Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1. Распространение и вредоносность офиоболеза, гибеллиноза и войновициоза на озимой пшенице в Северо-Кавказском регионе, их место в патогенном комплексе 8
1.2. Биология и морфофизиология патогенов 18
1.3. Взаимодействие между почвенными микроорганизмами и возбудителем офиоболеза 28
1.4. Современное состояние системы защиты колосовых культур от офиоболеза и войновициоза 31
2. Место, объекты и методы исследований
2.1. Почвенно-климатические условия 51
2.2. Методика проведения исследований 52
3. Симптоматржа и патогенез возбудителей гнилей в зависимости от феноф азы озимой пшеницы и агроклиматических условий
3.1. Уточнение симптоматики поражения озимой пшеницы возбудителями корневых и прикорневых гнилей 56
3.2. Особенности формирования патогенных комплексов возбудителей корневых и прикорневых гнилей озимой пшеницы в условиях Краснодарского края 73
3.3. Влияние погодных условий на проявление офиоболезной и войновициозной прикорневых гнилей озимой пшеницы 79
3.4. Условия, определяющие сохранение возбудителей корневых гнилей во времени и пространстве 90
4. Оценка вредоносности офиоболеза, войновициоза и гибеллиноза 98
5. Обоснование отдельных приемов защиты озимой пшеницы от офиоболеза, войновициоза и гибеллиноза
5.1. Влияние способов утилизации растительных остатков в повторном посеве озимой пшеницы на развитие офиоболеза и гибеллиноза 103
5.2. Влияние сроков сева озимой пшеницы на развитие гибеллиноза, офиоболеза и войновициоза 109
5.3. Оценка влияния систем минерального питания на развитие офиоболеза и войновициоза озимой пшеницы 109
5.4. Влияние некоторых фунгицидов на распространение офиоболеза озимой пшеницы 114
Выводы 117
Предложения производству 120
Список литературы 122
Приложения 141
- Взаимодействие между почвенными микроорганизмами и возбудителем офиоболеза
- Современное состояние системы защиты колосовых культур от офиоболеза и войновициоза
- Особенности формирования патогенных комплексов возбудителей корневых и прикорневых гнилей озимой пшеницы в условиях Краснодарского края
- Влияние сроков сева озимой пшеницы на развитие гибеллиноза, офиоболеза и войновициоза
Введение к работе
Актуальность работы. Потенциальные возможности роста урожайности озимой пшеницы, возделываемой в Краснодарском крае на площади более 1 млн. га, реализуются далеко не полностью и ограничены, в первую очередь, благоприятными для развития основных возбудителей болезней культуры почвенно-климатическими условиями региона.
Одной из причин, способных вызвать значительное снижение урожайности озимой пшеницы, является увеличение распространения корневых и прикорневых гнилей, которые проявляются ежегодно и на всей территории Краснодарского края.
Чаще всего заболевание пшеницы, называемое общим термином «корневые гнили», вызывается комплексом возбудителей, поэтому уточнение соотношения видов в патогенном комплексе, их вредоносности при совместном и индивидуальном поражении растений, экологических особенностей патогенов, характера их взаимодействия между собой весьма актуально, особенно в отношении таких малоизученных возбудителей, как Ophiobolus graminis Sacc, Wojnowicia graminis (Mc.Apl.) Sacc and D. Sacc. и Gibellina cerealis Pass.
Целью настоящей работы являлось изучение биологических особенностей и вредоносности корневых и прикорневых гнилей озимой пшеницы, вызываемых грибами Ophiobohis graminis Sacc, Wojnowicia graminis Sacc. and D. Sacc и Gibellina cerealis Pass, в Краснодарском крае.
В соответствии с поставленной целью предусматривалось решить следующие основные задачи:
- уточнить видовой состав корневых и прикорневых гнилей озимой пшеницы, характерные симптомы поражения прикорневой зоны соломины, место возбудителей офиоболеза, войновициоза и гибел-линоза в патогенном комплексе гнилей;
- определить особенности формирования патогенных комплексов воз будителей корневых и прикорневых гнилей озимой пшеницы в зависимости от условий увлажнения и температурного режима;
- оценить вредоносность возбудителей офиоболеза, войновициоза и гибеллиноза озимой пшеницы;
- дать агробиологическое обоснование отдельным элементам системы защиты озимой пшеницы от гнилей с учетом полученных в результате проведенных исследований экспериментальных данных.
Научная новизна. Впервые в Краснодарском крае изучены особенности и принципиальные отличия в поражении растений озимой пшеницы офиоболезом, войновициозом и гибеллинозом, уточнены их характерные симптомы в различных по увлажнению условиях вегетационных сезонов.
Для условий Краснодарского края наиболее полно описан редко встречающийся, но весьма вредоносный возбудитель белосоломенной (гибелли-нозной) гнили озимой пшеницы (Gibellina cerealis Pass.), вызывающий поражение как прикорневой зоны стебля, так и всего растения.
Выявлена зависимость распространения офиоболеза и войновициоза от количества осадков и температуры в периоды экзогенного и эндогенного развития патогена на растениях озимой пшеницы.
Практическая значимость. Показана необходимость и практическая значимость дифференциации видового состава патогенов с целью повышения эффективности проводимых мероприятий по защите озимых колосовых культур от корневых гнилей.
Показана роль и возможность использования некоторых агротехнических приемов в целях снижения распространения возбудителей корневых гнилей на посевах озимой пшеницы.
Разработана и предложена для практического использования таблица для определения видового состава возбудителей корневых и прикорневых гнилей озимой пшеницы в полевых условиях.
Выявлены предикторы, влияющие на проявление офиоболеза, которые могут быть использованы для составления прогностических моделей возбудителя офиоболеза и других почвенных патогенов.
Для снижения распространения и вредоносности офиоболезной и вой- новициозной гнилей предложены отдельные приемы защиты, основанные на преимущественном использовании элементов агротехники и устойчивых сортов.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на научно-методических конференциях факультета защиты растений КГАУ (2001-2004), 2-й Всероссийской научно-практической конференции «Агротехнический метод в защите растений от вредных организмов» 4 (Краснодар, 2002), Всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Голицыне, 2003), 5-й региональной научно- практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2003), Международной научно- ф практической конференции «Биологическая защита растений - основа стаби лизации агроэкосистем» (Краснодар, 2004).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе без соавторов — 5.
Диссертация изложена на 156 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 5 глав, рекомендаций производству и списка литературы, Ф включающего 162 работы отечественных и зарубежных авторов.
Работа иллюстрирована 15 таблицами, 18 рисунками, содержит 10 приложений.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Различия в симптоматике поражения растений озимой пшеницы войновициозом, офиоболезом її гибеллинозом в зависи мости от условии увлажнения и температуры вегетационного сезона;
2. Высокая степень зависимости распространения офиоболе-за и воиновициоза от количества осадков и температуры в апреле-мае;
3. Уточненная вредоносность возбудителей офиоболеза, воиновициоза и гибеллиноза озимой пшеницы в условиях Краснодарского края;
4. Нецелесообразность обработок посевов озимой пшеницы фундазолом и фоликуром в целях защиты от офиоболеза и воиновициоза.
Взаимодействие между почвенными микроорганизмами и возбудителем офиоболеза
Из всех типов почв чернозем наиболее устойчив к воздействию разного рода загрязнителей, в том числе пестицидам, биоагентам и минеральным удобрениям. Зона гомеостаза для него (в отношении удобрений) равна 300-400 кг/га, далее следует зона стресса, или микробный токсикоз почвы, обусловленный преобладанием в сообществе грибов родов Penicillium sp., Aspergillus sp., видов Fusarium sp., причем их токсины могут сохраняться в почве длительное время и негативно влиять на последующую культуру (Мирчинк, 1988).
Нормализация гомеостаза почвенной микрофлоры - перспективное направление в контроле возбудителей почвенных инфекций. Такая задача может быть решена за счет внесения в почву легко гидролизуемого органического вещества сидератов, таких, как вика, рапс, подсолнечник, кукуруза. Солома злаков, по мнению авторов, подобным эффектом не обладает (Гаврилов, 1970; Берестецкий, Возняковская, Труфанова, 1995).
Подтверждает это и работа В.А. Чулкиной, Ю.И. Чулкина (1995), где высказано мнение, что растительные остатки с небольшим соотношением углерода и азота (C:N=18), например, пожнивные остатки бобовых культур, ослабляют фунгистазис почвы, способствуя прорастанию покоящихся структур возбудителей почвенных инфекций, тогда как остатки с большим количеством углерода (C:N=33), например, злаковых, усиливают это свойство почвы и прорастания пропагативных структур патогенов не происходит.
Власенко (2003) считает, что систематическое или периодическое внесение органических удобрений и (или) оставление органических остатков (той же соломы) в пару способствуют повышению антагонистической активности почвы, что может на 60-70% произвести оздоровление почв от возбудителей корневых гнилей. Отмечено, что бактерии-антагонисты офиоболюса более активны в нейтральной и щелочной среде, тогда как гриб предпочитает слабокислую реакцию почвенного раствора (Coock, Veseth, 1991).
Снижение урожая пшеницы при трехлетней бессменной культуре происходит за счет накопления в почве токсических фенольных соединений, образующихся при разложении стерни и размножения бактерий-антагонистов полезной микрофлоры. Пожнивные остатки пшеницы являются малоценным органическим веществом, плохо усваиваемым бактериями и более доступным для грибов и целлюлозоразрушающих бактерий. Фенолы (фенолкарбоновые кислоты), выделяющиеся при разложении растительных остатков злаков, обладают так же фитотоксичностью для самой культуры. Так, на четвертый год посева пшеницы по пшенице количество фенольных веществ в почве увеличивается со 150 до 250 мг/100 г почвы. В такой концентрации в опыте фенолкарбоновые кислоты ингибировали рост колеоптилей пшеницы на 15-20% (Биологические основы плодородия почв, 1984).
Особая роль в уничтожении патогенных групп почвенной микрофлоры принадлежит бобовым травам. Корневые выделения донника белого за период вегетации составляют 54-76% общей массы корней. Основной частью корневых выделений является угольная кислота. Причиной гибели фитопатогенов в почве может являться дикумарин - ядовитое вещество, образующееся из кумарина при разложении корневых и пожнивных остатков донника (Савин, 2004).
Изучению антагонистов офиоболюса уделяли внимание зарубежные исследователи. В результате из почвы было изолировано 66 видов бактерий и грибов, 15 из которых проявляли к патогену в той или иной степени антагонистическую активность. Показано, что некоторые грибы обладают способностью стимулировать рост офиоболюса, например Rhizopiis spp. Когда прессинг антагонистов достигает ощутимого уровня, патоген и растение-хозяин вступают в жесткую конкуренцию за ассимиляционный азот почвы. Отмечено также, что при поражении растений озимой пшеницы офиоболезом в период, когда патоген развивается на корнях экзофитно, сопутствующие грибу бактерии продуцируют тиамин или биотин, увеличивающий вирулентность офиоболюса (Plant Pathologie, 1960).
В супрессивных почвах функционирует большое количество бактериальных штаммов, не являющихся продуцентами антибиотиков или биологически активных веществ, но способных в определенной степени подавлять возбудителей корневых гнилей. Из-за этого скорость роста гиф патогенов в супрессивных почвах, по мнению авторов, снижается, а в отдельных случаях наблюдается полный лизис мицелия гриба, что объясняется выделением бактериями-супрессорами специфических экзоферментов, подавляющих офиоболюс в сапрофитной - наиболее чувствительной для него - фазе (Campbell, 1989; Горько-венко, 2002).
Важнейшим фактором, определяющим выживаемость почвенных патогенов, служит особенность распределения пожнивных остатков растений при различных способах обработки почвы. Комплексное воздействие агротехнических приемов - севооборотов, способов обработки почвы и органно-минеральных удобрений является сдерживающим фактором в развитии возбудителей корневых гнилей при возделывании озимой пшеницы (Марюхина, 200). В зависимости от способов обработки почвы создаются определенные соотношения водного и воздушного режимов, уровень биологической активности и т.п. В сильно уплотненных почвах резко снижается содержание газовой фазы, затрудняет ее обмен с атмосферным воздухом, таким образом, происходит нарастание анаэробных процессов.
Современное состояние системы защиты колосовых культур от офиоболеза и войновициоза
В сложившихся условиях при общей низкой культуре земледелия (а культурное земледелие ведется лишь на 25-27% пашни в России), с использо-ванием минеральных удобрений в относительно невысоких нормах (60-70 кг/га) и однократной обработкой пестицидами, центральное место на площади 73-75% пашни должны занимать агротехнические методы защиты растений от вредителей и болезней растений (Захаренко, 2002).
Практически все агроприемы, используемые в растениеводстве, имеют определенную фитосанитарную направленность. За счет осмысленного фито-санитарного воздействия каждого агроприема и технологии в целом на развитие вредных и полезных организмов с учетом корректирующего влияния региональных природно-климатических условий можно добиться улучшения фи-тосанитарной обстановки на посевах сельскохозяйственных культур без дополнительных материальных затрат. Поэтому зональные технологии должны органически сочетаться с требованиями защиты растений и обеспечивать максимальную сохранность урожая (Зазимко, Егоров, Луценко, 2003; Зазимко, 2004).
Характерной особенностью почвенных инфекций является приуроченность жизненного цикла возбудителей корневых и прикорневых гнилей озимой пшеницы к почве. Буферное действие почвы препятствует резкому колебанию температуры и влажности по сравнению с воздушной средой. Для выживания и сохранения инфекции во времени возбудители корневых гнилей затрачивают значительные адаптивные усилия на формирование покоящихся структур: ооспор, хламидоспор, склероциев, цист и т.д. Они имеют обычно оболочку темной окраски, содержат большое количество питательных веществ. В таком состоянии обмен веществ в клетке резко понижен или вообще отсутствует, процессы ассимиляции и диссимиляции часто полностью приостановлены. В зависимости от фунгистазиса почв, структуры севооборота, набора культур и сортов длительность выживания возбудителей корневых и прикорневых гнилей озимой пшеницы сильно колеблется. Кроме длительности ротаций, на длительность выживания патогенов в почве большое влияние оказывает чередование культур в севообороте. Это обусловлено влиянием корневых выделений поражаемых культур и их растительных остатков на прерывание состояния покоя, а так же селектируемые под разными предшественниками состав, численность и соотношение почвенных микроорганизмов, в том числе и антагонистов. Под влиянием корневых выделений, в том числе и непоражаемых культур, а так же растительных остатков, возбудители прорастают, производят опознание питательного субстрата, нередко с помощью химических веществ, так как в этом случае отпадает необходимость энергетических затрат на образование апрессо-рия.
Если же процесс опознания был неудачным из-за отсутствия растения-хозяина либо по другим причинам, то проросшие инфекционные структуры погибают, поэтому данная фаза (процесс прорастания) является наиболее жизненно важной в их цикле развития (Чулкина, Чулкин, 1995; Жалиева, 2002).
Широкая специализация патогенов и небольшой набор высеваемых культур обуславливают наличие высокого постоянного запаса инфекции в почве. Естественно, что для реализации этого потенциала необходимы благоприятные внешние условия (Бельков, 1990). Контроль почвенных и семенных инфекций наиболее эффективно достигается применением фитосанитарных севооборотов, соответствующих систем обработки почвы, протравливания семян, а инфекций, передающихся аэро-генно - культивированием устойчивых сортов и обработкой посевов фунгицидами (Санин, Соколова, Корнева, 1998; Павлова, 2003). При чрезмерном насыщении севооборота основной культурой резко изменяется состав почвенной микрофлоры в пользу патогенной микоты, что приводит к снижению количества и сужению состава сапрофитной микрофлоры, и, как следствие, к нарастанию численности возбудителей корневых гнилей (Котова, 1986). По мнению М.И. Зазимко (2002), М.М. Левитина (2003), массовое развитие корневых гнилей - проблема сугубо агротехническая, и ее с большим успехом можно решить за счет грамотно выполненных приемов, нежели за счет химических средств. Решающим фактором здесь выступают предшественник и система минерального питания растений, особенно фосфорного. Доля влияния предшественников на улучшение фитосанитарного состояния почвы и посевов в отношении корневых гнилей остается весьма высокой (60-80%), а в условиях монокультуры пшеницы поражение офиоболезом значительно усиливается (Егоров, 2002; Пикушова, Шадрина, Горьковенко, 2003). Имеются данные о том, что хорошими предшественника ми, ограничи вающими развитие офиоболеза, являются зернобобовые культуры, способные, по некоторым данным, довольно незначительно снизить распространение заболевания (Гаврилов, 1970; Волчкова, 1871; Танский, Левитин, 1995). К фитоме лиорантам почвы под озимую пшеницу в отношении офиоболеза относят также овес, кукурузу на силос, черный пар и все пропашные культуры (Гаврилов, 1970; Защита зерновых культур от корневых гнилей: Рекомендации, 1986; Пе-ресыпкин, Тютерев, Баталова, 1991).
Особенности формирования патогенных комплексов возбудителей корневых и прикорневых гнилей озимой пшеницы в условиях Краснодарского края
Проведенный за годы исследований анализ показал, что основными ком- плексами возбудителей корневых и прикорневых гнилей на озимой пшенице являются фузариозно-офиоболезный, фузариозно-офиоболезно- ризоктониозно-церкоспореллезный, ризоктониозно-офиоболезный, причем в процессе вегетационного периода видовой состав патогенов и их соотношение заметно меняется (рисунок 4). Из представленных на рисунке данных видно, что первыми в фазу осен- него кущения культуры появляются фузариозная, церкоспореллезная и ри- зоктониозная виды гнилей. Церкоспореллезная и ризоктониозная гнили в те чение вегетации постепенно увеличивают распространение, достигая макси мума к фазе восковой спелости; фузариозная достигает максимального рас пространения в фазу выхода в трубку; позже происходит относительно бы- строе увеличение распространения офиоболеза и войновициоза; гибеллиноз появляется на посевах в фазу осеннего кущения, максимум приходится на весеннее кущение - выход в трубку.
Подобная модель поведения возбудителей в пластичных экологических условиях является обобщенной и может служить матрицей для долгосрочного прогноза появления гнилей. Неоднозначно в научной литературе трактуется вопрос о времени начального заражения растений офиоболезом. Одни авторы считают, что это происходит в период появления 2-3 листьев (Пересыпкин, Тютерев, Баталова, 1991; Coock,Veseth, 1991), по другим данным (Гаврилов, 1970) признаки офиоболеза появляются в фазу выхода в трубку. Отбор и анализ растений озимой пшеницы из северной (ЗАО «Агрофирма-племзавод «Победа» Каневского) и центральной зон (ЗАО фирма «Агрокомплекс» Выселковского районов, учхоз «Кубань», г. Краснодар) показал, что в фазу осеннего кущения мицелий гриба обнаруживался на корнях только в вариантах без поверхностной стерилизации образцов. Этот факт свидетельствует о том, что на данном этапе патогенеза возбудитель находится только на поверхности корней, в том числе и внешне здоровых растений, не проникая внутрь тканей.
Из образцов, взятых в фазу выхода в трубку, мицелий патогена выделялся в обоих случаях - как со стерилизацией, так и без нее. В этот период гриб проникал во внутренние ткани прикорневой шейки, вызывая характерные симптомы поражения, в наибольшей степени проявляющиеся в фазу восковой спелости зерна. Аналогичные особенности заражения наблюдались в отношении войновиции. С целью определения взаимоотношений патогенов при комплексном по- ражений растений в процессе вегетации озимой пшеницы проводилась мико- логическая экспертиза образцов растений с закладкой на искусственные питательные среды. Результаты, представленные в таблице 6, свидетельствуют об отсутствии отрицательного взаимовлияния грибов Ophiobolus graminis и Wojnowicia graminis друг на друга, что обуславливает и подтверждает возможность одно-временного заселения ими тканей растения-хозяина. Скорость роста мицелия некоторых патогенов на искусственной пита тельной среде, как косвенный показатель их конкурентоспособности, показа на в таблице 7. Отмечено, что наибольшей скоростью роста обладают виды родов ризоктония и фузариум. Виды рода Fusarium, обладая в целом более высокой скоростью роста, с большей интенсивностью овладевают площадью питания, что является одной из важных агробиологических особенностей, обеспечивающих им экоресурс-ные преимущества. Остальные приведенные в таблице 6 патогены не проявляли ограничивающего либо антагонистического влияния на О. graminis и W. graminis, в том числе и на впервые рассматриваемый в подобном контексте гриб Gibel-lina cereal is. Многие из них способны к совместному заселению соломины, вызывая смешанные симптомы поражения, но при выделении на искусственных питательных средах один из патогенов часто является доминантой, ограничивающей рост грибов-спутников. Виды, способные на совместное заселение общей зоны поражения, приведены на рисунке 5.
Влияние сроков сева озимой пшеницы на развитие гибеллиноза, офиоболеза и войновициоза
Удобрения, в особенности азотные и фосфорные, оказывая большое влияние на ход физиологических и биохимических процессов в растениях, сроки и скорость прохождения отдельных этапов их развития, значительно изменяют взаимоотношения между растениями озимой пшеницы и фитопа-тогенными микроорганизмами, способствуют формированию полноценного урожая. Опыты по изучению влияния уровней минерального питания на развитие и распространение корневых гнилей были проведены на опытном участке кафедры фитопатологии КГАУ в 2002-2004 гг. Развитие корневых гнилей на сорте Победа 50 при учете в фазы мо-лочно-восковой и полной спелости зерна варьировало по изучаемым факторам. Данные по оценке влияния систем минерального питания на распространение офиоболеза и войновициоза озимой пшеницы представлены в таблице 13. Анализируя степень воздействия фона минерального питания, нетрудно заметить четкую зависимость степени снижения распространения гнилей от общей обеспеченности растений элементами минерального питания. Представленные в таблице данные показывают, что заметное действие на распространение гнилей оказывает соотношение общего уровня минерального питания с фосфорным. Так, на фоне N40 К60 повышение доз фосфора с Ро до Р200 снизило степень распространения офиоболеза с 48,6 до 14,3%, войновициоза - с 19,2 до 8,0%. На фоне N80 К60 - подобное снижение распространения офиоболеза наблюдалось с 38,5 до 4,2%. Распространение войновициоза снизилось в этом варианте с 9,2 до 7,6%. Особенно заметное снижение распространения гнилей происходит на фоне N40 К о при различных вариациях уровня фосфорного питания. Полученные в результате данные позволили составить графическое выражение подобной зависимости (рисунок 18).
Представленный рисунок показывает, что снижение распространения офиоболеза при увеличении нормы внесения фосфорного удобрения от 0 (контроль) до 200 кг/га на фоне N4o Кьо происходит более скачкообразно, то- гда как распространение войновициоза снижается более плавно; последний процесс имеет более линейную направленность, что, в свою очередь, имеет определенную связь с небольшим распространением войновициоза на посевах в условиях опыта. Показатели урожайности озимой пшеницы в зависимости от уровня минерального питания на фоне N40 К6о представлены в таблице 13. На фоне N40 Кбо без внесения фосфора (Ро снижение распространения офиоболеза по сравнению с контролем было незначительным и достигало 4,8, а войновициоза — 5,1%. С увеличением дозы фосфора до 100 кг/га распространение болезней снижалось с 53,4 до 25,4 и с 24,3 до 13,8%, а при максимальной дозе фосфора (200 кг/га) до 14,3 и 8% соответственно. Аналогичная закономерность просматривается при увеличении доз фосфора на фоне повышенного уровня азотного питания - N80. На основании полученных данных можно сделать следующие обобще ния: урожайность и степень распространения офиоболеза и войновициоза озимой пшеницы в существенной степени зависят от уровня минерального питания.
В максимальной степени развитие болезней детерминируется как суммарной дозой удобрений, так и соотношением элементов минерального питания, при этом ведущая роль принадлежит фосфорному питанию. Проведенные нами исследования, а так же обобщение литературных данных по влиянию некоторых агротехнических приемов на развитие корне- вых гнилей позволило сделать вывод о том, что одни и те же приемы приво- дят к неадекватному снижению или увеличению пораженности растений гни-лями в зависимости от вида возбудителя (таблица 14), что необходимо учитывать при планировании агротехнических мероприятий. Такие приемы, как глубокая вспашка с заделкой растительных остатков приводят к снижению, сев по зерновому предшественнику — к увеличению всех изучаемых возбудителей гнилей (Мандрыка, 2004), при раннем сроке сева увеличивается развитие фузариозной, церкоспореллезной и ризоктониоз-ной гнилей, а на развитие офиоболезной и войновициозной сроки сева существенного влияния не оказывают. К снижению офиоболезной и войновициозной гнилей приводят весеннее боронование и азотные подкормки в период вегетации (Мандрыка, Мона-стырная, 2004).
