, колю чей. П. Ш. IV. на листьях Rhododendron ferrugineim, R, hirsutum, R. intermedium, R. Kotchyi, R. myrtifolium, R. suavis. д) Chrysomyxapyrolae Rostrup. 0. I. на шишках ели обыкновенной, канадской, Эн гельмана, Майала, сибирской, красной. П. III. IV. на листьях Pyrola rotundifolia, P. те dia, P. minor, P. uliginosa, P. uniflora, P. ellptica, P. chlorantha, P. asarifolia, P. ameri-cana. e) Chrysomyxa cassandrae Transz. 0. I. на хвое Picea mariana, P. rubens, P. pungens только в Северной Америке. П. III. IV. на листьях Cassandra calyculaia L., Andromeda mariana, A. ligustrina, A. nitida в Европе и Северной Америке. Телиспороношение очень редко. 2. Lepto-Chrysomyxa. Только телиоспоры без пикнид. а) Chrysomyxa abietis Unger. на хвое ели только в Европе и Азии; б) Chrysomyxa Weirii Jackson, на хвое ели Энгельмана в Северной Америке. При сопоставлении параллельных форм двудомных видов и видов короткого цикла развития представителей рода Chrysomyxa можно представить следующую таблицу (2.1.): В пределах России были отмечены: l.a, 1.6, І.г, І.д, l.e; 2.а. Перечисленные виды приурочены к северным и умеренным поясам, причем Ch. ledicolai встречается исключительно в Северной Америке, а другие только в Северной Европе и Азии или Альпийской местности (С/г. rhododendri, Ch. Woroninii), иные же распространены практически повсеместно (С/г. pyrolae). У некоторых форм эциостадия бывает локализована в своем распространении, по сравнению с остальными стадиями. У Ch. ledi встречается одинаково II и Ш в Европе и Северной Америке, тогда как эциальная его стадия, обычная в Европе, в Северной Америке не наблюдается.
Вообще у видов С/г. проявляется стремление к сокращению телиостадии. У С/г. ledi несмотря на то, что в северных болотах багульник и ель всегда встречаются совместно и в любом количестве, преобладание урединий на листьях багульника совершенно очевидно и в зависимости от этого эциостадия на ели сравнительно реже попадается, чем можно было предполагать. Интенсификация также отмечена в географическом распространении форм Chrysomyxa, наличии замещающих видов. Таковыми считаются Ch. ledi и Ch. ledicola. Первый обычен в северной и умеренной полосе Европы, хотя встречается и в Северной Америке, но в ограниченной полосе и притом без эциостадии. Второй исключительно свойственен Канаде и Северу Северной Америки. Ch. abietis встречается там же, а также во всей Европе, доходя до Закавказья, и попадаясь на американских видах ели {Picea Engelmani и P. pungens). В Северной Америке он был найден только на саженцах ели, завезенных из Дании. Поэтому этот гриб там не считается встречающимся в естественных условиях. Его замещает Ch. Weirii, встречающийся в Западной части Северной Америки на Picea Engelmani. У Ch. abietis и Ch. Weirii телиоспоры перезимовывают на ветвях, хвое и прорастают следующей весной, когда старая пораженная хвоя опадает, а вновь зараженная представлена характерной желтой поперечной полосой от развития межклетниковой грибницы, снабженной присоской, проникающей в клетки хвои. Уже в июне и июле проявляются телиоподушечки. Заражение происходит только в мае месяце, когда хвоя нежная и молодая, но при утолщении эпидермиса проникновение ростков от базидиоспор затруднено. Отсюда, для удачного заражения необходимо соответствие во времени прорастания телиоспор и базидиоспор с известным состоянием развития хвои, чем и объясняется, что поражение ежегодно далеко не одинаково.
Лесная растительность обследованных объектов
Растительный покров исследуемых районов сходен, для него характерны еловые зеленомошные и производные от них мягколиственные леса, встречаются сосновые заболоченные леса. С запада на восток увеличивается равнинность и заболоченность территории и усиливается присутствие в растительном покрове восточно-европейских элементов флоры [26].
Лесообразующими породами здесь выступают сосна обыкновенная, ель европейская, осина, ольха серая, ольха черная, береза пушистая, береза повислая. Из деревьев второй величины на территории лесхоза распространены следующие деревья и кустарники: рябина обыкновенная, черемуха обыкновенная, ива серая, крушина ломкая и другие. В травяно-моховом покрове преобладают представители таежной флоры.
Ель европейская является основной лесообразующей породой в лесах Лисинско-го УОЛХ — на ее долю приходится 37% покрытой лесом площади. Производительность насаждений ели достаточно высокая: древостой ЇЇ-ІІІ классов бонитета составляют 32% площади.
Типы леса лесхоза представлены четырьмя группами — зеленомошной, травяно-болотной, долгомошной и сфагновой. Среди них наиболее широко представлена зеле-номошная группа, площадь которой занимает 2/3 лесопокрытой территории лесхоза. На долю долгомошной и сфагновой групп приходится соответственно 8 и 6%, травя-но-болотной — 19%. Чаще всех встречаются насаждения типа леса черничник. Древостой кисличных и черничных типов леса занимают 77% от лесопокрытой площади, брусничных и осоково-сфагновых — 0,4%.
Сосновые леса является преобладающими в районе. Произрастают они как на равнинных участках с полого-волнистым рельефом, на песчаных, супесчаных, реже суглинистых почвах, так и на заболоченных участках с заторфованными почвами болотного типа. Представлены сосновые леса сосной обыкновенной, которая является одной из главных лесообразующих пород района. В виде примеси, иногда значительной, встречается ель европейская, березы бородавчатая и пушистая, осина. Подлесок небогатый как в видовом так и в количественном соотношении, состоит из различных видов ив, рябины, жимолости, малины и очень редко можжевельника обыкновенного. В травяно-кустарничковом покрове наиболее часто встречаются брусника, черника, кислица, вороника, багульник, вереск, седмичник, дерен шведский, майник, морошка, линнея северная, грушанка, вейник и различные папоротники.
Еловые леса занимают почти такую же площадь, что и сосновые. Приурочены они, главным образом, к пониженным участкам с более влажными и богатыми суглинистыми и супесчаными почвами. Древостой слагается из ели европейской с примесью сосны, березы, осины, редко липы мелколистной, клена остролистного, ясеня обыкновенного, ильма. Подлесок еловых лесов состоит из различных видов ив, рябины, ольхи серой, волчьего лыка, шиповника, лещины, черемухи и черной смородины. В травяно-кустарничковом покрове преобладают более теневыносливые растения, чем в сосновых лесах. Помимо брусники, черники, голубики и других кустарничков в ельниках встречаются хвощ лесной, голокучник, вороний глаз, герань лесная. В значительной степени распространен болотный тип растительности. На территории лесхоза встречаются как олиготрофные, так и мезотрофные болота. Господствующими видами растительности олиготрофных болот (верховые и переходные) являются различные виды сфагнума, а также багульник, подбел, голубика, морошка, карликовая березка; в мочажинах — осока, пушица, вахта пушистая, сабельник болотный, хвощ топяной. Мезотрофные болота (низинные) встречаются небольшими участками в верховьях речек, ручьев, в заболоченных лесах и по окраинам сырых лугов.
В целом в травяном покрове преобладают представители таежной флоры, но встречаются и элементы дубравных лесов особенно на богатых дерновых почвах на хорошо прогреваемых склонах. В Сиверском лесхозе удельный вес групп типов леса черничных, кисличных, долгомошных составляет 70%, долгомошно-сфагновых, осоково-сфагновых — 16% и остальных 1 - 3%. Еловые насаждения занимают 85% площади групп типов леса черничных, кисличных, долгомошных, на остальные падает 15% и не произрастают совсем в брусничной группе типов леса.
При анализе динамики по группам возраста наблюдается накопление спелых и перестойных древостоев и уменьшение молодняков.
Леса лесхоза представлены хвойными 75,26% и мягколиственными насаждениями 24,74 % насаждениями. Преобладают древостой с почвами высокой производительности, характеризуемые 16 - Ш классам бонитета - 93 %. На почвах средней производительности IV - V классы бонитета произрастает около 7 % насаждений. Средний бонитет по лесхозу -1,9.
Из общей площади лесхоза лесные земли составляют 84%, нелесные - 16%. Покрытая лесом площадь составляет 81% общей площади. Из этой площади на долю хвойных лесов приходится до 36% площади с преобладающими классами возраста I—II и IV-V, на долю мягколиственных - 64% с преобладающими классами возраста V, VI, VII, VIII. На долю сосновых лесов приходится 20% лесопокрытой площади, еловых насаждений — 16%, березняков - 43%, осинников - 19% и прочих - около 2%.
Наибольший удельный вес составляют насаждения, относящиеся к типам леса кисличник (25%), травяно-таволожный (24%), черничник свежий (19%). Типы леса с избыточным увлажнением составляют 16%. Сосновые леса расположены преимущественно в типах леса сфагновом (20,1%), черничнике свежем (18,7%) и долгомошнике (9,5%). Еловые леса занимают черничники свежие (40,5%), кисличники (22,4%) и травя но-таволожные (17,4%) условия. Из подлесочных пород в насаждениях наиболее представлены рябина, ивы, малина, черемуха, волчье лыко, крушина, черная смородина и на повышенных местах изредка встречается можжевельник. Травяно-кустарничковый ярус разнообразен: брусника, черника, кислица, вороника, багульник, вереск, седмичник, дерен, майник, морошка, линнея северная, грушанка, вейник, различные папоротники, различные виды сфагнума, подбел, голубика, морошка, в местах проточного увлажнения — таволга, осока, пушица, вахта пушистая, сабельник болотный, хвощ топяной. Производительность насаждений довольно высокая, средний класс бонитета -11,7. Наивысшую производительность имеют насаждения с преобладанием осины - 1,8, а наименьшую — с преобладанием сосны вследствие произрастания их в неблагоприятных условиях.
Обследование лесов с целью выявления возбудителя и очагов северной ржавчины хвои ели
Для того чтобы охарактеризовать вредоносность болезни в определенном регионе, необходимо сначала установить его распространенность по видам насаждений.
С целью выявления и охвата всех типов насаждений, являющихся базой развития болезни, были заложены маршруты по их обследованию. Установлено, что распространенность болезни в исследуемой зоне не достигает больших размеров. Поэтому для обследования были выбраны таксационные выделы с наиболее характерными типами условий местопроизрастания, и количество выделенных участков ограничивалось 5-10 единицами. Участки выделялись по признакам размещения подроста и степени его поражения болезнью.
Как видно из таблицы, обследовано 102 участка разных типов леса, по своему породному составу древостоя и напочвенному покрову тяготеющих к возможному появлению очагов северной ржавчины хвои ели. Из них выявлено 33 очага разной степени поражения, что составляет в среднем 32,4%. Из выявленных краевых - 11 очагов, коренных — 22 очага. Это показывает, что инфекция на ель заносится из соседних насаждений с багульником в кустарничковом ярусе. Коренные очаги накапливают и за-держивают в себе инфекцию.
Распространенность болезни по краевым очагам составляет: по ели - 19,1%, по промежуточному хозяину — 78,2%; по коренным очагам: по ели - 91,8%, по промежуточному хозяину — 77,7%. В среднем по обследованным участкам распространенность составила: по ели - 21,9%, по промежуточному хозяину - 25,2%. Развитие болезни по всем видам очагов находится в пределах 1,4 балла (1,0-1,6). В отдельных случаях и только на нижних ветвях елового подроста поражение может достигать 50-80%.
Применяя названный в главе 2 ландшафтный метод к определению распространенности очагов северной ржавчины хвои ели по типам лесорастительных условий, можно предположить, что ландшафт Лужско-Тосненской слабо-полого-волнистой моренной и низменной озерно-ледниковой равнины по своим условиям способствует формированию по большей части коренных очагов болезни, а ландшафт Тосна-Волховской низменной озерно-ледниковой равнины со слабо нарушенными сураме-нями, переувлажненными еловыми суборями и борами и низкой моренной равнины с раменями и сураменями, слабо заболоченной в условиях местопроизрастания, сходных с предыдущим ландшафтом, предполагает развитие потенциальных и, примыкающих к ним, краевых очагов. Это предположение предварительное и требует дальнейших исследований с применением указанного ландшафтного метода.
Характеристика очагов начиналась с описания участка, его таксационных характеристик, описания основного древостоя, подроста, подлеска, живого напочвенного покрова с целью выявления представленности различных растительных ассоциаций в его составе, а после производился перечет и определение степени поражения деревьев. Ниже приведены характеристики типичных коренного и краевого очагов (таблица 2.4.1.2. и 3.4.1.2.).
ОчагКй 1 (коренной). Южная часть Чащинского лесничества Вырицкого лесхоза. Насаждение I ярус — ЮС (80 и 120 лет); р=0,7; IV бонитет сомкнутость полога - 0,7; 0 =24 см (120 лет), 20 (80 лет) и 14-16 (60 лет); Н=16-18 м. II ярус - 10Е+Б; р=0,1. Подрост ели разновозрастный количество 1,5 тыс. шт. на 1 га. Подлесок ива серая, рябина, береза. Живой напочвенный покров - сфагнум, кукушкин лен, голубика, черника, багульник. Тип леса- сосняк кустарничково-сфагновый. Площадь участка - 5,3 га. Характеристика подроста ели европейской и развитие болезни представлены в таблице 2.4.1.2. (маршрутные ходы, перечет по диагонали участка). ОчагКі 2 (краевой). Западная часть Тосненского лесничества Лисинского лесхоза-техникума (лесного колледжа). Насаждение 10С+Б (30 лет); р=0,6; IV бонитет; сомкнутость 0,7; dcp.=12 см.; Н=8 м.. Подлесок — береза. Живой напочвенный покров -сфагнум, багульник, голубика, морошка, пушица, клюква, вереск. Тип леса — сосняк багульниковый. Площадь участка — 1,0 га (потенциальный очаг). К нему примыкает насаждение 9С1Б (25 лет); р=0,6; IV бонитет; сомкнутость 0,7; dcp =12 см.; Н=10 м. Подлесок — береза. Живой напочвенный покров: сфагнум, голубика, клюква, осоки. Тип леса — сосняк сфагновый осушенный. Площадь участка - 0,4 га (краевой очаг). Подрост ели разновозрастный. Характеристика подроста ели и развитие болезни на этом очаге по данным сплошного перечета представлены в таблице 3.4.1.2.
Фенологические исследования развития черемуховой ржавчины шишек ели
С целью прогнозирования развития данной болезни необходимо в первую очередь учесть полный цикл ее развития с использованием для своих генераций двух различных растений-хозяев: ели и черемухи. Поэтому фенологические исследования еле.
Начало определенной фенологической фазы в наших исследованиях устанавливалось по внешним признакам растения-хозяина или паразита. Это может быть появление ярко окрашенных зачатков будущих генеративных органов, увеличение их размеров, последующее изменение цвета формирующихся шишек или появление из почки мелких листочков черемухи, их рост и зрелое состояние, выражающееся в плотном эпидермисе. Различные фенофазы паразита устанавливаются по появлению пузырьков, пятен, пылению шишек и прочее.
Анализируя таблицу 1.5.2. можно сказать, что в 2001 году наступление различных фенофаз паразита наблюдалось раньше, чем в 2002 году, но накопленные суммы положительных температур за эти годы приблизительно равны. Установлено, что образование базидий требует от 239 до 243С, распространение базидиоспор, которые будут являться основой повреждения генеративных органов ели, потребует уже от 355 до 375С. Распространение эциоспор начинается ранней весной, но пик пыления прошлогодних шишек приходится на время, когда шишка немного подсушена, перидий эциев подсыхает и разрывается. Поэтому в наших исследованиях фиксируется именно время максимального распространения эциоспор, для которого требуется примерно от 507 до 512С. Установлено, что начало созревания шишек ели, выражающееся в изменении направления их расположения (при цветении подняты вверх «свечкой», при созревании постепенно опускаются вниз) и частичном изменении цвета (постепенный переход от красного к коричневатому), совпадает с началом формирования эций будущего года. Данные процесс потребует накопления от 585 до 592С. Образование урединии с урединиоспорами на листьях черемухи начинается при накоплении от 1290 до 1300С. При таких условиях формируются споры первой генерации. Увеличение количества урединии, когда площадь пятен на листьях черемухи резко увеличивается, потребует накопления от 1746 до 1754С. Дальнейшее увеличение количества урединии продолжается при достижении от 2043 до 2050С. Завершение урединиоста-дии и начало образования телиоспор возможно только при накоплении в сумме от 2226 до 2234С. Формирование хорошо заметных телиоспор на листьях черемухи возможно приблизительно во время начала листопада и, по-видимому, потребует накопления сумм температур в 2700-2800С. В отличие от предыдущих фенологических наблюдений за ржавчиной хвои ели в данном конкретном случае установление различных фенофаз затруднено вследствие местонахождения генеративных органов у ели (на высоте от 5 до 25 м). Поэтому для наблюдения были подобраны отдельные экземпляры ели небольшой высоты (от 2,5 до 6 м).
Кроме фенологических наблюдений в природе за развитием ржавчины шишек ели были проведены лабораторные опыты по получению и прорастанию спор различных модификаций у данного паразита.
Важным обстоятельством при заражении растений является степень жизнеспособности инфекционного материала. Степень жизнеспособности или патогенной активности определяется по быстроте и проценту их прорастания. Из литературных данных известно, что базидиоспоры быстро теряют всхожесть [2, 80, 84]. Нами произведен опыт по установлению длительности патогенной активности эциоспор. Для этого эциоспоры из активно пылящих шишек прошлого года заложены во влажную камеру (чашки Петри) на проращивание. Споры помещались в каплю дистиллированной воды на предметном стекле. Иногда в каплю воды кроме спор помещался кусочек живой ткани растения (чешуйка шишки, хвоинка, кусочек листа черемухи). Чашки Петри размещались в помещении при температуре окружающего воздуха +21С. Выбор именно такого температурного режима обусловлен рекомендациями ученых-исследователей по ржавчинным грибам [58]. Результаты опытов отражены в таблице 2.5.2.
