Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время все большее значение приобретает защита урожая от вредителей и болезней. Одним из вредоносных заболеваний зерновых культур является стеблевая ржавчина пшеницы, вызывающая огромные потери урожая и снижающая товарные качества зерна (Петерсон, 1958; Чумаков и др., 1965). Основной способ борьбы с этим заболеванием — выведение устойчивых сортов. Однако, несмотря на несомненные успехи, одни только селекционные мероприятия не могут привести к радикальному решению этой ^проблемы, поскольку в природе рано или поздно получают распространение биотипы патогена, способные поражать новые сорта. Достигнутые к настоящему времени успехи в области патофизиологии позволяют считать, что выявление физиолого-биохимических механизмов устойчивости к патогену будет способствовать направленному изысканию эффективных средств защиты растений от ржавчины.
Одним из основных -путей реализации устойчивости пшеницы к ржавчине считают развитие защитной некротической реакции «сверхчувствительности»-, которая заключается в гибели группы растительных клеток, что затрудняет питание н развитие внедрившегося паразита (Stakman, 1915). Однако механизм указанного явления совершенно не изучен. В этой связи нельзя не обратить внимания на многочисленные сведения о накоплении в зараженных растительных тканях разнообразных фенольных соединений (Hare, 1966; Biehn et al., 1968; Иванова и сотр., 1965). Высокая физиологическая активность этих веществ позволяет предположить, что они участвуют в (Проявлении устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине, в частности, в развитии реакции «сверхчувствительности».
Сведения об изменении фенольного обмена у растений пшеницы при заражении ржавчиной весьма немногочисленны и довольно противоречивы. Анализ литературных данных показывает, что отсутствие единой точки зрения на роль фенольных соединений в патопщл шлтап^-г^' .Ч^Л?сследо-
вателн определяли либо суммарное содержание всех полифенолов в здоровых и зараженных растениях (Kiraly and Farkas, 1962; Seevers and Daly, 1970), либо количество одного какого-то метаболита (El-Naghy, 1963 и др.). Кроме того, эти исследования проведены, как правило, на очень молодых растениях. В природе же реальной угрозе заражения ржавчиной подвергаются более взрослые растения, а с возрастом механизм ответных реакций может существенно изменяться (Чпг-рпп її сотр., 1969; Bateman et al., 1965).
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение метаболизма фенол кар бо новых кислот у растении пшеницы при заражении стеблевой ржавчиной. Фенол-карбоновые кислоты представляют собой ключевые метаболиты фенольного обмена и являются предшественниками целого ряда ароматических соединений и лигнина (Запрометов, -1964, 197U; Тоуэрс,1968). Они обладают высокой физиологической активностью и участвуют в самых различных метаболических процессах, и есть основания думать, что они играют важную роль в формировании <. реакции^ верх чувствительности».
В задачи исследования входило:
-
изучение постинфекционных изменений основных фе-нолкарбоновых кислот пшеницы в начале развития болезни и в момент появления видимых симптомов заболевания;
-
определение активности ферментов, имеющих отношение к накоплению этих фенолкарбоновых кислот;
-
получение сведений о фунгн- и цитотоксичностн фенольних соединений пшеницы, об их физиологических функциях.
Научная новизна, практическая ценность работы и пути реализации. Впервые проведено систематическое исследование обмена фенолкарбоновых кислот у растений пшеницы при поражении стеблевой ржавчиной. Изучены самые ранние изменения содержания фенолкарбоновых кислот при заражении, которые имеют непосредственное отношение к некробиозу. Обнаружено, что развитию защитных некрогенных реакций предшествует накопление в тканях устойчивых растений определенных фенолкарбоновых кислот, обладающих высокой фунти- и цитотокенчностью. В отличие от известных работ о роли полифенолов в устойчивости растений пшеницы к инфекционным заболеваниям, наши исследования выполнены на взрослых растениях пшеницы, которые в природе подвергаются реальной угрозе зараження ржавчиной. Результаты экспериментов имеют значение для понимания механизмов защитных реакций растений и могут быть использованы при направленном синтезе новых протпворжавчинных фунгицидов.
Апробация, Материалы диссертации докладывались на II Всесоюзном симпозиуме по-фенольным соединениям (Алма-2
Ата, 1971) и на III Всесоюзном симпозиуме по фенольным соединениям (Тбилиси, 1976).
Объем работы. Диссертация изложена на 137 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глав экспериментальной части, заключения, списка цитируемой литературы; включает 12 рисунков и 21 таблицу в тексте. Список использованных литературных источников содержит 230 наименований, из них 131 — на иностранных языках.
