Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Акарициды, применяемые в борьбе с растительноядными клещами и актуальные проблемы их применения (обзор литературы) 9
1.1. Морфологические и биологические особенности растительноядных клещей рода Tetranychus 9
1.2. История применения акарицидов 11
1.3. Современные инсектоакарициды и специфические акарициды и их применение в борьбе с растительноядными клещами 18
1.3.1. Современные инсектоакарициды, применяемые в борьбе с растительноядными клещами 19
1.3.2. Современные специфические акарициды, применяемые в борьбе с растительноядными клещами 22
1.4. Проблема резистентности растительноядных клещей к акарицидам 28
1.4.1. Природа резистентности 29
1.4.2. История вопроса резистентности клещей к инсектоакарицидам... 31
1.4.3. Методы преодоления резистентности паутинных клещей к инсектоакарицидам 34
Глава 2. Материал и общая методика исследований 37
2.1. Материал исследований 37
2.2. Культивирование паутинного клеща Т. atlanticus в лаборатории 39
2.3. Общая методика исследований 41
Глава 3. Изучение действия флумайта на особей преимагинальных стадий развития паутинного клеща Т. atlanticus 46
Глава 4. Исследование длительности токсического действия флумайта 60
на самок и их потомство паутинного клеща Т. atlanticus при двух постоянных температурах -18 и 26С
Глава 5. Изучение фумигационного действия флумайта на паутинного клеща Т. atlanticus 69
Глава 6. Оценка трансламинарного действия флумайта на особей преимагинальных стадий развития паутинного клеща Т. atlanticus 74
Глава 7. Изучение репеллентного действия флумайта на самок хищного клеща фитосейулюса (Phytoseiulus persimilis Ath-Henr) 76
Глава 8. Оценка токсического действия флумайта на особей эмбриональной и ювенильных стадий развития хищного клеща фитосейулюса (P. persimilis) 80
Глава 9. Оценка эффективности применения флумайта в борьбе с паутинными клещами на землянике садовой 84
Глава 10. Оценка эффективности акарицидов флумайта и неорона в отношении особей паутинных клещей рода Tetranychus в условиях защищенного грунта 89
Глава 11. Оценка уровня резистентности паутинных клещей рода Tetranychus к препарату флумайту, применявшемуся на розе в тепличном комбинате ЗАО ГУП «Первомайский» (г. Москва) 96
Выводы 108
Рекомендации производству ПО
Благодарности 111
Список литературы
- Современные инсектоакарициды и специфические акарициды и их применение в борьбе с растительноядными клещами
- Проблема резистентности растительноядных клещей к акарицидам
- Культивирование паутинного клеща Т. atlanticus в лаборатории
- Общая методика исследований
Введение к работе
Растительноядные клещи (главным образом семейства Паутинные Tetranychidae) являются одними из основных вредителей многих сельскохозяйственных культур (Багдасарян, 1964; Бегляров, 1987; Митрофанов и др., 1987; Попов, 1988; Сухорученко, Халлум, 1989; Cagle, 1949; Rabbinge, 1985 и др.). Это связано с тем, что по сравнению с остальными группами членистоногих клещи выступают рекордсменами по населённости обширного круга биотопов (Захваткин, 1953). Они могут существенно угнетать ассимиляционный аппарат растений. Поселяясь на листьях, клещи с помощью хелицер прокалывают клетки и высасывают их содержимое. В результате усиливается транспирация, нарушается водный баланс, уменьшается содержание хлорофилла, угнетается фотосинтез, снижается сахаристость плодов, засухоустойчивость, зимостойкость, иммунитет растений к вредителям и болезням (Петрушов, 1979). Наибольший вред они наносят ягодным, плодовым, цитрусовым растениям, виноградной лозе, декоративным, овощным культурам, а также хлопчатнику.
Потери урожая от вредных организмов в растениеводстве России в целом составляют 86,5% потенциальных, а, в среднем, в мире - 55,4% (Захаренко, 2000, 2003). Экономический ущерб при несоблюдении мер защиты растений от растительноядных клещей в виде потерь урожая составляет от 40 до 70% -на землянике, до 90%» - на груше (Лившиц, Митрофанов, 1975; Зильберминц, Журавлёва, 1991). По данным Каримова (1974), на хлопчатнике паутинные клещи снижают выход волокна на 29% и всхожесть семян - на 14 - 15%о. Как отмечает Андреева и Мельникова (1976), на яблоне садовый паутинный клещ при численности в среднем 8,5 особи на лист вызывает потери урожая 4,8% . Кроме потерь урожая, клещи-фитофаги являются переносчиками вирусных инфекций цитрусовых (Reed et al., 1975), стручкового перца (Bosai, Gal, 1976) мозаики кормовых злаков -5-(Gibson, 1976), махровости чёрной смородины (Iacob, 1976) и других болезней.
Защита сельскохозяйственных культур от клещей-фитофагов является важным звеном в интегрированной защите растений от вредных организмов (ИЗР), которая по мере совершенствования средств и методов защиты растений постоянно корректируется. Нагляднее всего это прослеживается на примере развития химического метода борьбы с вредителями, который, несмотря на ряд негативных сторон, по настоящее время остаётся одним из эффективных факторов повышения урожайности сельскохозяйственных культур (Новожилов, Сухорученко, 1995; Сухорученко, 2000). Как отмечает Захаренко (2003), в начале 80-х годов XX века учёные США подсчитали, что в результате применения пестицидов в их стране эффект в виде сохранённого урожая оценивается величиной 10,9 млрд долл., а негативные сопутствующие эффекты (отравление персонала, работающего с пестицидами, падёж скота вследствие токсикоза, гибель рыбы в результате загрязнения водных источников, а также пчёл, насекомых - опылителей и т. д.) - 0,84 млрд долл. (Захаренко, 2003). В целом меры по защите растений в интенсивных технологиях обеспечивают от 40 до 90% всей прибавки урожая (Наумкин и др., 1999). Других способов, эквивалентных по эффективности защиты урожая, в настоящее время практически не существует. Поэтому на данном этапе развития сельскохозяйственной науки и производства без химических средств защиты в растениеводстве не обойтись. Применение пестицидов экономически выгодно при грамотном использовании их в плодосменных и близких к ним севооборотах, представляющих собой наиболее устойчивые агроэкосистемы (Наумкин и др., 1999).
Современная концепция интегрированной системы защиты растений предполагает системный подход (Килимник, 1995), она базируется на всестороннем совершенствовании химического метода, решении хозяйственных проблем (пороги вредоносности, критерии экономической целесообразности обработок), общебиологических (динамика популяций,
-6 генетическая изменчивость, направленный отбор), технических (совершенствование технологии применения и препаративных форм) и химических (токсичность для теплокровных, персистентность, селективность, синтез препаратов с различным механизмом действия). Эффективность применения химического метода зависит от его правильного биологического обоснования и выбора препарата с определённым спектром, механизмом и продолжительностью действия (Петрушов, 1979; Ижевский, 2002).
В рамках интегрированной системы защиты растений от клещей-фитофагов широко используются как химические препараты, так и биоагенты. Применение естественных врагов клещей сопряжено с довольно широким кругом проблем, в основном связанных с трудностями по обеспечению нормальных условий для их успешного развития. В связи с этим, биологическая защита растений от клещей в наибольшей степени актуальна для защищенного грунта. Для остальных культур, как правило, применяется химическая борьба.
Современный ассортимент инсектоакарицидов и специфических акарицидов представлен довольно широким кругом препаратов. Вместе с этим ведётся постоянный поиск более совершенных соединений, которые бы успешно вписывались в стратегию ИЗР. Важное значение приобретают вопросы минимализации химических обработок в борьбе с паутинными клещами, разработки принципов их рационального использования (Сухорученко, Халлум, 1989). По данным зарубежных авторов (Szamosi et al., 1993; Pap et al., 1994), этим целям в наибольшей степени соответствуют специфические акарициды, обладающие гормональным действием. Такие свойства характерны для препаратов, относящихся к химическому классу тетразинов, к числу которых относится акарицид аполло и новый акарицид флумайт. Ввиду явно недостаточного количества материалов относительно токсического действия флумайта на паутинных клещей и их хищников (3-4
-7-публикации зарубежных авторов) нами было проведено тщательное изучение этого акарицида.
Новизна данного исследования прежде всего заключалась в изучении особенностей действия флумайта в отношении атлантического паутинного клеща {Tetranychus atlanticus McGregor, 1941), но не в отношении обыкновенного паутинного клеща {Tetranychus urticae Koch), с которым работали зарубежные исследователи.
Изучены характер и степень действия гормонального акарицида флумайта на особей преимагинальных стадий развития и самок паутинного клеща Т. atlanticus в нижнем и среднем температурных пределах их оптимума. Исследованы трансламинарное и репеллентное действие препарата. Впервые зафиксировано фумигационное действие флумайта от обработанных им растений, заключающееся в подавлении развития яиц Т atlanticus. Доказана высокая селективность препарата относительно хищного клеща фитосейулюса.
Исследованиями обнаружено сообщество паутинных клещей рода Tetranychus, имеющее чрезвычайно высокий уровень резистентности к флумайту. Сделано предположение относительно её проявления у паутинных клещей. Цель и задачи исследований.
Цель работы заключалась в многостороннем изучении действия гормонального акарицида флумайта на разновозрастные стадии развития атлантического паутинного клеща {Tetranychus atlanticus McGregor) и хищного клеща фитосейулюса {Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot). В ходе исследований решались следующие задачи:
1. Изучить действие флумайта на особей преимагинальных стадий развития паутинного клеща Т. atlanticus при двух постоянных температурах -18 и 26°С;
-8 2. Исследовать длительность токсического действия флумайта на самок и их потомство паутинного клеща Т. atlanticus при двух постоянных температурах -18 и 26°С;
3. Изучить фумигационное действие флумайта на паутинного клеща Т. atlanticus;
4. Оценить трансламинарное действие флумайта на особей преимагинальных стадий развития паутинного клеща Т. atlanticus;
5. Изучить репеллентное действие флумайта на самок хищного клеща фитосейулюса Phytoseiulus persimilis Ath-Henr;
6. Оценить токсическое действие флумайта на особей эмбриональной и преимагинальных стадий развития хищного клеща фитосейулюса Р persimilis;
7. Оценить эффективность применения флумайта в борьбе с паутинными клещами при выращивании земляники садовой;
8. Оценить выживаемость особей паутинных клещей рода Tetranychus в условиях защищенного грунта, после обработки флумайтом в сравнении с препаратом неорон;
9. Оценить уровень резистентности паутинных клещей рода Tetranychus к препарату флумайту, применявшемуся на розе в тепличном комбинате ЗАО ГУЛ «Первомайский» (г. Москва).
Современные инсектоакарициды и специфические акарициды и их применение в борьбе с растительноядными клещами
Помимо множества относительно новых инсектоакарицидных препаратов, в настоящее время в мировой практике сельского хозяйства применяют довольно старые, хорошо себя зарекомендовавшие, пестициды. К ним прежде всего относятся фосфорорганические препараты. На территории Российской Федерации применяют препараты на основе таких действующих веществ, как диметоат, малатион, паратион-метил, пиримифос-метил, фозалон и хлорпирифос. Эти препараты, как правило, хорошо уничтожают личинок, нимф и взрослых особей растительноядных клещей, но слабее действуют на яйца клещей, что связано, по - видимому, с небольшой проницаемостью оболочки яиц (Груздев и др., 1987).
Акарицидными свойствами обладают также новые препараты из группы синтетических пиретроидов: фенпропатрин (препарат данитол), тау-флювалинат (препарат маврик), лямбда-цигалотрин (препарат каратэ) и бифентрин (препарат талстар) (рис. 5). Эти соединения широко применяются в борьбе с паутинными клещами в рамках противорезистентных программ и выступают в роле заместителей фосфорорганических инсектоакарицидов. В отличие от последних, пиретроидные инсектоакарициды характеризуются повышенной биологической эффективностью и низкими нормами расхода (Сухорученко и др., 1994; Попов и др., 2003; Ware, 1994). Недостатками этих соединений является более короткий период защитного действия по сравнению со специфическими акарицидами других химических классов (Easterbrook, 1985; Smolarz et al., 1990; Labanowska, Tkaczuk, 1991).
Кроме того, как в случае и с пиретроидами, обладающими лишь инсектицидной активностью, они характеризуются довольно быстрой потерей биологической эффективности вследствие развития резистентности (Bowie et al., 2001; Herron et al., 2001).
Конец 1980-х гг. ознаменовался появлением на пестицидном рынке препаратов на основе актиномицетного комплекса - авермектинов. В 1975 году специалистами фирмы Мерк и Со (США) были изучены в качестве антигельминтиков продукты жизнедеятельности почвенных актиномицетов, в частности, Streptomyces avermitilis. Впоследствии были обнаружены инсектицидные и акарицидные свойства этого продукта (Burg et al., 1979).
В 1984 г. Остиндом и Лаггом было показано, что несмотря на биологическое происхождение, авермектины могут быть получены синтетическим путём (Ostind et al., 1984). В настоящее время известно, что авермектины - это макроциклические лактоны, связанные с двумя молекулами Сахаров (Рославцева, 1998; Рославцева, Алексеев, 2003). Механизмом действия авермектинов является блокирование деятельности рецептора у-аминомасляной кислоты в нервно-мышечном синапсе (Mellin et al., 1983). В настоящее время в Российской Федерации они представлены тремя действующими веществами: абамектином (препарат вертимек), аверсектином С (препарат фитоверм и фитоверм-М) и авертином N (препарат акарин) (Список пестицидов). Спектр защищаемых культур этими инсектоакарицидами достаточно широк. Однако наибольшее применение в борьбе с растительноядными клещами они нашли в защищенном грунте на овощных, а также на декоративных культурах, в частности, на розе (Campos et al., 1995). Норма их расхода составляет 1-3 л/га. Как отмечают С. Я. Попов и др. (2003), авермектины хорошо действуют на вредителей при температурах 18 - 20С, а при температурах выше 28С их эффективность возрастает в 2 раза. Срок защитного действия препаратов составляет 5 -7дней. По токсичности их относят к 3-му классу опасности. Также к преимуществам этих соединений можно отнести чрезвычайно низкую способность к накоплению в растениях. В связи с этим, содержание остатков в сельхозпродукции обычно ниже разрешающей способности метода - 0,005 мг/кг.
В связи с запрещением использования хлорорганических и оловосодержащих препаратов к началу 1990-х гг. в качестве их заменителей в «Список пестицидов» был включён ряд специфических акарицидов, обладающих как овицидным действием (гекситиазокс -ниссоран, клофентизин - аполло, флуфензин - флумайт), так и действием на все стадии развития растительноядных клещей (пиридабен-санмайт, феназахин - диметан, фенпироксимат - ортус) (Новожилов, Сухорученко, 1995). Отличительными особенностями этих акарицидов являются те, что они умеренно опасны для теплокровных животных и человека (в основном 3-й класс опасности), малоопасны для полезных членистоногих и рекомендуются в относительно низких нормах расхода (от 0,1 до 0,6 кг (л)/га).
Специфические акарициды контактного действия. Основная масса современных специфических акарицидов представлена препаратами контактного и контактно-кишечного действия. На территории Российской Федерации, помимо уже упомянутых препаратов неорона и омайта, в борьбе с клещами-фитофагами широко применяются следующие акарициды: ниссоран, демитан, ортус и санмайт (Список пестицидов) (рис. 6). Последние три препарата, а также не зарегистрированный в России акарицид тебуфенпирад, принадлежат к так называемой группе ингибиторов митохондриального транспорта электронов (ИМТЭ - акарициды) (Hirata et al., 1995; Konno et al., 1990; Kyomura et al, 1990; Longhurst et al., 1992; Herron, Rophail, 2002).
Препарат ниссоран, применявшийся на территории России до 2005 года, получали на основе действующего вещества гекситиазокса; как и омайт, он относится к производным сульфокислот.
Проблема резистентности растительноядных клещей к акарицидам
Развитию резистентности растительноядных клещей к акарицидам в современной практике ведения сельского хозяйства отводится основополагающая роль. В том числе и по этой причине ассортимент акарицидов периодически подвергается обновлению.
В комплексе защитных мероприятий важное место отводится фитосанитарному мониторингу, включая изучение видового состава вредных организмов и их внутрипопуляционных структур, выявления, в частности, устойчивых популяций к пестицидам (Захаренко, 2000). Он проводится стандартными токсикологическими методами для рационального использования химических средств борьбы. В целях прогнозирования развития резистентности разрабатываются биохимические и генетические экспресс - методы определения возможных механизмов её детерминации в отдельных популяциях (Сухорученко, 2000).
В основе развития резистентности к пестицидам лежат генетические изменения, которые заключаются в отсеивании и концентрировании устойчивых особей, уже имеющихся в чувствительной популяции до её соприкосновения с пестицидом - фактором отбора (Зильберминц, 1991). При этом, эффективность отбора на устойчивость зависит от наличия в генофонде популяции мутагенов, устойчивых к данному соединению. Генные мутации могут затрагивать различные физиолого-биохимические изменения, детерминирующие резистентность - усиление изоляции от пестицида, увеличение активности фермента, ингибируемого пестицидом (Сундуков и др., 1986). Действие каждого из этих механизмов может быть усилено или ослаблено другими вспомогательными факторами модификации (Зильберминц, 1979; Баринов и др., 2005; Plapp, 1976; Barrion, Ramirez, 1981). Так, ещё в конце 1960-х годов было экспериментально доказано, что устойчивость обыкновенного паутинного клеща (Г. urticae) к фосфорорганическим пестицидам определяется мутацией "ph", фенотипически проявляющейся как простой монофакторный, аутосомальный, рецессивный признак (Зильберминц, Фадеев, Журавлёва, 1969). По данным Сундукова и Тулаевой (2000), признак устойчивости у посемейно культивируемых линий Т. urticae, отселектированных на резистентность к диметоату, проявляется в увеличении уровня эстеразной активности. Поскольку эстеразы не могут гидролизовать диметоат, не являющийся карбоксиэфиром, то, следовательно, резистентность у клещей определяется различиями функционального состояния биомембран, зависимого от потенциальной активности этих ферментов (Сундуков, Тулаева, 2000). Согласно Баринову (2000), проводившему исследования характера формирования резистентности обыкновенного паутинного клеща к демитану, проявление устойчивости также связано с повышением активности эстераз вследствие амплификации их генных локусов.
Несмотря на различия в скорости достижения максимального уровня устойчивости к отдельным акарицидам, общая картина развития резистентности сходна, какой бы препарат ни был взят в качестве фактора отбора (Зильберминц, Смирнова, 1979; Зильберминц, Журавлёва, 1991; Knowles, 1997).
В процессе трансформации чувствительной популяции "уровень устойчивости" складывается из двух компонентов: из устойчивости, которую даёт особи обладание мутантным физиологическим механизмом, обеспечивающим противодействие пестициду, и из соотношения числа особей, обладающих и не обладающих этим механизмом. Первый компонент стабилен в том смысле, что устойчивые особи присутствуют в популяции ещё до воздействия яда. Второй меняется на протяжении отбора (Зильберминц, Журавлёва, 1991). Известно, что процесс преобразования чувствительной популяции в резистентную под действием пестицидов протекает в три этапа:
Первый этап - развитие неспецифической устойчивости (толерантности) когда пестицид отбирает в популяции наиболее жизнеспособных особей но в ней преобладают чувствительные генотипы и идёт медленное накопление устойчивых гетеро- и гомозигот. Показатели резистентности (ПР) не превышают 10х значений и эффективность обработок находится на высоком уровне.
Второй этап - период скачкообразного развития резистентности, когда в популяции наблюдается максимальная гетерогенность по признаку резистентности за счёт накопления устойчивых гетеро- и гомозигот. Резистентность достигает среднего уровня (11 - 5 Ох ПР) и происходит заметное снижение эффективности обработок.
Культивирование паутинного клеща Т. atlanticus в лаборатории
Биологическую эффективность тестируемого в лаборатории препарата рассчитывали по формуле Аббота (Abbot, 1925) с поправкой на естественную смертность клещей в контроле:
С = 100(Ва-Ав)/Аа, где С - % смертности вредителей с поправкой на контроль; А и а -соответственно общее число особей в опытном варианте и контроле, Вивчиш погибших особей в опытном варианте и контроле.
Для расчёта биологической эффективности акарицидов в условиях теплиц (производственные опыты) использовали формулу Хендерсона - Тилтона (1955): Э = 100Х(1-ТаХСв/ТвХСа), где Тв - число живых особей перед обработкой в опыте, Та - число живых особей в опыте после обработки в день учёта, Св - число живых особей в контроле в день учёта, Са - число живых особей в контроле в день учёта за вычетом умерших естественной смертью.
Электронно-микроскопические исследования. Для изучения морфологических аномалий органов паутинных клещей, вызванных флумайтом, материал фиксировали в 70-м этиловом спирте и 2,5%-ном глутаровом альдегиде, обезвоживали в серии спиртов возрастающей концентрации. Затем образцы высушивали на установке для высушивания НСР-2 Hitachi методом «критической точки». Далее материал наклеивали на столики и напыляли платино-палладиевой смесью. Просмотр и фотографирование материала осуществляли на сканирующем электронном микроскопе Hitachi S-450A.
Целью данного исследования была оценка биологической эффективности препарата флумайта в отношении особей различных преимагинальных стадий развития паутинного клеща Т. atlanticus. Флумайт применяли в рекомендованной фирмой-производителем концентрации 0,05 %. Изучалась также токсичность препарата в отношении зрелых и свежеотложенных яиц паутинного клеща.
Методика исследований
Для создания одновозрастных тестируемых колоний паутинного клеща из маточной колонии отбирали половозрелых оплодотворенных самок, которых распределяли на листовые высечки фасоли по 5-8 экз. на каждую для откладки яиц. Этих самок в течение 8-Ю час содержали в термостате с температурой 26С и фотопериодом 16:8 час, после чего убирали. Их потомство в опытных вариантах подвергалось обработке акарицидом.
Действие флумайта на особей преимагинальных стадий испытывали при содержании обработанных препаратом и контрольных особей в термостате при двух постоянных температурах: 18±1С и 26±1С. Данные температуры были выбраны для того, чтобы изучить действие акарицида в нижнем и среднем пределах оптимума развития Т. atlanticus.
Флумайтом обрабатывали одновозрастных особей следующих стадий развития: яиц, личинок, протонимф и дейтонимф. При этом в опыте при температуре 18С препарат наносили на свежеотложенные яйца (максимального возраста 1 сутки) и зрелые яйца (минимального возраста 3 суток - определялись при просвечивании сквозь оболочку яйца красных глаз формирующихся личинок). Особи опытных вариантов обрабатывали флумайтом в рекомендованной концентрации (0,05 %) при норме расхода, эквивалентной примерно 500 л/га. В опыте с обработкой яиц эффективность препарата устанавливали по истечении гарантированного срока отрождения личинок (в период массового появления дейтонимф в контроле). В опытах с обработкой личинок и нимф её устанавливали путем параллельной регистрации хода развития особей в опытных и контрольных колониях до фазы имаго. При этом особи, не способные в опытных вариантах преодолеть очередную (после обработки акарицидом) линьку, считались погибшими от препарата.
Для каждой возрастной тестируемой стадии развития паутинного клеща в опытном варианте и контроле использовали 12-кратную повторность (по 12 листовых высечек), каждая содержала по 18-25 яиц.
Результаты исследований
Как уже отмечалось, паутинные клещи рода Tetranychus имеют онтогенез, в котором представлены стадии развития: яйцо, личинка, протонимфа, дейтонимфа, имаго, каждые из которых разделяются линьками (рис. 16).
При обработке яиц Т. atlanticus флумайтом в рекомендованной концентрации последующего отрождения личинок не наблюдалось (рис. 17), так как зародыш поражался гормональным препаратом. При этом яйца, обработанные флумайтом, по истечении гарантированного срока отрождения личинок (например, при Т 26С 4-5 дней) деформировались (рис. 21). Причём, это происходило при содержании особей как при температуре 18С, так и при 26С. В отличие от различного действия клофентизина на разные возрастные категории яиц обыкновенного паутинного клеща (Т. urticae) (Marcic, 2001), флумайт одинаково эффективно воздействовал как на свежеотложенные, так и зрелые яйца Т. atlanticus (табл. 1.).
Биологическая эффективность препарата с поправкой на контроль оказалась равной 95% для свежеотложенных и 99% для зрелых яиц при содержании их в условиях 18С. При 26С для разновозрастных яиц она составила 91%. Меньшее при 26С значение биологической эффективности связано с большой гибелью яиц в контрольном варианте, которая неожиданно проявилась при содержании контрольного и опытного варианта в одной камере термостата. В отличие от показателя биологической эффективности, смертность яиц во всех опытных вариантах (без учёта гибели в контроле) составила 100%.
При обработке акарицидом личинок Т. atlanticus препарат внешне не оказал никакого заметного действия на них - все они активно питались и в надлежащее время перешли в стадию протохризалиды (линьки I). Однако в опытном варианте ни одна особь из линьки не вышла и, следовательно, погибла (рис. 18-аи 18-6 и табл. 1).
Общая методика исследований
Высокоэффективным с точки зрения экологии мероприятием, обеспечивающим сдерживание распространения паутинных клещей на растениях защищенного грунта, декоративных культурах является использование биоагентов, в частности хищных клещей семейства Phytoseiidae (Helle, Sabelis, 1985; Murphy, Jepson, Croft, 1994 и мн. др.). Однако, данный приём оказывается малоэффективным при вспышках численности популяции фитофага (Pralavorio et al., 1985; Howard et al., 1994; Hayashi, 1996). В случае, когда плотность популяции паутинного клеща слишком высока, необходимо применение акарицидных обработок, позволяющих снизить численность вредителя до уровня, благоприятного для выпуска хищника (Malezieux et al., 1992). В результате этого биологическая борьба с паутинными клещами может быть интегрирована с химическими мерами защиты.
Совместное использование этих двух приёмов борьбы с вредителем предполагает тщательное изучение воздействия акарицидов на хищников. Решение проблемы снижения токсичности препаратов для полезных насекомых и клещей возможно двумя способами: путём разработки и применения акарицидов, безопасных для клещей акарифагов, а также получение и выведение рас хищных клещей, устойчивых к пестицидам (Бегляров, 1987). По всей видимости, наиболее перспективным с точки зрения изначального снижения нагрузки на полезную энтомофауну, является первый приём.
Известно, что множество инсектоакарицидов прошлого поколения оказывают отрицательное воздействие на полезную энтомофауну и хищных клещей, в частности. В качестве примера соединений, высоко токсичных для хищного клеща фитосейулюса, можно привести такие действующие вещества, как цифлуцитрин, фенвалерат, фенпропатрин, перметрин, трихлорфон, метамидофос, а также препараты на основе серы (Kniehase, Zoebelein, 1990; Hanna et al., 1997). Современные специфические акариды, в отличие от последних, в своём большинстве, как правило, малотоксичны для клещей акарифагов (Decraecke, Sterk, 1992; Kuijpers, Zwaan, 1992; Sterk, Versmissen, 1992; Lilley, Campbell, 1999; Shipp, Wang, Ferguson, 2000 и др.).
Целью настоящего исследования было изучение степени воздействия гормонального акарицида флумайта на различные стадии развития хищного клеща фитосейулюса (P. persimilis). Методика исследований
Объектом исследования являлась популяция хищного клеща Р persimilis, взятого из биолаборатории тепличного комбината ЗАО «Белая дача», г. Москва.
В качестве субстрата использовали листовые пластинки фасоли, размещённые на увлажнённых ватных «колобках». Пищей для фитосейулюса служили разновозрастные особи Т. atlanticus, которыми предварительно заселялись листья фасоли. Общая численность последнего составляла не менее 100 особей на 1 лист. С целью предотвращения миграции подвижных особей фитосейулюса за пределы листовых пластинок, перед его выпуском проводилось нанесение тонкого слоя вазелина по краям листа. Подготовленный таким образом субстрат за 1 час до обработки препаратом заселяли особями различных стадий развития фитосейулюса, в зависимости от поставленных задач. Количество особей хищника, представленных эмбриональной и ювенильными стадиями, составляло не менее 20 экземпл. на лист. Одновременно с обработкой опытного материала проводили обработку резервного корма фитосейулюса в виде самок Т. atlanticus, размещённых на высечках фасоли. Данный приём осуществлялся с целью обеспечения пищей клеща - акарифага на протяжении всего времени эксперимента. Подсадку данных порций самок Т. atlanticus, обработанных флумайтом, осуществляли каждые сутки.
В опыте по изучению токсического действия на яйца P. persimilis, подготовленный субстрат заселяли самками хищника (по 20 особей на 1 лист) на одни сутки с целью откладки яиц. Затем этих самок удаляли, а полученный экспериментальный материал подвергали оработке флумайтом.
В опыте по изучению трансовариального эффекта самкам фитосейулюса, обработанным флумайтом, давалась возможность отложить яйца в количестве до 20 штук на лист, после чего первых удаляли.
В опытном варианте и контроле избиралась 5-ти кратная повтори ость. Опытные повторности обрабатывали флумайтом в рекомендованной концентрации - 0,05%, контрольные - обрабатывали водой. Опыт проводился при температуре 25±0,5С, относительной влажности 70±10%, фотопериоде (L:D) 16:8 час.
Длительность экспериментов зависела от поставленных задач: - при изучении токсического действия флумайта на яйца фитосейулюса, опыт длился от момента откладки яиц самками до окончания эмбрионального развития хищника; - при исследовании токсического действия флумайта на преимагинальные стадии развития фитосейулюса опыт длился до появления имаго.
