Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Распространение и вредоносность амбарного долгоносика и зернового точильщика 8
1.2. Влияние различных факторов среды на развитие вредителей ... 13
1.3. Меры борьбы с вредителями запасов 29
1.4. Заключение по обзору 32
Глава 2. Экспериментальная часть
2.1. Место и условия проведения исследований... 35
2.2. Материалы и методы исследовании .35
Глава 3. Результаты исследований и обсуждение
3.1. Зависимость развития вредителей запасов от внешних факторов (влажность, температура, субстрат) 39
3.2. Газообмен-С02 как показатель жизнеспособности 54
3.3. Конкурентные взаимоотношения между амбарным долгоносиком и зерновым точильщиком 63
3.4. Биологическое обоснование защитных мероприятий. 70
Выводы и рекомендации производству 73
Список литературы 75
Приложения 98
- Влияние различных факторов среды на развитие вредителей
- Меры борьбы с вредителями запасов
- Материалы и методы исследовании
- Газообмен-С02 как показатель жизнеспособности
Введение к работе
Сохранение и рациональное использование всего выращенного урожая, получение максимума изделий из сырья сегодня является одной из основных государственных задач.
Продукты питания, вырабатываемые из зерна (печеный хлеб, крупа, макаронные и другие изделия из муки), являются важнейшей составной частью пищи человека (Закладной, 1980). Исследование мирового потребления продовольствия показывает, что около 50% белков, 70% углеводов и 15% жиров приходится на их долю. Кроме того, они являются необходимым концентрированным кормовым средством и, в некоторой степени, техническим сырьем.
Многовековой мировой опыт показывает, что сохранение человеком зерновых ресурсов - большое и сложное дело (Трисвятский, 1985). Если обычно потери сухого вещества зерна в течение года составляют 0,08-0,4% без ухудшения качества, то при плохой организации хранения в результате самосогревания зерновой массы теряется 10-20% с частичной или полной утратой качества (Никифоров, 1943; Трисвятский, 1995; Фраткин, 1951). Значительным резервом производства продовольствия для населения -является снижения потерь зерна и других продуктов при хранении от вредных организмов - насекомых, клещей, грызунов и птиц.
; Для обеспечения в полном объеме потребностей человека производство зерна на душу населения нашей планеты должно составлять не менее 1 т. в год. Однако уже многие годы оно, несмотря на повышение урожайности, держится на уровне 360-370 кг. Прежде всего, это связано со значительным приростом населения земного шара, которое в середине 1999 года достигло шесть миллиардов человек.
Одним из путей сокращения дефицита продовольствия в мире является качественное хранение его с минимальными потерями, которые все еще очень велики.
В мировой практике несколько сотен видов насекомых и десятки видов клещей известны как вредители хлебных запасов. Общую оценку ущерба, наносимого толькуо насекомыми по всему миру, дать трудно, так как, потери неодинаковы для различных продуктов и различных стран (Закладной, 1970; Pointel, 1979). По данным ФАО (Всемирной организации по продовольствию и сельскому хозяйству), убыль в массе зерновых продуктов при хранении по разным причинам достигает 10-15%, при этом снижается их качество (Закладной, 1970; Зияд, 1981; Пунков, 1996; Трисвятский, 1985; 1991; Хлопцева, 1981; Шапиро, 1985; Jood, 1992). Это соответствует 33-65 млн. т. зерна, которым можно было бы в течение года прокормить 135-200 миллионов человек (Закладной, 1970; Зияд, 1981; Никифоров, 1943; Хлопцева, 1987). Отклонения от этих средних цифр потерь по отдельным странам и регионам мира значительны. Так в США ежегодные потери зерна от амбарных вредителей составляют 1 млрд. долл. (Хлопцева, 1987).
В большинстве стран африканского континента, странах юго-восточной Азии эти потери достигают 30% и более (Трисвятский, 1985; Ebeling 1996). По данным Mbata (1992), потери урожая в тропических и субтропических странах от вредителей запасов могут достигать 100%. Фактически нет ни одного продукта растительного и животного происхождения, который не заселялся бы вредителями хлебных запасов (Махмудходжаев, 1978).
Размеры потерь от поражения хлебных запасов насекомыми - вредителями зерна и продуктов его переработки в большей степени сказываются на населении стран с низким жизненным уровнем.
Одной из важнейших причин этих потерь, наряду с нарушениями технологии хранения, является вредоносная деятельность насекомых, которые отличаются высокой приспособляемостью к условиям обитания, большой плодовитостью и быстрым развитием (Галушко, 1986; Заварзина, 1984; Закладной, 1970, 1985, 1991; Зияд, 1981; Иванова, 1953; Косолапова, 1968; Пунков, 1996; Саплина, 1985; Федорова, 1991; Швецова, 1943; Smiderle, 1995).
Вредители запасов легко завести с продуктами во все страны мира; потенциально они могут повреждать различные виды продуктов, но возможность их заселения и распространения в данной стране обычно определяют климатические факторы. Насекомые не заводятся лишь в ограниченном числе продуктов сахаречае (Закладной, 1970). Однако Шорохов (1938) отмечал факты повреждения амбарным долгоносиком сахара-рафинада, но в этом случае он через некоторое время погибал.
Однако, несмотря на большой ущерб, причиняемый вредителями хлебных запасов, им все еще уделяется гораздо меньше внимания, чем, например, вредителям полевых культур (Закладной, 1980; Зияд, 1981).
Как показали обследования государственных зернохранилищ через один-два месяца после окончания заготовок, зерно повреждают насекомые, как минимум, 26 видов (Закладной, 1991). Особенно велика вредоносность жесткокрылых, в частности, амбарного долгоносика и зернового точильщика, которая возрастает при относительно примитивных условиях хранения в странах с теплым и жарким климатом, в частности, в Нигере. Многоядность и высокая плодовитость, наряду со скрытностью и способностью существования и развития, широкой пластичностью и способностью некоторых из них к активному расселению, существенно осложняют разработку профилактических и истребительных мероприятий, определяя актуальность исследований данного плана. Развиваясь в зерне и в зерновых продуктах, вредители не
только поедают значительную часть запасов, но и также снижают их качество, загрязняя своими экскрементами, трупами, личиночными шкурками и выделениями, содействуя самосогреванию зерна и снижению его технологических качеств (Гавриш, 1953; Заварзина, 1984; Закладной, 1980, 1984, 1985; Зияд, 1981; Иванова, 1949, 1953; Кальбергенов, 1971; Косолапова, 1968; Махмудходжаев, 1978, 1979; Митлюченко, 1946; Подкопаев, 1985; Пунков, 1996; Фраткин, 1951; Хлопцева, 1981; Швецова, 1943; Bahr, 1975; Ebeling 1996; Jood, 1992; Peaks 1998; Pireva, 1992).
Насекомые, повреждающие зерно при хранении, широко расселились по земному шару. Практически в большинстве стран встречаются все основные видьї насекомых - вредители хлебных запасов. Этому во многом способствует международная торговля зерном, с которым из одной страны в другую страну доставляются и обитающие в нем насекомые. Найдя на новом месте благоприятные для своего развития условия, насекомые становятся обитателями новых районов. В этой связи одной из важных задач, которую решают во многих странах, является совершенствование средств и способов зашиты зерна от насекомых (Закладной, 1980; 1990; Косолапова, 1968; Lepigre, 1970).
Сохранить зерно без порчи и потерь - важнейшая задача любой страны, в том числе, Нигера.
Для сокращения дефицита продовольствия необходимы специальные знания, современная техника, хранилища, передовая технология хране-. ния (Бутковский, 1996; Галушко, 1986; Инструкция, 1991; Пунков, 1996; Трисвятский, 1995; Jonathan 1997).
В последние годы все шире используется метод хранения в среде, содержащей различные концентрации С02 (Гриннинг, 1980; Мордкович, 1983). Поэтому весьма важно выяснить отношение различных видов насекомых к этому фактору, изучить особенности их поведения в данных условиях и уро-
вень вредоносности с целью снижения вызываемых ими потерь. Эти задачи были предметом наших исследований.
Влияние различных факторов среды на развитие вредителей
Роль температурного фактора. Амбарный долгоносик и зерновой точильщик являются теплолюбивыми насекомыми. По мнению Паносяна (1980) наиболее благоприятная температура для жизнедеятельности амбарного долгоносика находится в пределах 20-28. Ряд авторов Крашкевич и др. (1972), Левченко (1965), Banerjee (1985), Demianyk (1987), Gabriel (1989),. Hagstrum (1998) считают, что у зернового точильщика она несколько выше и составляет 24-31). При этих условиях жуки более жизнедеятельны (Бондаренко, 1991; Келимбетов, 1967; Паносян, 1980; Bagheri-Zenouz, 1984; Sniffers, 1989). Максимальная температура развития для Sitophilus granarius L. - 32, для Rhizopertha dominica F. - 39 (Десмаршелиа, 1980; Aqis, 1999). В литературе есть указания, что личинки зернового точильщика развиваются и при температуре 37 (Закладной и Ратанова, 1973; Pireva, 1992). Тем не менее некоторые авторы (Ратанова, Желтова, 1967) указывают другие температурные параметры для развития зернового точильщика, в частности, 32 при влажности зерна 14-15%.
Весь цикл развития амбарного долгоносика и зернового точильщика от яйца до появления молодого жука протекает внутри зерна (Кальбергенов, 1971; Пунков, 1996; Osuji, 1982). В летнее время при температуре 20 и выше молодые самки начинают откладку яиц примерно через 14 дней после того, как они вышли из зерен наружу. При наличии различных злаковых культур самка предпочитает откладывать яйца в зерна пшеницы (предпочтительно мягких сортов), ржи и ячменя. Она выбирает область зародыша, в которой и выгрызает ямочку для откладки яиц. В необрушенные зерна риса, овса и ячменя самка откладывает яйца в зерна, оболочка которых имеет шероховатую поверхность и менее плотное строеное (Румянцев; 1959). В таких продуктах, как мука, сухари, пряники, баранки, жучок амбарного долгоносика не развивается, а только питается ими (Вавилов, 1947; Румянцев; 1959). В зерна подсолнечника, гороха, бобов, фасоли, вики, льна, конопли и в семена сахарной свеклы амбарный долгоносик яиц не откладывает (Остапец, 1939; Румянцев, 1959; Шорохов, 1938). Однако согласно сведениям Ратановой и Желтовой (1967) известны случаи, когда амбарный долгоносик развивается в семенах гороха и нута.
В зерна небольшого размера, например пшеницы, ржи, ячменя, риса и гречихи, самка, как правило, откладывает по одному яйцу и лишь при большой скученности жуков - по два-три яйца в каждое (Ушатинская, 1954; Чернышев, 1959, 1961). В зерна кукурузы, имеющие больший объем, она нередко откладывала по два - три яйца в каждое. При отсутствии целых зерен самки могут откладывать яйца в половинку их или рисовую, перловую, греч-, невую и овсяную крупу. В этих случаях небольшого количества пищи не всегда хватает для развития личинки нормальной величины. А потому развившиеся в них жуки имеют небольшие размеры тела и менее плодовиты. Самка избегает откладывать яйца в зерна влажностью ниже 12%, а если и откладывает, то выбирает для этого место с тонкой оболочкой: в зернах пшеницы и ржи - область желобка, зародыша или бороздки, а в зернах ячменя - линию соединения пленок. Выбирая место для откладки яйца, самка пробуравливает пищу хоботком, и ощупывает усиками, убеждаясь в пригодности ее качества для будущей личинки (Румянцев, 1959).
Температура и влажность субстрата влияет на интенсивность откладки яиц (Golebiowska, 1978). В зерна пшеницы влажностью 15-17% при температуре 17,5-21самка амбарного долгоносика откладывает по одному яйцу ежедневно, при 23,7-27,5 по два - три яйца. Выше и ниже этих температур откладка яиц самкой сильно замедляется и прекращается совсем при 8-9С и при 34С и выше.
Размножаются амбарный долгоносик и зерновой точильщик быстро. Период яйцекладки у долгоносика длится 60-300 дней, после чего самка погибает (Вавилов, 1947; Левченко, 1961, 1965; Мегалов, 1934; Ратанова, 1954; Скороваров, 1951; Шевченко, 1954). Продолжительность кладки самками зернового точильщика при температуре 22С и влажности субстрата 75% продолжается в среднем 147-181 дней, а при 35С всего 18-38 дней. Согласно данным Faroni (1992) размножение зернового точильщика достигало максимума при температуре 30-35.
По сравнению с амбарным долгоносиком самка зернового точильщика более плодовита. Переползая от зерна к зерну, самка долгоносика может отложить до 200-300 яиц, а самка зернового точильщика до 586 яиц (Алексидзе, 1987; Богачев, 1941; Бондаренко, 1991; Вавилов, 1947; Закладной и Ратанова, 1973; Левченко, 1965; Марковец, 1980; Радзиевская, 1936; Родионов, 1944; Румянцев, 1959; Скороваров, 1951; Хумфриз, 1937; Чернышев, 1959; Шевченко, 1954; Шорохов, 1935, 1938; Ebeling, 1996; Fowler, 1998; Jerraya, 1975; Pearl, 1998; Swatonek, 1975; Teetes, 1983; Thorn, 1998). Самка зернового точильщика откладывает яйца в зависимости от того, как лежит зерно - на брюшную или спинную поверхность, а также в область зародыша и хохолка зерна (до 17 яиц в одной кладке).
Форма яйца долгоносика и зернового точильщика овальная. Длина и ширина его у амбарного долгоносика соответственно - 0,6 мм, 0,3 мм, а у зернового точильщика - 0,48 мм, 0,24 мм. Цвет его мутно-белый, поверхность скорлупки-гладкая. К концу развития зародыша головной конец яйца немного шире другого.
Меры борьбы с вредителями запасов
Стратегия борьбы с вредителями зерна включает комплекс карантинных, профилактических и истребительных мероприятий. Крайне важен досмотр зерна, поступающего по импорту, и недопущение отгрузки зараженных карантинными вредителями партий внутрь страны. Это достигается или дезинсекцией зерна в потоке при выгрузке, или непосредственно фумигацией.
Одним из профилактических приемов борьбы с вредителями является охлаждение зерна. Оно проводится в два этапа: до температуры 20С, чтобы резко замедлить развитие насекомых, и до температуры нижнего температурного порога развития вредителей т.е. 10С для амбарного долгоносика и 16С для зернового точильщика. В зерне, охлажденном до низких температурных порогов, не происходит увеличения численности насекомых, и они постепенно вымирают. В таких условиях допускается хранение зерна без дезинсекции. В группу профилактических мер для зерна семенного назначения включается также опрыскивание зерна в потоке водными растворами (эмульсиями) фосфорорганических инсектицидов: карбофос, метилнитрофосом. Зерно продовольственное и кормовое используется по назначению лишь при условии содержание в нем остатков инсектицидов не превышающих максимально допустимый уровень (МДУ). Наблюдение за появлением и развитием в зерне насекомых проводится с помощью ловушек. Часто применяется термическая дезинсекция (до 65 С) для полного уничтожения насекомых (Закладной, 1998).
Согласно рекомендуемым схемам интегрированной защиты важное место отводится также биологическим способам борьбы с использованием естественных хищников и паразитов насекомых и клещей, вредящих запасам, микроорганизмов, применение растительных препаратов в виде порошков, масел и т.п. Они имеют преимущества: не загрязняют окружающую среду, продукты питания и корма для животных ядовитыми веществами (Мордкович и Чекменев, 1989).
Наиболее активными энтомофагами являются - для амбарного долгоносика - паразит Lapiophagus distinguendis. Наиболее распространение среди хищных насекомых получил клоп-полифаг ксилокорис (Xylocoris flavipes Reut.) способный контролировать численность 14 видов вредителей запасов. За 15-20 недель с момента выпуска этого энтомофага в зернохранилища численность вредителей снижается до экономически безопасном уровне без применения инсектицидов. Выявлено, что эффективнее использовать ксилокорис в более обширных зернохранилищах, где он быстро и беспрепятственно распространяется. Этот хищник способен обнаруживать свою жертву на глубине до 2,5 м в зернохранилища башенного типа (Хлопцева, 1988). В последнее время проведены испытания бактериальных препаратов, изготовленных на основе бактерии Bacillus thuringiensis, а также метод ионизирующей радиации для стерилизации самцов, которые спариваясь с фертильними самками, вызывают у них бесплодие, что обеспечивает частичную защиту хранилищ и продукции (Хлопцова, 1988).
Во многих странах проводят поиски растений, позволяющих защищать продукты хранения от вредителей запасов. В настоящее время имеются сообщения об использовании масел из растений различных ботанических семейств против вредных организмов (Николов и др. 1989; Butler 1989; Das 1986; Jadhay, 1984; Naik и др. 1984; Pandey et al 1981; Pierrard 1986; Rheenen et al 1983; Sharma et al 1984; Yadava 1987; Zongo, 1990).
Изучалось также действие растительных порошков и дустов на вредителей. Сюда можно отнести эксперименты Mishra с соавторами (1984), с дуетами мяты Mentha spicata, М. piperita, М. citrata против жуков Callosobruchus maculatus F., нима против капрового жука в период хранения в мешках (Sharma et al, 1984). Порошок из орехов нима оказал ингибирующее действие на Zonocerus variegatus и репеллентное - на Sitophilus oryzae (Zongo; 1990).
Многие исследователи испытывают экстракты из определенных органов растений против вредителей. Так например, экстракты из семян азади-рахты индийской при их испытании против Leptinotarsa decemlineata, Pieris brassicae и Mamestra brassicae в концентрации 100 мг/кг семян привели к 100%-ной гибели всех изучавшихся вредителей (Feuerhake et al, 1982).
Таким образом, растения инсектицидного действия являются одним из перспективных дешевых способов борьбы против вредителей, причем масло и экстракты лучше действуют на вредных организмов, нежели порошки и дусты. Однако в настоящее время большинство растений, биопестицидные свойства еще недостаточно изучены. Поэтому требуются дополнительные исследования их свойств в зависимости от вида растения, вредителя и защищаемой сельскохозяйственной культуры.
Изучаемые нами вредители встречаются повсеместно, ведут скрытый образ жизни. Вред, причиняемый ими выражается не только в количественной убыли, но также и в ухудшении качества зерна и продуктов его переработки. Их вредоносность в первую очередь зависит от экологических факторов среды. Объективная оценка их роли позволяет выбрать наиболее эффективные методы защиты зерна и продуктов его переработки при хранении, создать условия, ограничивающие рост численности популяций, добиться полного их уничтожения и тем самым значительно сократить размеры причиняемого вреда. Важнейшими из них являются: пища, температура, влага, конкурентоспособность, состав атмосферы. Оба исследуемых вида (амбарный долгоносик и зерновой точильщик) предпочитают для своего развития ( зерно пшеницы, ячменя, ржи, риса, реже кукурузы и овса.
Жуки обладают высокой способностью приспосабливаться к условиям жизни. Вместе с тем показано, что высокие температуры оказывают на них отрицательное воздействие. При 34 они перестают размножаться. При повышении температуры более 35 жуки перестают откладывать яйца. При температуре 38-39 амбарные долгоносики беспорядочно и быстро двигаются, и отказываются от пищи, а при 39-42 погибают от перегрева. Верхний температурный порог развития зернового точильщика около 37. С повышением температуры выше пороговой начинается интенсивное отмирание долгоносиков. С повышением температуры до 50 экспозиция воздействия составляет 25-35 мин. Жуки и яйца амбарного долгоносика более чувствительны к высокой температуре, чем личинки и куколки. Время экспозиции, необходимое, чтобы убить насекомых на всех стадиях в зерне, составляет 72 ч. при 40С, 18 ч. при 45С и 3 ч. при 50С. Прямые солнечные лучи вызывают гибель вредителей в относительно короткий срок: при температуре 34-35 за 39-40 мин, при 40-42 за 2-4 мин. (Левченко, 1965; Румянцев, 1959). По данным Evans (1981) при температуре 60 жуки зернового точильщика погибают в течение 4,5 мин. Губительное действие на амбарных долгоносиков и зерновых точильщиков высоких температур свидетельствует о возможности использования в борьбе с ними тепловой обработки зерна, также как и использования отрицательных температур для охлаждения массивов зерна. При применении высоких температур наступают денатурационные процессы у белкового компонента, резко нарушается обмен веществ, что влечет за собой прекращение жизни.
Оба вида обладают большой способностью длительное время переносить голод. По отношению друг к другу считаются толерантными, хотя и конкурируют за субстрат. Изучение влияния друг на друга насекомых, имеющих сходные требования к условиям существования и находящихся в одной и той же среде обитания, представляет практический интерес. В этой связи, нами проведены исследования некоторых параметров, характеризующих различные стороны взаимодействия амбарного долгоносика (Sitophilus granarius L) и зернового точильщика (Rhyzopertha dominica F.), являющихся выраженными конкурентами за питательный субстрат и кислород.
Материалы и методы исследовании
Методы исследований. Исходный материал амбарного долгоносика и зернового точильщика поддерживали в постоянно воспроизводящейся культуре на зерне пшеницы влажностью 15%, которая содержалась в оптимальных условиях для развития: температуры в пределах 28С и относительной влажности воздуха 75%.
Субстраты - семена пшеницы, риса, ячменя, гречихи, предварительно прогревали в термостате при 80С в течение 4 часов для обеспечения чистоты материала от случайного заселения вредителями запасов (Graham, 1985; Coombs, 1986). Поддержание необходимой влажности обеспечивалось раствором гидроксида калия (КОН) по методике, описанной Buxton et al. (1934) и Coombs (1986). Влияния температурного режима на размножение и развитие амбарного долгоносика и зернового точильщика определяли при следующих температурах: 23, 25", 28С и неизменной относительной влажности воздуха в 75%.
При оценке интерференции взятых объектов друг на друга использовали показатели плодовитости и уровень газообмена-СОг в популяциях (чистых и смешанных) разной плотности. В качестве субстратов в экспериментах применяли семена пшеницы, гречихи и риса, а также перловую крупу и муку из семян фасоли. Банки с 30 г зерна заселяли вредителями в следующих комбинациях: 1,5, 10 пар амбарного долгоносика или зернового точильщика по отдельности и в смеси 10:5, 5:10 и 10:10 пар каждого вида соответственно. Повторность 4х-кратная. Контролем служили сосуды с зерном, заселенные только одним видом вредителя. Зерно с жуками помещали в термостат при 28С и относительной влажности воздуха 75%. Через 14 дней имаго удаляли из емкостей. Учет отраждающихся из отложенных яиц новых особей проводили в течение последующих 14 дней после появления первого взрослого жука. Уровень конкурентности рассчитывали по численности жуков каждого вида.
Активность газообмена-СС 2 измеряли по методике, ранее описанной Малофеевым (1977), с помощью инфракрасного газоанализатора ГИП -10 МБ2 (производство России) с разрешающей способностью 0,285 ррм (2,85-10"3 мг СОг на 1 дел. шкалы). Для подачи воздуха применяли насос типа Elite 800. После забора воздуха из атмосферы его предварительно обезвоживали серной кислотой (H2SO4) и хлористым цинком (ZnCb). Осушенный воздух далее направлялся через реометры в газоанализатор по двум направлени ям: одна часть шла в него напрямую (контроль), другая-направлялась через камеру с объектом и затем через сосудик с хлористым цинком также в прибор. Объем сконструированной нами камеры цилиндрической формы составлял 6 мл. Скорость потока воздуха через каналы газоанализатора измеряли с помощью газосчетчика барабанного типа ГСБ - 400 Кл 1.
В качестве субстратов в экспериментах при изучении влияния кормового субстрата на размножение и развитие амбарного долгоносика и зернового точильщика применяли семена пшеницы, гречихи и риса, а также перловую крупу.
Продолжительность жизни молодых и смешанных жуков амбарного долгоносика и зернового точильщика определяли при голодании, а также использованием в качестве субстрата их отходов жизнедеятельности собственных и чужих. Опыт проводился при температурах 23 и 28 и относительной влажности воздуха 75%. В каждой повторносте отбирали по 20 жуков, помещали их в 100 мл банки. Опыт проводился в четырех повторностях. Учеты проводили ежедневно до отмирания жуков. Влияние углекислого газа (С02) на жизнеспособность вредителей оценивали при использовании твердого углекислого газа. Статистический анализ полученных данных проводили по Доспехову (1985) и Пересыпкину с соавт. (1989).
Газообмен-С02 как показатель жизнеспособности
Изменения оптимальных условий существования организмов, стрессовые воздействия на них различных факторов среды индуцируют реализацию латентных функций особей, составляющих популяцию, вследствие ее генетического полиморфизма. Естественно, это расширяет адаптивные возможности видов. Адаптация сопровождается функциональной перестройкой многих физиолого-биохимических процессов, в том числе, дыхания, трофических потребностей, и, в конечном итоге, системы размножения. Потребности в кислороде, как указывают некоторые авторы (Тыщенко, 1976, 1986), занимают незначительное место в общем уровне основного газообмена. На его величину влияет температуры. Так найдено, что интенсивность дыхания вредителей запасов зависит от віща используемого в пищу субстрата (табл. 8, прил. 7, 14, 15, 16, 17). На менее благоприятном для их развития субстрате (для обоих видов насекомых это - гречиха и перловая крупа), активность газообмена возрастает, несмотря на то, что масса их особей падает. В частности, при питании на гречихе она составила у амбарного долгоносика - 83,8 мг СС т сыроймассы-час"1; у зернового точильщика этот показатель достигал 90,8 мг С02т"]сырой массы -час"1 . Наблюдается обратная корреляция между уровнем дыхания насекомых и массой их тела. Более того, при совместном обитании амбарного долгоносика и зернового точильщика на том или ином субстрате интенсивность дыхания увеличивается еще больше (в 1,5-2 раза).
Найдено, что по сравнению с зерновым точильщиком дыхание амбарного долгоносіжа более интенсивно. При совместном нахождении в камере отмечено, что общее количество ССЬ увеличилось во всех вариантах. Наибольшие различия по данному параметру отмечены в варианте с пшеницей и составляют — 31,7%. Это свидетельствует о степени конкуренція! ими за кислород.
Очевидно, что при воздействии стрессовых факторов среды (менее качественный субстрат, конкурентные отношения) наблюдается активизация га-зообмена-СОг, которую можно рассматривать как ответную реакцию на стрессоры. Изменения в дыхательном процессе в стрессовых условиях носят импульсивный характер, склонный к затуханию и возврату к первоначальному Следует отметить, что активность газообмена-ССЬ вредителей в замкнутом объеме менялась в зависимости от инкубационного периода (рис. 6). Найдено, что в начале через 10 мин. у обоих видов наблюдалась наибольшая интенсивность дыхания. Затем со временем уровень ее снижался. Спустя 30й минутного инкубационного периода эти различия между видами сглаживались.
Активность газообмена-С02 вредителей запасов во времени. На дыхание вредителей существенное влияние оказывает и такой фактор, как голодание. На 2"ои и 9"ыи день при отсутствии пищи интенсивность дыхания амбарного долгоносика и зернового точильщика снижалась почти в 2 раза (табл.9), причем у последнего вида в большей степени и интенсивнее при более высокой (28С) температуре.
Естественно, уменьшается и собственная масса вредителей, что объясняется интенсификацией обмена веществ и быстрым истощением энергозапасов вследствие разрушения их жирового тела (Асанов, 1976; Еременко, 1967; Закладной, 1983). Молодые жуки зернового точильщика при 23 и 28 без пищи живут: 26-27 и 14 суток соответственно. Взрослые жуки амбарного долгоносика живут без пищи при тех же температурах несколько дольше: 12 и 7-12 суток, а зерновой точильщик: 31-46 и 25-31 суток, т.е. последний лучше переносит голодание, чем амбарный долгоносик. Наши данные несколько не согласуются с результатами Еременко (1967) и Закладного (1983), что, очевидно, связано с разнокачественностью популяций амбарного долгоносика и зернового точильщика, использованных в экспериментах разными авторами. Таким образом, продолжительность жизни указанных видов вредителей запасов зависит от температуры и их возраста. С повышением температуры увеличивается обмен веществ, что влечет за собой сокращение ,жизни. Это согласуется с данными ряда авторов (Асанов, 1976; Еременко и др., 1967; Зубрис, 1967). Молодые жуки менее стойки к голоданию по сравнению с жуками старших возрастов, что объясняется слабым развитием жирового тела у первых. При недостатке зерна амбарный долгоносик и зерновой точильщик в качестве пищи способны использовать примеси, отходы, хотя продолжительность их жизни на собственных примесях у первого сократилась до 20 суток, а на чужих - 17 суток. Взрослые имаго этого вредителя жили 40 и 52 суток соответственно. У зернового точильщика наблюдалась противоположная тенденция. При 28 молодые жуки сохранялись, используя собственные примеси несколько дольше - 114, а на чужих: 31 сутки. Взрослые имаго при тех же условиях развивалась -130 и 45 суток соответственно.
Очевидно, что увеличение продолжительности жизни амбарного долгоносика и зернового точильщика при использовании в качестве субстрата примесей свидетельствует о наличии в них питательных веществ. Это свидетельствует о том, что амбарный долгоносик и зерновой точильщик не полностью потребляют зерно, оставляя часть его фрагментов в примеси. Способность жуков амбарного долгоносика и зернового точильщика длительное время переносить голодание представляет большую опасность, так как, находясь в мешкотаре, инвентаре, а также в пустых хранилищах, при приемке нового урожая, подработке их и затаривании жуки могут сразу заражать поступающее зерно и зернопродукты. Поэтому перед приемкой нового урожая необходимо обеззараживать весь инвентарь, мешкотару, брезенты, амбарно-складские помещения и прилегающие к ним территории. Продолжительность жизни жуков без пищи значительно сокращается в сухой атмосфере, так как при отсутствии влаги при повышенной температуре происходит более интенсивный обмен веществ, приводящий к быстрой гибели насекомых.
