Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы
1.1 .Причины выпадения озимых зерновых культур
1.2. Возбудители инфекционного выпадения и их биология
1.3. Условия появления инфекционных болезней выпадения на озимых культурах
1.4. Методы защиты озимых зерновых культур от возбудителей инфекционного выпадения
1.4.1. Агротехнический метод
1.4.2. Химический метод
1.4.3. Роль устойчивых сортов в защите
1.4.4. Возможность биологического метода Экспериментальная часть
ГЛАВА 2. Методика и условия исследований
2.1. Место и условия проведения экспериментов
2.2. Материалы и методы исследований
ГЛАВА 3. Этиология инфекционного выпадения озимых зерновых культур
ГЛАВА 4. Взаимное влияние грибов, вызывающих инфекционное выпадение растений
ГЛАВА 5. Проверка действия фунгицидов на возбудителей инфекционного выпадения
5.1. Действие ряда фунгицидов на рост и развитие основных возбудителей инфекционного выпадения озимых культур в лабораторных условиях
5.2. Проверка действия химических препаратов на возбудителей инфекционного выпадения озимой пшеницы в полевых условиях 93
ГЛАВА 6. Гриб Typhula phacorrhiza. Биология и развитие 10!
6.1. Биологические особенности изолятов гриба Typhula phacorrhiza 101
6.2. Развитие гриба Typhula phacorrhiza на различных питательных субстратах 104
6.3. Влияние гриба - антагониста Typhula phacorrhiza на возбудителей инфекционного выпадения озимых культур 108
6.4. Рост и развитие гриба - антагониста под действием фунгицидов 1 13
6.5. Действие гриба-антагониста на возбудителей инфекционного выпадения озимой пшеницы I 16
ГЛАВА 7. Устойчивость сортов и гибридов озимой пшеницы к поражению грибами Typhula ishikariensis и Fusarium nivale 120
Выводы 126
Спи сок и спол ьзо ванной л итерату р ы
- Условия появления инфекционных болезней выпадения на озимых культурах
- Материалы и методы исследований
- Проверка действия химических препаратов на возбудителей инфекционного выпадения озимой пшеницы в полевых условиях
- Развитие гриба Typhula phacorrhiza на различных питательных субстратах
Введение к работе
Озимые зерновые культуры имеют важное значение в увеличении производства зерна. В основных районах возделывания они дают более высокие урожаи, чем яровые, так как при хорошем развитии с осени лучше используют весенние запасы влаги и питательных веществ (Посыпанов, 1997). Для решения проблемы ускоренного и устойчивого повышения производства зерна особое значение имеет уменьшение недобора урожая из-за вредных организмов и неблагоприятных условий среды.
Особенно вредоносны для озимых культур болезни, вызывающие изреживание и гибель посевов при перезимовке. В осеннее - зимний иериод они могут поражаться низкотемпературными грибами, которые развиваются под снежным покровом, вызывая снежную плесень, или инфекционное выпадение. Заболевание проявляется почти ежегодно и наносит значительный ущерб урожаю. Так, по данным В. Ф. Пересыпкина (1989) от инфекционных болезней выпадения погибает до 30% озимых зерновых. Вредоносность заболевания заключается в недоборе урожая из-за гибели части растений, а также от снижения кустистости выживших после поражения (Новик, 1975; Политыко, 1988). Особенно вредоносно по заболевание в районах, где осенью выпадает много осадков, а весной долю держится снег.
Между тем нет всесторонних исследований, отвечающих на вопросы этиологии данного заболевания, профилактики его и зааїитньїм мероприятиям, позволяющим противостоять зимующим растениям заражению возбудителями болезни,
В последнее время появились сведения о новых видах патогенов, способных вызывать инфекционное выпадение (Saito, 1997; Ткаченко, 2002), пополнился список растений — резерваторов, где отдельные патоген мы. способны завершить цикл развития в отсутствии озимых зерновых (Ткаченко, 2000). Ведутся поиски фунгицидов, способных подавлять проявление низкотемпературных патогенов (Вайрова, 1986). Некоторые авторы предлагают биологические методы борьбы с этими возбуди гелями (Lawton, 1990; Hsiang, 1999). Многие селекционеры ведут поиск устойчивы* к инфекционному выпадению сортов озимых зерновых культур (Кориеев и др., 1993; Новик, 1998).
Но эти сведения носят отрывочный характер.
Таким образом, актуальность и недостаточность исследований проблемы определили цель исследований: выявить видовой сое і ни возбудителей инфекционного выпадения озимых зерновых культур и дать обоснование приемам защиты от болезни.
В задачи исследований входило:
1.Выявить и идентифицировать возбудителей инфекционного выпадения озимых зерновых культур.
2,Определить взаимодействие между возбудителями в пределах агроценоза;
3,Оценить действие ряда фунгицидов на развитие возбудителей инфекционного выпадения озимых.
4.Изучить возможность биологической защиты озимых культур против возбудителей инфекционного выпадения.
5. Провести сравнительную оценку устойчивости сортов и гибридов озимых зерновых культур к инфекционному выпадению.
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на научных конференциях МСХА им. К. А. Тимирязева в 2002 и 2004 voriw и на конференции «Применение средств химизации - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных культур и сохранения плодородия почв» (28 - 29 апреля 2004 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы. Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 165 страницах машинописного текста; содержит 33 таблицы, 20 рисунков, 2 приложения (7 таблиц). Список цитированной литературы состоит т \ 79 наименований, из них 88 работ зарубежных авторов.
Автор выражает благодарность за постоянную помощь и внимай ненаучному руководителю профессору Стройкову Ю. М., заведующему отделом защиты растений ГБС РАН Ткаченко О. Б., директору отдела отдаленной гибридизации Артамонову В. Д., а также всем сотрудникам кафедры фитопатологии МСХА и отдела защиты растнеий — за помощь при проведении исследований и написанию данной работы.
Условия появления инфекционных болезней выпадения на озимых культурах
Основным местом накопления и сохранения инфекции возбудителей выпревания озимых являются почва и пожнивные остатки, а также пораженные части культурных и сорных трав.
Этот гриб имеет в своем составе большой набор ферментов, и это дао І повод отнести его к широкоспециализированным патогенам, способным быстро приспосабливаться к изменившимся условиям среды. Вид Fvsariuni nivale характеризуется внутривидовой изменчивостью не только но морфолого - культуральным свойствам, но и по токсинообразуюшен способности. Его можно дифференцировать на питательной среде на раніше морфотипы, что необходимо учитывать при подборе штаммов для иммунологических исследований (Овсянкина, Коваленко, 1998). Экономический порог вредоносности розовой снежной плесени для Башкирии равен изрежеванию посевов на 15-18% и при этом происходит понижение урожайности на 1,5 ц/га (Хамитов, 1997).
Склеротиниоз. Это заболевание озимых хлебов и многолетних злаковых трав в нашей стране впервые описано П. Ф. Еленевым в 1917 году По его сведениям, выпревание озимых посевов вследствие развития гриба склеротиния впервые обнаружила сотрудница Н. И. Трусова на полях Вятской сельскохозяйственной опытной станции в 1901 году.
Возбудитель склеротиниоза — сумчатый гриб, порядка Helotiales. В отношении гриба Sclerotinia boreaiis существует некоторая неопределенность. На 9-ом Международном Ботаническом Конгрессе 1959 года два гриба (S. boreaiis и S. graminearum), вызывающие снежную плесень злаковых культур, были синонимизированьт (Tomiyama, 1962), оставив в качестве приоритетного наименование S. boreaiis. L. Kohn (1979а) перенесла S. boreaiis в род Myriosclerotinia, который характеризуется продуцированием склероциев внутри стеблей осоки и ситника. Она также отметила, что Л . boreaiis образует склероции в стеблях ежи сборной Dactylis glomerata, типового хозяина этого гриба. Ее новая комбинация базировалась на том, что образование склероциев ограничено только злаковыми растениями.
В культуре склероции S. boreaiis крепко прикреплены к поверхности агара, и Л.Кон и ДХренвайл (Kohn, Grenvile, 1989) наблюдали, что гифы склероциев гриба внедрены в желатиновый мартикс без межгифовых пространств. Эти свойства не согласуются с родовой характеристикой размежевания рода Sclerotinia по L, Kohn (1979b). Позднее, однако, Т. Шумахер и Л. Кон (Shumacher, Kohn, 1985) трактовали М. boreaiis как сне полностью познанный таксон» (an imperfectly known taxon) в роде Myriosclerotinia из-за того, что гриб образует склероции поверхностно па листьях больных растений. Они предположили, что род Cihorinki был подходящим местом для этого организма. Таким образом, название Myriosclerotinia boreaiis считается не совсем приемлемым, пока таксономическая позиция не будет окончательно установлена, полому в работе используется название S. boreaiis. Во всем мире так и не принята единая номенклатура названия данного гриба - возбудителя снежного ожоги или склеротиниоза озимых зерновых культур и злаковых трав (snow scald or Sclerotinia-snow mould) и образовано несколько синонимов; Sclerotinia boreaiis (Bubak & Vleugel) 1917; Sclerotiniagraminearum Elenev 1919; Myriosclerotinia horealis (Bubak & Vleugel) Kohn 1979; Sclerotinia horealis (Bubak & Vleugel) Schumacher &Kohn 1985
Грибы рода Sclerotinia - важная группа патогенных грибов, которые поражают вегетирующие растения, однако несколько видов заражают растения, находящиеся в состоянии покоя в зимние месяцы Низкотемпературные грибы включают два типа по отношению к температуре (Morita, 1976). Это облигатные психрофилы, у которых оптимальная температура развития около 0С и психротрофы с оптимальной температурой около 0С, но способные продолжать рост при 0С или ниже. S. horealis Bub. et Vleug. - облигатный психрофильный гриб, выбывающий снежную плесень озимых зерновых культур (Хохряков, 1935; Jamalainen, 1949; Tomiyama, 1955; Ward, 1966).
Гриб поражает озимые и многолетние злаковые, отмечен на ряде однодольных и двудольных растений семейств Сатрапи] асеас Caryophyllaceae, Compositae, Cruciferae, Leguminosae, Iridaceae и Liliaceae (Saito, 2001), и сеянцах сосны первого года (Гуляев, 1948). Низкотемпературный стресс является основным фактором -заражения растений озимых культур грибом 5. boreatis (Ткаченко, Сайто, 2002).
Признаки болезни, вызываемые сумчатым грибом Sci horealis на озимых хлебных злаках, очень сходны с внешним проявлением розовой снежной плесени (Schneider, Seaman, 1987), и вызываю! явление изреживания всходов весной или полную их гибель. При поражении озимых культур грибом S. graminearum на полях появляются желто-бурые плешины различной величины, и отмечается изреживание травостоя.
Материалы и методы исследований
Важную роль в борьбе со снежной плесенью играет быстрая и точная идентификация возбудителя, обеспечивающая его подавление на ранней стадии развития болезни.
Очень важно заранее предвидеть развитие болезней, вызывающих выпревание посевов и гибель озимых зерновых при перезимовке. Исключительную роль в ежегодных колебаниях степени выпревания озимыч хлебов играют погодные условия осени, зимы и ранней весны. Метод прогноза розовой снежной плесени озимых был разработан С.МТупеневичем в 1940 году по температуре воздуха и почвы при установлении снежного покрова, высоте снега зимой и погодными условиями с момента таяния снега до начала отрастания растений. Вспышка склеротиниоза по мнению того же автора, возможна в годы с невысокой температурой и частыми дождями и росами осенью, высоким снежным покровом (около 50 см и выше) в марте, растянутым запоздалым периодом таяния снега весной. Также степень поражения посевов различается в зависимости от рельефа поля: на пониженных влажных участках озимые сильнее поражаются розовой снежной плесенью и тифулезом, а на повышенных - склеротиниозом. Отмечено также, что склеротиния развивается на малоудобренных, тяжелых, кислых и переувлажненных почвах. Существенное влияние на проявление склеротиниоза оказывает снеговой покров, особенно в марте (50 -70 см), а также положительная температура на поверхности почвы под снегом (Тупеневич, 1939, 1966). Имея эти сведения, можно в марте дать прогноз о возможном вынреваини и гибели посевов от розовой снежной плесени и склеротиниоза.
Главный фактор инициации заражения злаковых растений-хозяев лля S. borealis является подмерзание (Noshiro, 1980). Сорта пшеницы или видов трав с наименьшей толерантностью к повреждениям морозами более восприимчивы к инфекции S. borealis (Noshiro, Hirayama, 1978; Noshiro, 1980; Amano, 1988). M. Озаки (Ozaki, 1979) выяснил в полевых опытах, что снежная плесень на еже сборной наиболее сильная, когда отрицательные температуры появляются до того, как растения покроет снег.
Тифулезное выпадение особенно опасно в годы с холодной весной. когда осадки выпадают в виде мокрого снега (Политыко, 1988). Также на развитие болезни влияют сроки посева, предшественник озимых культур, внесение удобрений и протравливание семян перед посевом, то есть благодаря правильной и своевременной агротехнике можно резко снизить заболевание озимых зерновых культур болезнями выпадения.
Но в настоящее время не разработана система защиты от комплекса возбудителей, вызывающих инфекционное выпадение озимых зерновых культур, а предлагаются лишь некоторые методы борьбы с этими патогенами.
Сложность проведения защитных мероприятий связана с тем, ЧЇО активность патогенов происходит в период, когда непосредственна» обработка растений затруднена или невозможна. Летом обработки фунгицидами и проведение агротехнических мероприятий против грибов, находящегося в стадии покоя в виде склероциев, мало эффективны (Hsiang et al., 1999).
Первоначально было высказано мнение авторов об интегрированной защите от болезней газонов, когда они писали, что "Борьба с болезнями газона по существу вовлекает три принципа борьбы с болезнями растения: использование устойчивых трав, применение правильной агротехники, и разумное использование фунгицидов"(МоЩеІ1;гі и Dahl, 1932).
Разрабатывая систему интегрированной защиты от возбудителей инфекционного выпадения, надо учитывать, что озимые и многолетние культуры могут поражаться комплексом психрофильных патогенов. Полому успешность защитных мероприятий во многом зависит от структуры популяции возбудителей. Следует отметить, что некоторые фунгициды, эффективные против одних возбудителей инфекционного выпадения могут стимулировать развитие других и наоборот.
В борьбе с инфекционным выпадением наиболее эффективна комплексная система мероприятий: возделывание зимостойких и устойчивых сортов озимых культур, правильные и своевременные агротехнические приемы, применение средств химической и биологической защиты растений (Новик, 1987).
Борьба с возбудителями болезней, вызывающими выпадение и гибель озимых при перезимовке, затруднительна, так как инфекция сохраняется в почве и под снегом (Серая и др., 2003). Поэтому она направлена в основном против самих болезней с помощью оптимизации условий возделывания зерновых колосовых и повышения устойчивости их к неблагоприятным условиям среды (Рекомендации, 2002). На основе теоретических разработок и экспериментальных исследований Ф. М. Куперман, В. А. Моисеичи ка (1977) и рядом других авторов (Туманов, 1955, Новик, 1987, Smith et aL 1989) предложен комплекс агротехнических мероприятий, значительно снижающих ущерб, наносимый озимым культурам выпреванием.
Весьма важны мероприятия, направленные с осени на снижение значимости факторов, способствующих выпреванию растений, такие как: улучшение структуры (пожнивное лущение и глубокая вспашка) и физических свойств почвы путем внесения навоза, торфа, зеленою удобрения; известкование кислых почв, что создает неблагоприятные условия для патогена, вызывающего склеротиниоз (Туманов, 1955); отвод излишней влаги с полей осенью и подготовка полевых канав, для обеспечения стока талых вод в осенний, зимний и особенно весенний периоды (Куперман, Моисейчик, 1977). Своевременная и качественная
Проверка действия химических препаратов на возбудителей инфекционного выпадения озимой пшеницы в полевых условиях
В результате лабораторных опытов, изложенных выше, нами было проверено действие широко применяемых фунгицидов при возделывании зерновых культур на возбудителей инфекционного выпадения. Для того чтобы выявить эффективность действия этих препаратов на патогенов в полевых условиях осенью 2001 и 2002 г.г. были заложены мелкоделяночные опыты согласно схемам, указанным в главе 2.
Всходы начали появляться через 5-7 дней после посева. Различия по всхожести на отдельных вариантах были в пределах ошибки опыта.
После проведенного осенью учета пораженности растений корневыми гнилями отличий по вариантам мы не обнаружили. В годы исследований мы также проводили весенние учеты поражения корневыми гнилями, но по сравнению с осенними показателями, существенного усиления поражения не происходило. По степени пораженности корневыми гнилями значительные отличия были отмечены лишь в вариантах, в которых растения были обработаны препаратом альто-супер и где семена озимой пшеницы были протравлены препаратом байтан-универсал (табл.16). Весной, после таяния снега, был проведен учет пораженное озимой пшеницы серой (пятнистой) снежной плесенью и розовой снежной плесенью. Учет других заболеваний озимой пшеницы в период вегетации не проводили.
Так как вредоносность заболевания заключается в недоборе урожая из-за гибели растений, а также в уменьшении кустистости растений и продуктивности колоса, поэтому еще один показатель, который мы использовали в выявлении различий между вариантами озимой пшеницы по действию фунгицидов - продуктивность. С 22 по 26 июля мы проводили уборку урожая и анализ снопового образца.
В вариантах с обработкой растений препаратом фундазол и протравливанием семян байтан-универсалом развитие гриба F. nivale не было обнаружено, тогда, как степень развития серой снежной плесени была
Биологическая эффективность применения этого препарата была наибольшей по отношению к обоим патогенам. Препарат фундазол показывал 100%-ную эффективность по отношению к грибу F. nivale, но к грибу Т. ishikariensis биологическая эффективность была наименьшей.
Осенью 2002 года озимую пшеницу посеяли после чистого пара, в связи с чем поражение корневыми гнилями было слабым. До середины декабря отсутствовал снежный покров, хотя температура была отрицательной, это сказалось на состоянии растений; они ушли в зиму ослабленными. Высота растений не отличалась по вариантам и была в пределах ошибки опыта.
Ранней весной 2003 года на всех посевах озимых мы отмечали распространение гриба Fusarium nivale, которое было небольшим во всех вариантах. Из таблицы 18 видно, что наиболее сильным действием против исследуемого патогена, обладал препарат альто-супер.
Биологическая эффективность применения его против данного гриба составила 100%. А контактный препарат браво, как и показали лабораторные опыты, даже стимулировал развитие гриба, что приводило к большей гибели растений. Анализируя влияние испытанных фунгицидов на развитие серой (пятнистой) снежной плесени на озимых зерновых, можно отметить, что эффективную защиту обеспечивает обработка листовой поверхности растений фунгицидами тилт и альто супер перед установлением снегового покрова. Биологическая эффективность использования данных препаратов против гриба Т. ishikariensis составила 93,1% и 96,1% соответственно.
Пораженность растений озимой пшеницы болезнями выпадения была наименьшей в вариантах с применением препаратов альто-супер и тилт, что обеспечивало в дальнейшем лучшее развитие растений, и сказалось на элементах структуры урожая озимой пшеницы (приложение 2, табл. 1, 2).
Итак, в результате проведенных испытаний ряда препаратов для защиты озимой пшеницы, наибольшую эффективность защиты растений от розовой и серой снежной плесени обеспечивала обработка листовой поверхности растений перед снеговым покровом препаратом альто супер (0,5 л/га).
Так как в технологии возделывания зерновых культур обязательным приемом защиты от различных болезней является протравливание зерна, мы решили проверить, как основные рекомендованные протравители действуют на развитие гриба Т. ishikariensis и F. nivale в полевых условиях. Для этого мы заложили осенью 2003 года мелкоделяночный опыт согласно схеме, указанной в главе 2. Цель опыта - проверить действие протравителей семян на проявление серой снежной плесени. Осенью перед уходом в зиму мы измеряли растения. Отличий по высоте не было (табл. 19).
Осенью складывались благоприятные погодные условия для развития растений. Температура воздуха и количество осадков были близки к средним многолетним нормам (табл.1). Снег выпал во второй декаде ноября и сошел с полей в конце марта. Высота снежного покрова в зимние месяцы 2003-2004 гг. была оптимальна для развития инфекционного выпадения.
Весной после таяния снега проводили учет пораженное озимой пшеницы грибами F. nivale и Т. ishikariensis. На растениях всех вариантов распространения гриба F. nivale обнаружено не было. В связи с чем в дальнейшем вели учет пораженности только гриба Т. ishikariensis.
Данные таблицы 20 показывают, что испытуемые протравители не защищают полностью озимую пшеницу от поражения серой снежной плесенью. Во всех вариантах с применением протравителей распространение возбудителя было на уровне 3 баллов. После применения протравителя Максим распространение гриба составила 52,5%. После таяния снега в варианте с применением препарата премис распространение гриба было довольно большим (72,5%). Погибших растений было достоверно меньше, чем в контроле. Пораженные растения в дальнейшем стали активно отрастать.
Развитие гриба Typhula phacorrhiza на различных питательных субстратах
Как было нами установлено выше, гриб Typhula phacorrhiza обладает антагонистическими свойствами по отношению к возбудителю серой снежной плесени, против которого могут быть использованы приемы химического метода защиты на озимой пшенице в виде протравливания семян и опрыскивания растений фунгицидами. Целесообразно было проверить, как на действие этих химических препаратов будет реагировать гриб — антагонист.
Для этого исследовано действие этих фунгицидов на гриб Typhula phacorrhiza в условиях in vitro. Результаты этого эксперимента, который был проведен неоднократно (3 серии) представлены в таблице 26. Как видно из полученных данных, из испытанных фунгицидов, лишь препарат альто -супер полностью подавлял рост и развитие гриба Typhula phacorrhiza. При добавлении в ЮГА препарата байлетон только в наименьшей концентрации 0,001% наблюдался рост мицелия гриба на четвертую неделю. Следовательно, эти препараты обладали сильным фунгицидным действием по отношению к грибу Т. phacorrhiza. Препарат фундазол подавлял развитие гриба лишь при концентрации 0,1%. В остальных вариантах наблюдался рост и развитие гриба (табл. 26).
Это значит, что данный фунгицид не действует на грибы рода Typhula в чистой культуре (действие фундазола на грибы Т. ishikariensis и Т. incarnaia описаны выше в главе 4), поэтому этот фунгицид целесообразно вообше исключить из дальнейших исследований по испытанию его действия на грибы данного рода. Препарат браво не оказывал фунгицидного действия на этот гриб, как и на все остальные грибы, описанные в данной работе. Препарат тилт подавлял рост и развитие гриба Т. phacorrhiza. По сравнению с контролем, диаметр колонии мицелия был значительно меньше, хотя при малой концентрации гриб все-таки медленно рос.
Среди испытанных протравителей ни один из них, кроме байтана-универсала, не подавлял рост и развитие гриба-антагониста. При добавлении в КГА препарата колфуго - супер во всех испытуемых концентрациях гриб Т. phacorrhiza даже образовал типичные склероции уже на второй неделе роста (рис. 20). При этом по - сравнению с контролем оказалось, что этот протравитель отчасти стимулировал развитие гриба - антагониста. Единственным отличием формирования склероции гриба на питательном субстрате при добавлении этого протравителя мы отметили, что склероции не распространялись равномерно по среде, а образовывались вокруг посеянного склероция (рис. 20).
При добавлении в питательную среду препарата максим і риб Т. phacorrhiza образовывал мицелий, начиная с первой недели при всех испытуемых концентрациях. Характер роста при этом был своеобразным: мицелий образовывался только вокруг посеянного склероция и на нем, не распространяясь на питательную среду. Возможно, что мицелий мог расти за счет питательных веществ самого склероция, а действие фунгицида максим было все-таки для него губительным, из-за чего гриб и не распространялся по среде. Только на четвертой неделе при меньших концентрациях 0,01% и 0,001% виден рост на самой питательной среде.
В итоге, можно отметить, что развитие гриба Т. phacorrhiza существенно подавляется большинством препаратов, которые предлагается использовать против возбудителей инфекционного выпадения озимых культур. Основные протравители не оказывали фунгицидного действия на данный гриб, за исключением байтан-универсала, а препарат колфуго-супер даже до некоторой степени стимулировал рост и развитие гриба.
Эти полученные сведения следует учитывать при разработке общих рекомендаций по защите озимых зерновых культур от болезней выпадения.
В серию полевых опытов, описанных в главе 5, были включены варианты с внесением инокулюма гриба Т. phacorrhiza, для того, чтобы проверить как в полевых условиях гриб - антагонист действует на возбудителей инфекционного выпадения озимых зерновых культур. Схема опыта описана в главе 2.2.
Таким образом, подтверждается наше заключение из лабораторных исследований о том, что гриб Т. phacorrhiza не имеет антагонистического действия на возбудителя розовой снежной плесени.
Осеннее внесение гриба - антагониста повлияло на развитие патогена Т. ishikariensis, который развивался в более слабой степени, чем в контроле, и даже меньше, чем при применении фунгицидов фундазол и байтан-универсал (раздел 5.2.). Помимо этого не выявлено различий в антагонистическом действии гриба в зависимости от сроков его внесения, как при одновременном (12,4 %), так и при более позднем (12,8 %).Осенью 2002 года данный опыт был повторен с некоторыми изменениями: норма внесения гриба - антагониста была удвоена (схема опыта описана в главе 2.2).