Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Условия, ооъекты и методы исследований 9
1.1. Условия исследований 9
1.2. Объекты исследований 13
1.3. Методы исследований 18
Глава 2. Клубеньковые долгоносики рода Sitona лесостепи Прнобья и их энтомофаги 24
2.1. Состояние изученности вопроса 24
2.2. Динамика численности клубеньковых долгоносиков на посевах гороха 32
2.3. Состав, биоэкология и значение мелких жужелиц как энтомофагов клубеньковых долгоносиков 37
Глава 3. Биоэкология и динамика численности популяций гороховой тли и ее энтомофагов, на посевах гороха в лесостепи Прнобья 48
3.1. Состояние изученности вопроса 48
3.2. Выяснение биоэкологии и динамики численности гороховой тли 76
3.3. Выяснение биоэкологии сирфид 85
3.4. Выяснение биоэкологии кокцинеллид 91
3.5. Выяснение биоэкологии хризоп 96
Глава 4. Критерии эффективности природного комплекса энтомофагов вредителей гороха 101
Выводы 117
Литература 120
Приложения 141
- Динамика численности клубеньковых долгоносиков на посевах гороха
- Состав, биоэкология и значение мелких жужелиц как энтомофагов клубеньковых долгоносиков
- Выяснение биоэкологии и динамики численности гороховой тли
- Критерии эффективности природного комплекса энтомофагов вредителей гороха
Введение к работе
Актуальность темы. Одной из главных задач растениеводства является увеличение валовых сборов зерна и укрепление кормовой базы животноводства. В этом плане большое значение имеет производство зернобобовых культур, в частности гороха.
Горох - основная зернобобовая культура. Его зерно богато белком, что имеет большое значение для увеличения ресурсов продовольственного и технического белка, а главное - для обеспечения животных высокобелковым кормом. Горох увеличивает плодородие почвы, обогащая ее азотом, что способствует росту урожайности последующих культур (Синягин, Тютюнников, 1978). Однако нужно отметить, что посевы гороха сильно страдают от вредителей в местных условиях, особенно от гороховой тли и клубеньковых долгоносиков. В результате этого урожайность гороха существенно снижается (Горбунов, Цветкова, Пивень и др., 2001). При массовом размножении тли, например, урожайность может снижаться в два раза. Поврежденные тлями растения отстают в росте, приобретают хлоротичную окраску, желтеют и не образуют бобов. Кроме того, тли являются переносчиками вирусных заболеваний растений и способствуют их быстрому распространению. Только потери урожая бобов от повреждений тлей могут достигать 85% (Верещагин, Андреев, Верещагина, 1985). Уничтожение даже 25% листовой пластинки во второй-третьей фенофазе с последующим объеданием клубеньков снижает урожай на 33%(Полякова, 1972).
В последнее время против вредителей гороха широко и иногда необоснованно использовался химический метод, что приводило к отрицательному воздействию на агроценозы и неоправданным затратам средств на применение пестицидов. В связи с этим проведение истребительных мер должно строго ограничиваться случаями, когда численность вредителя превышает экономический порог вредоносности (ЭПВ), стоимость сохраненного урожая
окупает затраты на его защиту при экологической безопасности технологий для окружающей среды. Указанные задачи удается в значительной мере решить повышением численности и активности энтомофагов.
Это вызывает необходимость знания видового разнообразия энтомофагов, а также их взаимоотношений с фитофагами в биоценозах. Управление численностью вредителей должно осуществляться на основе знания определенного соотношения численности полезных и вредных видов, при котором возможна отмена обработок посевов инсектицидами. Такое направление защиты растений отвечает экологическим и экономическим требованиям, задействуя механизмы саморегуляции численности фитофагов (Викторов, 1974; Жученко, 1990; Бабенко, Штерншис, Андреева и др., 2001).
Поэтому интегрированная защита растений (ИЗР) все больше базируется на биоценотическом подходе к применению химических средств защиты при максимальном сохранении и более интенсивном использовании естественных врагов вредных организмов, ограничивающих их массовое размножение. В целом, успешное проведение ИЗР связывается с использованием надежных критериев, необходимых для оценки экологической обстановки, складывающейся на посевах. Для этого применяют не только ЭПВ, а и УЭЕВ (уровень эффективности естественных врагов). Под ЭПВ понимают плотность популяции вредителя, которая без применения активных мер борьбы причиняет экономически ощутимый вред. В качестве такого уровня принято считать снижение урожая на 3-5%. УЭЕВ отражает экологическую сторону взаимоотношений вредителя и его энтомофагов. Так, при определенных условиях энтомофаги могут сдерживать размножение вредителя на хозяйственно неощутимом уровне даже тогда, когда плотность его популяции превышает ЭПВ. УЭЕВ зависит от различных экологических факторов, таких как влажность воздуха, температура, осадки и т. д. И определение УЭЕВ вполне возможно. В целях унификации этот критерий выражают в виде соотношения хищника и жертвы для хищников и процента
паразитированных особей для паразитов. Но этот показатель необходимо дифференцировать для конкретной зоны, культуры, вредителя.
Нужно отметить, что использование биологического метода в борьбе с
вредителями сельскохозяйственных культур - одно из важнейших направлений в
защите растений, так как сокращение химических обработок способствует
уменьшению пестициднои нагрузки на окружающую среду и восстановлению ее
экологического равновесия. Однако для широкого применения биометода
необходимо четко представлять роль различных групп полезных насекомых в
снижении численности вредителей и иметь критерии эффективности их
природных популяции (Самерсов, 1980). В основе биометода защиты от
вредителей лежит направленное использование эволюционно сложившихся в
природе межвидовых взаимоотношений вредителей и энтомофагов, связанных в
биоценозах цепями питания. И именно аборигенные виды энтомофагов способны
оказывать большое влияние на снижение численности вредителей. Но без знания
видового разнообразия фитофагов и энтомофагов, а также их взаимоотношений в
биоценозах нельзя управлять их численностью (Воронин, Шапиро, Пукинская,
1988). Таким образом, в настоящее время интегрированная борьба с вредителями
должна осуществляться на основе использования критериев эффективности
энтомофагов, то есть определенного соотношения численности полезных и
вредных видов, а в практике биологической защиты растений все большая роль
должна отводиться повышению численности и активности природных популяций
энтомофагов.
Среди энтомофагов зернобобовых культур наиболее перспективными на гороховой тле являются хищные насекомые из семейств Syrphidae, Coccinellidae, Chrisopidae, на клубеньковых долгоносиках представители рода Bembidion и Microlestes. Сведения о их влиянии на вредителей в агроценозах зернобобовых культур еще недостаточно полно изучены, что тормозит работу энтомологов, занимающихся разработкой биологического метода борьбы. Эти обстоятельства и
в определили выбор темы настоящей работы, посвященной биоэкологическому изучению основных энтомофагов гороховых ценозов Приобской лесостепи.
Цели и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение комплекса энтомофагов вредителей посевов гороха в лесостепи Приобья, а также оценка этого комплекса в регулировании численности клубеньковых долгоносиков и гороховой тли при разных гидротермических условиях.
Задачи исследований:
Уточнение видового состава и динамики численности энтомофагов клубеньковых долгоносиков;
Определение комплекса энтомофагов клубеньковых долгоносиков, имеющих наибольшее значение в подавлении численности последних;
Изучение биоэкологии и динамики численности гороховой тли;
Изучение биоэкологии и динамики численности наиболее массовых видов энтомофагов гороховой тли;
Обоснование критериев эффективности энтомофагов клубеньковых долгоносиков и гороховой тли на посевах гороха в Северной лесостепи Приобья.
Научная новизна. Впервые для условий лесостепи Приобья выделены комплексы массовых видов энтомофагов клубеньковых долгоносиков и гороховой тли, изучены колебания их численности и биологические особенности в связи со степенью влияния экологических условий, обоснованы критерии эффективности энтомофагов.
Определены доминирующие, наиболее эффективные группы энтомофагов из числа мелких жужелиц, имеющие решающее значение в подавлении численности клубеньковых долгоносиков (Bembidion femoratum, В. quadrimaculatum, В. lampros, Microlestes minutulus). К числу перспективных энтомофагов гороховой тли отнесены виды экологически пластичные, многочисленные и эффективные в системе триотрофа в течение всего сезона в различных ярусах гороха в зоне исследований (виды семейств Syrphidae: Syrphus ribesii L., S. corollae F., S.
7 baltealus Deg., Sphaerophoria sp.; Coccinellidae: Coccinella septempunctata L., C. quinguepunctata L., Propylaea quatuordecimpunctata L„ Hippodamia tredecimpunctata L., Adonia variegata Goeze., C. trifasciata L.; Chrysopidae: Chrysopa carnea Steph., Ch. semptempunctata). Изучена сезонная динамика и биоэкология фитофагов и энтомофагов. Определены и обоснованы критерии эффективности природного комплекса энтомофагов вредителей гороха лесостепи Приобья. На защиту выносятся:
Видовой состав и динамика численности мелких жужелиц родов Bembidion и Microlestes - энтомофагов клубеньковых долгоносиков на горохе в лесостепи Приобья;
Природный комплекс энтомофагов гороховой тли (семейств Syrphidae, Coccinellidae, Chrysopidae), их сезонная динамика и регулирующая роль в системе энтомофаг-фитофаг по принципу дополнительности.
Практические предложения: Полученные данные позволяют рекомендовать следующие предельные соотношения энтомофаг-жертва: по гороховой тле 1:20-30, клубеньковым долгоносикам 1:2-3. Они соотнесены с порогом вредоносности фитофагов (тлей 400-500 особей на 10 взмахов сачком, в фазу бутонизации- цветения, клубеньковых долгоносиков 10-15 жуков/м2 в фазу всходов). Это позволяет отменять химические обработки посевов гороха против данных вредителей, повышая рентабельность и экологическую безопасность фитосанитарных технологий возделывания гороха.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на конференции молодых ученых, посвященной 26-летию СО РАСХН (Новосибирск, 1996), на региональной конференции "Молодые ученые в решении проблем Сибирской аграрной науки" (Новосибирск, 1997), на общем годичном собрании и научной сессии СО РАСХН (Новосибирск, 1996), на научно-практической конференции по общему земледелию (Барнаул, 2000), на третьей международной . научно-практической конференции "Проблемы стабилизации и развития
сельского хозяйства Казахстана, Сибири и Монголии" (Новосибирск, 2000), в сборнике научных трудов "Защита растений в Сибири" (Новосибирск, 2003), на международной конференции в городе Кемерово, 2003г.
Диссертационная работа выполнялась в Сибирском НИИ земледелия и химизации СО РАСХН в течение 1992-1997 годов, а обобщение полученных экспериментальных данных в НГАУ (2001 — 2003гг.).
Диссертационная работа изложена на.145' страницах электронного текста, состоит из четырех глав, выводов, предложений производству, списка использованной литературы, включающего 223 наименования, в том числе 43 иностранных автора. Работа проиллюстрирована 18 таблицами, 20 рисунками.
Автор выражает глубокую благодарность кандидату биологических наук Римме Николаевне Фисечко за помощь в определении энтомофагов, доктору сельскохозяйственных наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ Валентине Андреевне Чулкиной за неоценимую помощь при написании данной работы, директора ГНУ СибНИИЗХим, академика РАСХН Власенко Анатолия Николаевича за возможность проведения исследований на базе СибНИИЗХим.
Динамика численности клубеньковых долгоносиков на посевах гороха
Нашими исследованиями подтверждаются литературные данные (Голубинцева, Гольцмайер, Сиразитдинова, 1951; Полякова, 1972)), что на посевах гороха в лесостепи Приобья вредят два вида клубеньковых долгоносиков, принадлежащих к роду Sitona. Это полосатый - S. lineatus L. и щетинистый - S. crinitus Hebst. Установлено, что численность их по годам значительно колеблется (табл. 4).
Наибольшая численность отмечена во влажных условиях 1993 года. Хотя нужно отметить, что эта численность, в основном, складывалась за счет летнего поколения вредителя, которое уже само по себе не играет существенной роли при определении вредоносности на данной культуре.
Эти данные показательны лишь в том отношении, что при рассмотрении их в контексте с энтомофагами(что будет сделано позднее), а именно с хищными жужелицами, питающимися свежеотложенными яйцами клубеньковых долгоносиков, можно хоть и косвенно, по численности отродившихся молодых жуков летнего поколения вредителя, судить о роли данных энтомофагов в ограничении численности личинок долгоносиков, наносящих существенный вред клубенькам-накопителям азота, находящимся на корнях зернобобовых растений. Если же обсуждать численность жуков перезимовавшего поколения, повреждающего всходы гороха, то в опасный для растений период, то есть начальный этап развития растений, она была небольшой и практически не различалась по годам, составляя к фазе роста стебля от одного до пяти экземпляров на 100 взмахов сачком.
Первые жуки этого поколения позднее всего были отмечены в 1993 году (середина второй декады июня). В 1992 и 1994 годах их присутствие отмечали уже в первой декаде июня (рис.2).
Заселение посевов клубеньковыми долгоносиками в 1993 году задержала погода, холодная в мае и дождливая в июне. Погодные условия июня 1994 года, напротив, способствовали интенсивному расселению вредителя по посеву. Среднедекадная температура воздуха в этот период составляла 20,8С, осадков выпало 48% к месячной норме. Наибольшая численность жуков перезимовавшего поколения наблюдалась на горохе, в основном, в третьей декаде июня (конец роста стебля - начало бутонизации у растений).
Молодое поколение жуков клубеньковых долгоносиков появилось раньше всего в 1994 году (первая декада июля), чему также способствовали погодные условия. В 1992 и 1993 годах жуки молодого поколения зафиксированы на посевах только к третьей декаде июля. Причем тенденция в запаздывании в развитии сохранилась и в дальнейшем. Если пик численности в 1994 году наблюдался в июле, то в предыдущие годы он проходил только в августе. Однако нужно отметить, что хотя календарные даты появления, а затем и максимума численности данного вредителя различались по годам, они соответствовали каждый раз определенной фазе развития растений гороха.
Так, всякий раз заселение посевов происходило к фазе роста стебля, а появление жуков нового поколения приходилось на фазу зеленой спелости (причем оно всегда было более многочисленным). Далее происходило нарастание численности, которое происходило вплоть до созревания растений гороха (рис. 3).
Таким образом, нашими исследованиями отмечена приуроченность этапов развития вредителя к этапам развития культуры, на которой он питается. Кроме того, отмечена большая зависимость от погодных условий как в отношении культуры, так и в отношении вредителя. Поясняя данную мысль, нужно отметить, что неблагоприятные погодные условия, сложившиеся в период вегетации для растений гороха в 1994 году, сократили период развития растений и, тем самым, период питания вредителя на данной культуре. В начальный же период развития сказались различия в температурных оптимумах самого вредителя и растений гороха.
Состав, биоэкология и значение мелких жужелиц как энтомофагов клубеньковых долгоносиков
Результаты наших исследований относительно энтомофагов клубеньковых долгоносиков показали, что по обилию видов и численности, а также роли в агроценозе зернобобовых культур, особое значение среди членистоногих - энтомофагов напочвенного яруса имеют мелкие жужелицы родов Bembidion и Microlestes. Численность их по годам значительно колебалась. Больше всего отлавливалось жужелиц в 1992 году (табл. 5).
Возвращаясь к таблице 4, и сравнивая ее данные с данными таблицы 5, можно сделать вывод о том, что прослеживается обратная зависимость между численностью клубеньковых долгоносиков и их энтомофагами. Если в 1993 году средняя за один день, а также общая численность клубеньковых долгоносиков была наибольшей, численность мелких жужелиц была очень мала. В 1992 году, наоборот, численность вредителей была наименьшей, а численность энтомофагов намного превышала другие годы.
.В 1994 году, как численность долгоносиков, так и жужелиц, занимала промежуточное положение. Здесь сказалось то, что, с одной стороны, неблагоприятные условия для долгоносиков не дали возможности для развертывания его репродуктивного потенциала, но способствовали активному заселению, а с другой - еще и атака со стороны жужелиц, которые в неблагоприятных условиях становятся наиболее прожорливыми, хотя и не накапливаются в значительных количествах. К тому же, это многоядные энтомофаги, поэтому их жизненный цикл не зависит от какого бы то ни было одного конкретного вида вредителя, что и подтвердилось нашими исследованиями. Рассмотрим динамику численности жужелиц (рис. 4).
В отличие от вредителей, на которых питаются данные энтомофаги, наибольшее количество последних можно зафиксировать на начальных этапах развития культуры, когда появляется на горохе перезимовавшее, наиболее вредоносное поколение вредителей, занимающееся откладкой своей яйцепродукции.
В основном в этот период (всходы - бутонизация у растений гороха, приходящиеся на первую - вторую декады июня) на посевах складываются и наиболее благоприятные экологические условия для жужелиц, которые предпочитают разреженные, хорошо проветриваемые местообитания. По мере накопления биомассы растениями гороха в фазы рост стебля -зеленой спелости и возрастания численности клубеньковых долгоносиков, численность мелких жужелиц снижается. Это подтверждает ранее сделанный вывод о том, что сезонная динамика численности клубеньковых долгоносиков и мелких жужелиц носит разнонаправленный характер.
Регулирующая роль рассматриваемых энтомофагов проявляется в исключительно важный первоначальный период развития гороха (фаза всходов), когда обычно применяют инсектициды. Для сохранения численности и активности энтомофагов в период всходов гороха рекомендуются краевые обработки инсектицидами (Посылаева, Сергиенко, 1994).
Рассмотрение сезонной динамики численности клубеньковых долгоносиков и жужелиц по годам (рис.5,6,7) показало синхронность этих процессов. Если в 1992 и 1994 годах первые жуки на посевах гороха появились в первой декаде июня, то в 1993 - в середине второй декады июня. Правомерно предположить, что отсутствие на посевах пищи для энтомофагов и послужило одной из причин их невысокой численности здесь, ведь наибольшая численность данных видов наблюдается именно на начальных этапах развития культуры. Таким образом, наверное, не менее важно учитывать не только численность, но и время появления клубеньковых долгоносиков на посевах гороха, которое также влияет на численность появляющихся вслед за вредителями энтомофагов.
Выяснение биоэкологии и динамики численности гороховой тли
Основной задачей наших исследований в отношении гороховой тли явилось выяснение сроков развития вредителя с одновременным изучением приуроченности к фазам развития растений и при учете метеорологических факторов и химических обработок, проводимых при превышении порогового значения, а также влияния на тлю энтомофагов как регуляторов численности.
В результате проведенных исследований подтверждено, что гороховая тля A. pisum является постоянным вредителем гороха в лесостепи Приобья и способна давать вспышки массового размножения. Вредоносность гороховой тли проявляется в разные по климатическим условиям годы неодинаково. На нее влияют складывающиеся (в течение вегетационного периода) погодные условия, состояние растений в период вегетации- особенно в период бутонизации и цветения. Вредоносность в сильной степени определяется ее численностью и состоянием температуры в критические для растений фазы. Чем выше температуры, тем больше потери, даже при сравнительно низкой численности вредителя. Компенсация потерь влаги организмом тли происходит через усиление высасывания соков растений.
В 1992-1994 годах мы изучали динамику численности, структуру популяции, черты биологии и экологии гороховой тли на горохе. Численность ее колебалась по годам достаточно значительно (рис. 8).
Результаты наших исследований подтвердили приуроченность тли к фазам развития растений. Чаще всего в годы исследований заселение посевов гороха происходило в фазу развития растений - рост стебля, хотя и приходилось на разные календарные даты. В более теплые годы появление тли на посевах происходило раньше, чем в прохладные. Так, вегетационный период 1994 года отличался более высокими температурами воздуха, чем предыдущие годы.
Появление тли на посевах в этот год зафиксировано в первой декаде июня, тогда как в 1993 и 1992 годах - во второй декаде. Дальнейшее развитие популяции происходило в 1994 быстрее, что привело к сильному размножению вредителя в более раннюю фазу развития растений, когда резкий подъем численности наблюдался в период цветения растений (рис.9). В это время посевам гороха тля причиняет наибольший ущерб. Образуются массовые колонии на молодых стеблях, листьях, цветках, происходит массовый рост популяции вредителя.
В 1993 году численность тли была максимальной и превышала ЭПВ. Однако массовое заселение посева гороха происходило только в фазу образования бобов, вследствие чего критический период вредоносности фитофага сокращался. Тем самым на примере тли проявилась та же закономерность, что и в отношении клубеньковых долгоносиков: вредоносность фитофагов зависит не только от численности, но и от времени заселения посевов. Раннее заселение более вредоносно.
Наиболее интенсивное размножение на посевах происходит от момента заселения до максимума при быстрой скорости нарастания суммы эффективных температур, как и произошло в 1994 году (рис. 10). Из литературных источников известно, что рост численности рассматриваемого вредителя наступает при накоплении СЭТ 770С, пик численности - при накоплении 950, что совпадает с наступлением у гороха фенофаз цветение-образование бобов.
В связи с быстрым нарастанием СЭТ в 1994 году численность тли составила в фазу цветения 2953 особи на 10 взмахов сачком, что составляет около шести порогов вредоносности, в то время как в 1993 году она была 257 особей, в 1992 году -27 особей на 10 взмахов соответственно (что не превышало пороговых значений). Превышение порога вредоносности в 1994 году обусловило обработку растений рогором, к.э. (0,5 л/га) в фазу цветения. Опрыскивание проводили первого июля.
Вслед за обработкой наблюдалось резкое снижение численности тли, в то время как в предыдущие годы лишь к следующей фазе - образование лопатки (вторая декада июля) наблюдали пик численности тли на посевах. Численность вредителя в это время в 1992 году составила 155 особей на 10 взмахов сачком и 4160 - в 1993. В 1994 году после обработки численность вредителя сократилась в 16 раз и составила 184 экземпляра на 10 взмахов сачком, что уже не превышало порога вредоносности (биологическая эффективность составила при этом 93,8%). В дальнейшем снова наблюдался небольшой подъем численности популяции, который пришелся на фазы зеленой спелости -созревания у растений гороха, затем последовал спад.
В связи с химической обработкой наблюдались изменения и в структуре популяции у тлей. Так, после химической обработки резко возросло количество крылатых особей, вновь расселяющихся по посеву, в то время как, например, в 1993 году крылатые особи в таком количестве появились только к осени, к моменту миграции тли с посевов гороха (рис. 11,12).
Если же говорить о общем ходе снижения численности, то проходившее в 1992, 1993 годах естественным путем оно было более растянуто и захватило все последующие фазы развития культуры. Хотя нужно отметить, что прошедшие в 1992 году в третьей декаде июля ливневые дожди во многом способствовали снижению численности популяции гороховой тли. Они смыли большую часть популяции и, если на 27 июля количество тли составляло 21 особь на 10 взмахов, то на 4 августа (после дождей) уже пять особей.
Критерии эффективности природного комплекса энтомофагов вредителей гороха
Как уже упоминалось ранее, на динамику численности вредителей, взаимодействуя сложным образом, влияют: состояние кормового растения, климатические и погодные условия и деятельность энтомофагов, а также технологические приемы возделывания культуры, в частности, пестициды. В целом, комплекс энтомофагов вредителей на какой-либо культуре относительно постоянен, набор их видов не случаен, а представляет собой специфический комплекс, присущий данной экосистеме. Изменение численности жертв у многоядных хищников происходит по незатухающей волнообразной кривой. Массовое размножение жертвы создает благоприятные условия для хищников, численность которых увеличивается. Снижение уровня численности жертвы ведет к разлету части энтомофагов в поисках более обильной пищи на других стациях. Это, а также качественные изменения в популяциях хищников, нередко приводят к нарастанию численности жертвы и повторению цикла. Подобное можно наблюдать и на примере изменения численности гороховой тли и ее хищников на люцерне и овощном горохе (Dixon, 1977). Но нужно отметить, что при этом деятельность многоядных паразитов и хищников различна. Паразиты способны заражать насекомых-фитофагов при разной их численности, хищники же, особенно наземные, заселяют поля лишь после достижения жертвой определенной плотности (Изотова, 1987). Существуют также свидетельства независимого колебания численности неспециализированных хищников от популяционных изменений у тли. Так, при изучении численности жужелиц, поедающих Acyrihosiphon pisum, выяснено, что периоды максимальной численности последней и жужелиц не совпадали (Адашкевич, Попов, 1972). Нашими исследованиями это подтвердилось в отношении клубеньковых долгоносиков и мелких жужелиц, питающихся их яйцами. При изучении энтомофауны злаковых культур в Молдове установлено, что в регулировании численности злаковых тлей участвует большой комплекс энтомофагов со сложными взаимоотношениями. В этот комплекс входят как хищники (кокцинеллиды, хризопы, клопы, сирфиды), так и их паразиты (наездники, афидииды, афелиниды, энтомофторовые грибы).
Однако численность хищников ограничивается паразитами, а численность первичных паразитов- гиперпаразитами. В свою очередь личинки и имаго хищных коровок, златоглазок, личинки сирфид, питаясь злаковыми тлями, уничтожают яйца и личинок первичных паразитов тлей (Юдина, 1991). Примерно такую же картину наблюдали на зерновых и в лесостепи Приобья при рассмотрении многолетней динамики (Кротова, 1989). Известно, что афидофаги легче могут проявить себя там, где неблагоприятное сочетание обстоятельств для тли регулярно или постоянно, то есть вне зоны экологического оптимума данного вида. Высказывается заключение о том, что естественные враги могут влиять на скорость нарастания численности тлей и, взаимодействуя с другими факторами, лишь участвуют в формировании динамики численности определенных видов. Способны ли они регулировать численность тли ниже ЭПВ -остается невыясненным. Так, по результатам 4-х летних исследований в Англии выяснено, что хищные беспозвоночные слабо воздействовали на популяции A. pisum на горохе. И пресс естественных врагов хотя и варьировал, но обычно их эффект был слабее, чем, например, климатических факторов (Way, Cammell, 1971). Работа, проведенная в Польше, показала, что, судя по расчетам, естественные враги уничтожали от 59,6 до 79,8% от общего числа особей A. pisum на семенной люцерне и от 27,1 до 42,1% - на фуражной. При этом метеорологические условия не играли значительной роли в связи с численностью тлей и их врагов, и тли достигали высокой численности, причем она возрастала даже после того, как наступал пик численности афидофагов. Так, на одном из участков во время массового появления личинок сирфид, когда они составляли 87% от всех хищников, а общая плотность популяций хищников была также около 87% от максимальной численности, численность тлей возрастала в 13,5 раза (Bankowska, Mikolajczyk, Palmowska, 1978). Исследования, проведенные в Чехии показали, что афидофаги тоже не являлись главным фактором, определяющим численность гороховой тли (Stary, 1974). В условиях лесостепи Украины динамика численности A. pisum имела циклический характер со следующими фазами - подъем, массовое размножение, пик, спад, депрессия. При этом на посевах гороха количество тлей в годы депрессии, спада численности и начала подъема не превышает пороговой величины, а на многолетних бобовых травах соотношение между афидофагами и тлями остается постоянно оптимальным в течение всего сезона (Пластун, 1977). На основании вышеизложенного авторами делается вывод о том, что в Украинской лесостепи A. pisum находится в экстремальных для этого вида условиях, и характер взаимодействия некоторых факторов на динамику ее популяции в целом не показателен. Эти исследования показали также, что в целом, пики численности тлей соответствуют периодам наибольшей плодовитости, что коррелировало с физиологическим состоянием растений во времени и на определенном месте исследования.
В данной работе далее высказывается мнение, что в отношении тех популяций тли, которые находятся в условиях, близких к экологическому оптимуму, афидофаги не являются ведущим регулирующим фактором популяционных изменений вредителя, а динамика их популяций во многом определяется изменением физиологического состояния растений и механизмами саморегуляции тлей (внутривидовой регуляции на основе эффекта скопления) (Верещагин, Андреев, Верещагина, 1985). Основываясь на вышеизложенном, можно сделать вывод о том, что роль афидофагов велика, так как они снижают уровень заселения и поврежденности растений тлями, ускоряют спад их численности, и в некоторых случаях этого достаточно, чтобы избежать или хотя бы сократить количество химических обработок.
