Содержание к диссертации
Введение
1. Состояние вопроса 8
1.1. Необходимость и пути сохранения генетического разнообразия основных лесообразующих пород 8
1.2. Межвидовая и внутривидовая изменчивость лиственницы 15
1.3. Состояние генофонда лиственницы в Архангельской области 23
2. Характеристика условий и объектов исследования 29
2.1. Общая естественно-историческая характеристика региона 29
2.2. Характеристика коллекции лиственницы дендрологического сада СевНИИЛХ 31
2.3. Характеристика природных популяций лиственницы в Архангельской области 40
3. Программа, методика исследований и объем работ 43
3.1. Изучение адаптационных показателей различных видов лиственницы 43
3.2. Изучение внутривидового полиморфизма лиственницы Сукачева 48
4. Оценка адаптационных возможностей различных видов лиственницы 54
4.1. Состояние и рост 54
4.2. Фенологические особенности .60
4.2.1. Фенологические особенности вегетативных органов 60
4.2.2. Фенологические особенности генеративных органов 72
4.3. Сезонный рост побегов 77
4.4. Физиологические особенности 83
4.5. Семеношение 87
5. Изменчивость лиственницы сукачева в природных насаждениях архангельской области 101
5.1. Внутривидовая изменчивость по габитуальным признакам 101
5.2. Внутривидовая изменчивость по генеративным признакам 111
5.2.1. Внутривидовая изменчивость количественных признаков генеративных органов 111
5.2.2. Внутривидовая изменчивость качественных признаков генеративных органов 114
6. Рекомендации по сохранению генофонда лиственницы в архангельской области 126
Основные выводы и предложения 134
Литература 138
Приложения 161
- Межвидовая и внутривидовая изменчивость лиственницы
- Характеристика природных популяций лиственницы в Архангельской области
- Изучение внутривидового полиморфизма лиственницы Сукачева
- Фенологические особенности вегетативных органов
Введение к работе
Актуальность темы. Лиственница в европейской части России благодаря своим исключительным свойствам всегда привлекала внимание человека. Как результат его хозяйственной деятельности, а также в силу некоторых биологических и экологических особенностей этого вида, таких как наступление конкурирующих пород, большое светолюбие, слабая урожайность, низкое качество семян данной породы и т.д., ареал ее в этом регионе сильно сократился. И на сегодняшний день, несмотря на значительную его протяженность, носит островной характер (Торхов, Трубин, 2002; Кашин, Козобродов, 1994).
Как показывают материалы лесоустройства и исследования ученых, процесс сокращения площадей лиственничников на Европейском Севере продолжается и по сей день. Только за последнее столетие доля участия лиственницы, как преобладающей породы, снизилась по Архангельской области с 5 до 0,3 %, а темпы сокращения площадей лиственничников оцениваются в 1 % в год (Торхов, Трубин, 2002).
Необходимо принять меры по сохранению генофонда лиственницы, как в природе (Мамаев, Ирошников, Махнева, 2001; Ирошников, 2002; Путенихин, Фарукшина, 2001 и др.), так и в коллекционных посадках (Международная программа ..., 2000; Национальный план ..., 2002; Волкова, 2005; Скупченко, 2005 Ковалевич, Падутов, Сидор, 2001 и др.).
Изучение лиственницы на межвидовом и внутривидовом уровне позволит отобрать наиболее адаптированные виды и происхождения, а также разработать мероприятия по сохранению ее генофонда с учетом биологического разнообразия.
Цель и задачи исследований. Целью данной работы являлось изучение адаптационных особенностей различных видов лиственницы, интродуцированных в дендрологическом саду СевНИИЛХ, а также
4 изменчивости лиственницы Сукачева в природных популяциях Архангельской области для разработки путей сохранения генофонда породы. В задачи исследований входило:
Изучить адаптационные особенности (состояние, рост, сезонное развитие, физиологические показатели) лиственницы различных видов при выращивании в условиях северной подзоны тайги.
Изучить особенности и возможность репродукции различных видов лиственницы в северной подзоне тайги (особенность «цветения», пыления, урожайность, выход и качество семян).
Изучить габитуальные и репродуктивные особенности различных географических рас лиственницы Сукачева в условиях дендросада СевНИИЛХ.
Изучить внутривидовое разнообразие аборигенного вида (лиственницы Сукачева) на территории Архангельской области.
Дать предложения по использованию лиственницы различных видов и происхождений и разработать комплекс мероприятий по сохранению ее генофонда в Архангельской области.
Научная новизна.
Впервые проведено комплексное изучение состояния, особенностей роста, сезонного развития, физиологических показателей лиственницы различных видов в коллекции дендросада СевНИИЛХ.
Впервые изучена репродуктивная способность лиственницы различных видов в коллекции дендросада СевНИИЛХ.
Впервые выявлены габитуальные и репродуктивные особенности различных географических рас лиственницы Сукачева при выращивании в однотипных условиях произрастания.
4. Впервые получены комплексные данные по фенотипическому
разнообразию локальных популяций лиственницы, произрастающей
в разных регионах Архангельской области и проведено их
сравнение методами генетико-статистического анализа.
5. Впервые на межвидовом и внутривидовом уровнях обоснованы пути сохранения генофонда лиственницы в Архангельской области.
Практическая значимость. На основе изученных адаптационных особенностей отобраны адаптированные виды для их использования в северной подзоне тайги. На популяционной основе спланирован комплекс мероприятий по сохранению генофонда этой породы в Архангельской области. Предложено выделение биологически обоснованных лесосеменных районов лиственницы в Архангельской области.
Кроме того, полученные автором материалы позволяют: решить ряд положений «Программы обновления и восстановления лиственницы в Архангельской области» (Лиственничные леса ..., 2002), и прежде всего в области селекции и семеноводства; использовать коллекции лиственницы дендрологического сада СевНИИЛХ в качестве маточных насаждений для заготовки семенного и вегетативного материала на селекционной основе; имеют большое теоретическое значение для решения широкого круга задач в области эволюции, систематики и таксономии растений, в частности, в решении вопроса о таксономическом положении лиственницы Сукачева.
Обоснованность и достоверность выводов и предложений базируется на использовании обширного экспериментального материала, применении общепринятых методик и современных методов автоматического статистического анализа с использованием ЭВМ в программах Excel, Statistica, SPSS.
Апробация работы и научные публикации. Основные положения, результаты и выводы исследований неоднократно обсуждались в лаборатории интродукции древесных растений СевНИИЛХ; были представлены на студенческой и аспирантской конференции в ПГУ им. М.В. Ломоносова (Архангельск, 2003), десятой молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2003), одинадцатой молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2004), конференции молодых ботаников в БИН РАН им. В.Л. Комарова (Санкт-Петербург, 2004), международной научно-технической
конференции посвященной 75 - летаю АЛТИ - АГТУ «Современная наука и образование в решении проблем экономики на Европейском Севере» (Архангельск, 2005), IV международной конференции молодых ученых посвященной академику П. С. Погребняку (Рахив, Украина, 2004), международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005), всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», посвященной памяти выдающегося исследователя лесов Сибири А.С. Рожкова (Иркутск, 2005).
Отражены в 10 статьях, опубликованных в научных сборниках и материалах конференций (в том числе 3 в печати).
Личный вклад диссертанта. Автором непосредственно собран и обработан полевой материал, проведен анализ данных, сделано обоснование научных выводов и подготовлены публикации.
Работа была выполнена при проработке госбюджетных тем № 3.5 сводного плана НИР лесохозяйственного направления МПР России, раздел 06.02 федерального бюджета «Разработать систему сохранения биологического разнообразия in situ и ex situ при ведении лесного хозяйства в лесах Европейского Севера» в 2001 - 2004 гг. в качестве исполнителя и № 3.19 сводного плана НИОКР Федерального агентства лесного хозяйства «Изучение и отбор высокопродуктивных популяций и деревьев лиственницы Сукачева с целью ее дальнейшего устойчивого восстановления на Севере» в 2005 г. в качестве ответственного исполнителя. По материалам в соавторстве разработаны проект рекомендаций по сохранению биологического разнообразия в коллекциях живых растений на Европейском Севере России и методические рекомендации по отбору высокопродуктивных популяций и деревьев лиственницы Сукачева в Архангельской области. Также исследования проведены при поддержке гранта областного конкурса молодых ученых 2003 года, объявленного администрацией Архангельской области (проект № 55 - 03 «Изучение внутривидовой изменчивости
7 лиственницы и разработка мероприятий по ее сохранению в Архангельской области») и частично РФФИ-север № 05-04-97509 (научный руководитель -доктор сельскохозяйственных наук Е.Н. Наквасина).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и предложений. Общий объем составляет 180 страниц, включая 33 таблицы, 19 рисунков и список использованной литературы из 218 наименований, в том числе 20 на иностранных языках.
Автор выражает благодарность сотрудникам дендрологического сада СевНИИЛХ, Пинежского государственного заповедника, Кенозерского национального парка, Онежского и Обозерского лесхозов, Арханегльской лесоустроительной экспедиции «Леспроект», северной ЛОС за помощь в организации сбора полевого материала. Особую благодарность выражаю научному руководителю доктору с.-х. наук, профессору Е.Н. Наквасиной, без чьей помощи и поддержки данная работа вряд ли была бы написана. А также зам. дир. по научной работе Института экологических проблем севера Уро РАН, канд. биол. наук В.Н. Болотову за необходимые консультации.
Межвидовая и внутривидовая изменчивость лиственницы
Род лиственница {Larix Mill.) является одним из наиболее широко изучаемых родов семейства сосновых {Pinaceae Lindl.). Однако, такие вопросы систематики, как точное количество видов и их объединение в отдельные таксономические категории, до настоящего времени так и не решены.
Этому способствует то, что лиственница обладает довольно высокой степенью внутривидовой изменчивости (Дылис, 1961), а также легко вступает в процесс межвидовой гибридизации, как в искусственных условиях (Деревья и кустарники ..., 1949; Круклис, 1968; Бобров, 1972, 1978, Авров, 1987, 1990 и др.), так и в естественных (интрогрессивная гибридизация) (Дылис, 1959, 1961; Бобров, 1972, 1978; Круклис, 1975; Круклис, Милютин, 1977; Абаимов, 1980; Ирошников, 1980; Абаимов, Коропачинский, 1984; Коропачинский, Встовская, 2002 и др.). Все это существенно затрудняет решение этих вопросов.
Поэтому разные авторы называют разное число видов лиственницы. Так, Н.В. Сукачев (1924) выделил 14 видов, В.Л. Комаров (1934) - 25, Н.В. Дылис (1961)-20, Е.Г. Бобров (1972) - 16, М.В. Круклис, Л.И. Милютин, (1977) - 17 видов. В последнем издании учебника дендрологии (2000) Н.Е. Булыгин также не приводит точное количество видов, ограничиваясь приблизительным числом -16 - 20.
В одной из последних сводок систематики рода лиственница Л.И. Милютин (20036) отмечает, что в России на сегодняшний день описано восемь естественно произрастающих видов лиственницы: лиственница Сукачева {Larix sukaczewii Dylis (= L. russica (Endl.) Sabine ex Trautv.); л. сибирская {L. sibirica Ledeb.), л. Гмелина или даурская {L. gmelinii (Rupr.) Rupr.); л. Каяндера {L. cajanderi Mayr); л. охогская (L. ochotensis Kolesn.); л. ольгинская {L. olgensis A.Henry); л. курильская {L. kiirilensis Mayr); л. камчатская {L. kamtschatica (Rupr.) Carr). Ряд из них {L.sukaczewii, L. cajanderi, L. ochotensis, L. kurilensis, L. kamtschatica) не являются общепризнанными видовыми таксонами и служат объектами дискуссий среди систематиков. Кроме того, выделены следующие гибридные комплексы: L. sukaczewii х L. sibirica, L sibirica х L. gmelinii (= L. х czekanowskii Szaf. - л. Чекановского), L. gmelinii x kamtschatica (= L. x maritima Sukacz. - л. приморская); L gmelinii x L. x maritima x L olgensis (= L. x amurensis Kolesn. - л. амурская); L. olgensis x L. x maritima (= L. x lubarskii Sukacz. - л. Любарского); L. x lubarskii x L. olgensis (L.x komarovii Kolesn. - л. Комарова); L. kamtschatica x L x maritima (L. x middendorffii Kolesn. - л. Миддендорфа). Некоторые из этих гибридных комплексов также не являются общепризнанными.
Кроме того, в стране интродуцировано несколько видов лиственницы. Относительно часто встречаются западноевропейские виды: лиственница опадающая (L. decidua Mill) и л. польская (L. polonica Racib.); а также азиатский вид л. японская (L. leptolepis Siebold et Zucc). Реже отмечаются североамериканские виды.
Так же в ряде источников (Деревья и кустарники ..., 1949; Бобров, 1972; Iroshnikov, 1998 а и др.) отмечается существование гибридов полученных ex situ (случайно или искусственно в процессе селекции). Многим из них были присвоены свои названия. Например, L. xpendula Salisb. (L. decidua x L. laricina), L. x hians Woif. (L. kamtschatica x L. sibirica), L. x dahurilepis {L. dahurica x L. leptolepis), L. x eurolepis Henry. (L. decidua x L. leptolepis) и др.
Как видно из вышесказанного, дифференциация рода Larix Mill, сильно запутана, поэтому современные представления о его систематике очень сильно разнятся. В свою очередь, по большинству вопросов мы согласны с мнением Е.Г. Боброва (1972, 1978), так как, учитывая фрагменты о систематике лиственниц Сибири и Дальнего Востока (Дылис, 1947, 1961), его доводы по основным спорным вопросам считаются нами достаточно убедительными.
Изучение различных видов лиственницы ведется в ботанических садах, девдрариях, географических культурах и т.д., при этом изучается, прежде всего, возможность их адаптации с целями интродукции, сохранения биоразнообразия и использования при лесовосстановлении и озеленении населенных пунктов.
Одно из наиболее детальных исследований адаптационных возможностей провел Ф.Д. Авров (1977 - 1996) на прививочной плантации различных видов и географических происхождений лиственницы в Сибири (юг Красноярского края). Здесь были изучены такие показатели как сезонный рост, биометрия, особенности фенологического развития, «цветения» и плодоношения, содержание элементов минерального питания, повреждаемость лиственницы энтомовредителями, заморозками. Установлено, что данные показатели зависят как от погодных условий и в первую очередь от теплообеспеченности, так и от наследственных особенностей, в основе которых лежит наследственная адаптация маточных популяций и экотипов к природно-климатическим условиям их мест произрастания.
Также изучением адаптационных показателей лиственницы занимались и в других регионах (Ирошников, Милютин, Черепнин и др., 1974; Ирошников, 1977, 1984; Матвеев, Семериков, 1995; Мельник, 2002; Сизов, Клементьева, Гелиашевич, 1979; Надеждин, 1971; Седелышкова, Дерюжкин, 1978; Редько, Мялкенен, 2003, Тимофеев, 1961, 1968, 1977; Хасанов, Пугач, 1974; Макаров, Бобринев, 1997; Зеленяк, 1984; Bobrinev, Makarov, 1998; Deruzhhin, Maksimov, Popov, 1998; Fedorkov, 1998; Iroshnikov, 1998 b; Novikova, Milyutin, 1998; Varaksin, Milyutin, 1998; Odgerel,Varaksin, 1998; Panov, Shishakin, 1998 и др.), в том числе и в Архангельской области (Бедрицкая, Наквасина, 2002; Козобродов, Кашин, 2002; Бабич, Гаевский, 2002; Попов, Файзулин, Тучин, 2002а; Попов, Шумилова, Бедрицкая и др., 2001; Соловецкий лес, 2005 и др.).
Характеристика природных популяций лиственницы в Архангельской области
Для сбора полевого материала о внутривидовом составе были выбраны шесть пунктов, расположенных в разных районах (табл. 5), охватывающих почти весь ареал лиственницы на территории Архангельской области (рис. 1). Кроме вышеперечисленных пунктов сбора материала о внутривидовом составе популяций лиственницы, с целью более детального изучения этого вопроса, был проведен дополнительный сбор шишек в Лешуконском районе (окрестности с. Олема, устье р. Вашка), а также в Каргопольском (г. Каргополь) и Пинежском (п. Пинега) районах. Основными программными вопросами являлись: 1. Изучить адаптационные особенности (состояние, рост, сезонное развитие, физиологические показатели) лиственницы различных видов при выращивании в условиях северной подзоны тайги. 2. Изучить особенности и возможность репродукции различных видов лиственницы в северной подзоне тайги (особенность «цветения», пыления, урожайность, выход и качество семян). 3. Изучить габитуальные и репродуктивные особенности различных географических рас лиственницы Сукачева в условиях дендросада СевНИИЛХ. 4. Изучить внутривидовое разнообразие аборигенного вида (лиственницы Сукачева) на территории Архангельской области. 5. Дать предложения по использованию лиственницы различных видов и происхождений в Архангельской области. 6. Разработать мероприятия по сохранению генофонда лиственницы в Архангельской области. Изучение адаптационных возможностей лиственницы в коллекции дендрологического сада СевНИИЛХ проведено с использованием таких показателей как состояние и рост, фенология, сезонный рост побегов, особенности физиологии и семеношения (Бейдеман, 1974; Гуков, 1974; Александрова, Головкин, 1978; Булыгин, 1979, 1982;Авров, 1981, 1987, 1996; Методические указания по семеноведению интродуцентов, 1980; Методика изучения сезонных ..., 1993; Николаева, Лянгузова, Поздова, 1999; Кищенко, 1998, 1999,2000) Перед началом исследований был выполнен ряд подготовительных работ. Собраны данные о количестве имеющихся видов и образцов, о числе деревьев в них, уточнено их расположение в коллекции лиственницы. Проведена сплошная нумерация всех деревьев лиственницы в изучаемых образцах. Уточнен таксономический состав коллекции.
Состояние и рост. Для характеристики состояния и роста листвешшцы различных видов и происхождений были использованы следующие показатели: диаметр на высоте груди и у шейки корня, высота, ширина кроны в направлениях север-юг и запад-восток, расстояние до первого мертвого и живого сучка, качество ствола. Сбор дшшых проводили в соответствии с общепринятыми методиками (Пирагс, 1978). Измерение высоты выполнено с помощью высотомера РТ-5, диаметра ствола - мерной вилкой со ступенью 1 см. Так как коллекция дендросада СевНИИЛХ по возрастному составу не однородна, при сравнении роста различных образцов лиственницы между собой были использованы показатели среднегодового прироста по высоте и диаметрам. Их вычисляли как отношение средних показателей изучаемого признака к возрасту деревьев в образце. Средний объем ствола в коре определяли по объемной таблице предложенной для лиственницы В.И. Калининым (1965). Фенологические наблюдения проводили по методике, разработанной Главным ботаническим садом Российской академии наук (Методика фенологических..., 1975) и принятой для работы дендросадом СевНИИЛХ. Наблюдения велись в течение 3 лет с периодичностью 2-7 дней. В соответствии с методикой наблюдения проводили как за вегетативными, так и за генеративными органами по следующим фазам: набухание почек (Пч1), распускание почек (Пч ), 1 9 начало и окончание роста побегов (Пб и Пб ), степень одревеснения побегов (О, %) зеленение, охвоение (Л1, Л2), образование зимней верхушечной почки (Пч ), начало и массовое осеннее пожелтение хвои (Л н, м), начало, массовое и конец опадения хвои (Л4н, м, к); обособление макро- и микростробилов (Ц1), начало и массовое пыление (Ц2н, м), формирование шишек (Пл1), начало и массовое созревание шишек (Пл н, м), рассеивание семян (Пл3). Начало фснофазы отмечалось после ее наступления у 10 % деревьев в образце, массовое наступление - не менее чем у 50 %. Зимостойкость оценивали после полного охвоения по семибальной шкале разработанной ГБС РАН (Методика фенологических ..., 1975) Для выявления фенологических особенностей развития лиственницы вычислялись средняя дата наступления фенофаз, а также были построены феноспеткры, определена сумма температур на начало и окончание фенофазы. Сезонный рост побегов. Для изучения особенностей формирования сезонного прироста у разных видов и происхождений лиственницы в основу была положена методика, предложенная В.В. Смирновым (1964). В пределах вида изучение сезонного роста проводили на особях достигших репродуктивной стадии, т.е. успевших наиболее полно проявить свои адаптационные возможности (Кищенко, 1999). С помощью линейки (с точностью 1 мм) измеряли длину осевых побегов первого порядка на высоте около 2 м с южной стороны кроны, начиная с момента начала роста побега до его полного прекращения. Замеры проводили через каждые 5-7 дней.
Объем выборки -10 побегов в пределах одного образца. Если число деревьев в образце менее 10, то для измерения брали не более 3 побегов с одного дерева. Параллельно с изучением сезонного роста велись наблюдения за температурой воздуха. Сбор данных о температуре воздуха проводился с помощью недельного термографа М - 16АС, установленного на высоте 2 м на стандартной метеоплощадке дендрологического сада СевНИИЛХ (Методическое пособие по изучению микроклимата ..., 1983). Для анализа особенностей сезонного хода роста побегов вычисляли величину суточного прироста, определяемую как разница в длине побега между последующим и предшествующим наблюдениями, деленную на число суток этого периода. На основании полученных данных построены графики изменения величины среднесуточного прироста и среднесуточной температуры. Физиологические особенности. Работа выполнена совместно со с.н.с. Н.А. Прожериной на базе лаборатории ИЭПС УрО РАН. В хвое спектрофотометрически определяли следующие физиолого-биохимические показатели. Содержание фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов). Экстракцию пигментов осуществляли в 96 % этаноле. Оптическую плотность раствора измеряли на спектрофотометре СФ - 46 на фотоколориметре КФК-3 при длинах волн 665 нм, 649 нм, 440,5 нм (Шлык, 1971), концентрацию пигментов выражали в мг на 1 г сырого веса. Активность пероксидазы методом Бояркина (Бояркин, 1951) по скорости реакции окисления бензидина до образования синего продукта и достижения оптической плотности раствора 250 нм. Расчет активности фермента вели по скорости реакции и выражали в условных единицах на 1 г сырой массы.
Изучение внутривидового полиморфизма лиственницы Сукачева
Работа проведена в природных популяциях Архангельской области. Анализ внутривидовой изменчивости лиственницы Сукачева был выполнен на основе морфологических признаков габитуальной и генеративной сфер. Подбор и классификацию признаков проводили по литературным источникам (Дылис, 1947, 1961, 1981; Дерюжкин, 1961; Бирюков, 1964; Пугач, 1964; Мамаев, 1972; Путенихин, 1986, 1990; Путенихин, Старова, 1991; Улисова, 1987; Золотой, Малкин, Рощина, 1997; Барабин, Елисеев, 2000; Юрасов, Лобанов, 2001, Лобанов, 2002; Попов, Файзулин, Тучин, 2001; Царев, Погиба, Тренин, 2001; Елисеев, 2001; Брынцев, 2004; Yurasov, Lobanov, 1998 и др.), или в ряде случаев давали в нашей интерпретации. Для изучения внутривидовой изменчивости по габитуальным признакам закладывались временные пробные площади, в основном, в осенне-зимний период для одновременного сбора шишек. Для характеристики экологических условий использовали материалы таксационного описания выделов. Для описания генетической структуры лиственничников в качестве фенотипических маркеров были выбраны восемь морфологических признаков: тип ветвления, угол отхода ветвей от ствола, строение коры, степень трещиноватости коры, окраска пробкового слоя, конституция кроны, качество ствола и тип вершины, которые определяли не менее чем у 100 деревьев в популяции (Старова, Ишбирдин, Путенихин и др., 1990). Выделяли следующие морфологические признаки (морфы, фены). По типу ветвления: гребенчатый - ветви второго порядка свисают вниз; прижатый - ветви второго порядка располагаются вдоль ветвей первого порядка; переходный - объединяет признаки первых предыдущих типов.
По углу отхода ветвей от ствола: ветви отходят от ствола косо вверх под острым углом (« 60); небольшой угол отхода ветвей вверх (« 75); прямой угол отхода; небольшой угол отхода ветвей вниз (« 100); ветви свисают вниз ( 100). По строению коры: гребенчатая - кора собрана в «гребни», идущие вдоль ствола практически непрерывно; чешуйчатая кора- кора собрана в более или менее короткие «пластины». По степени трещиноватости коры: мелкобороздчатый - с корой почти гладкой, со слабо заметными трещинами, с пластинками внешней части коры, слегка отогнутыми наружу; переходный - с грубоватой корой и хорошо заметными трещинами, с пластинками внешней части коры, значительно отогнутыми наружу; крупнобороздчатый - с более грубой корой, с глубокими трещинами, с пластинками внешней части коры, сильно отогнутыми наружу. По окраске пробкового слоя: вишнекорая - в окраске пробки преобладает темно-вишневый цвет, в очень ограниченном количестве присутствуют малиновый и темно-розовый; оранжевокорая характеризуется преобладанием оранжевых и коричневых тонов, в небольшом количестве встречаются прослойки, пятна (чешуйки) бледно-розового цвета; малиновокорая - рассматривалась нами как промежуточная форма. Основной цвет пробки малиновый, иногда встречаются чешуйки оранжевого, коричневого и розовых тонов. По конституции кроны, характеризующей изменчивость по толщине ветвей первого порядка, выделяли тонкую, среднюю и толстую.
По качеству ствола: прямоствольные, искривленные и многовершинные деревья. По типу вершины: островершинная - у деревьев этой формы четко выражен лидирующий побег, побеги более высоких порядков сірого подчинены; туповершинная - лидирующий побег выражен не четко, побеги более высоких порядков конкурируют с лидером; с искривленной вершиной. В связи с тем, что сбор шишек лиственницы в природных популяциях Архангельской области крайне затруднителен в силу ее экологических и биологических особенностей, оценку их генотипической структуры в большинстве случаев проводили не менее чем у 10 - 20 особей в популяции, что рядом исследователей считается достаточным для ее характеристики (Роне, 1979; Методические рекомендации по селекционной оценке..., 1982). Сбор шишек урожая текущего года производился подеревный, в количестве не менее 3-5 штук с дерева. В отдельных случаях шишки были взяты с лиственниц растущих в населенных пунктах, близких к месту заложения пробных площадей (Пинега, Каргополь). Для описания внутривидовой изменчивости генеративной сферы лиственницы Сукачева были использованы как количественные (длина, ширина и форма шишки; длина, ширина и число семенных чешуи), так и качественные (форма шишки, опушенность, очертание верхушки, форма семенных чешуи) морфологические признаки. По количественным признакам объем выборки составлял не менее 30 шишек. В каждой популяции определяли следующие показатели: Длину и ширину шишек штангенциркулем с точностью до 1 мм. Длину и ширину семенных чешуи штангенциркулем не менее чем у трех шишек от каждого дерева. Для измерения брали по три семенных чешуи из средней части шишки.
Фенологические особенности вегетативных органов
Среднегодовая дата наступления отдельных фенофаз вегетативных органов и их продолжительность у разных видов лиственницы показана в табл. 10 и на рис. 2.
Как показали наблюдения, наиболее ранними сроками наступления всех «весенних» фенофаз отличаются лиственницы Каяндера и Гмелина. Так, набухание почек наступает у них на 4 дня раньше (в среднем 26 апреля), чем у остальных видов, начинающих вегетацию одновременно (в среднем 30 апреля).
Так же опережение других изученных видов наблюдается и по срокам начала распускания почек (2-5 дней), начала роста хвои (2-11 дней) и побегов (3 - 10 дней). Это можно объяснить их биологическими особенностями и, в первую очередь, низкой потребностью в тепле, вызванной их адаптацией к условиям холодного климата. Такое опережение лиственниц Каяндера и Гмелина в весеннем развитии зачастую приводит к довольно сильному (до 90 %) повреждению молодой хвои и побегов весенними заморозками в фазе набухания и начала распускания почек (третья декада апреля начало мая). От этого явления сильно пострадала в 2004 году и полностью гибла в 2005 году лиственница Гмелина (образец № 29-70) из Колымского лесхоза Республики Саха, отличающаяся в условиях дендросада самым ранним началом вегетации (22 - 24 апреля за три года наблюдений).
Хотя по срокам начала набухания почек лиственницы Гмелина и Каявдера опережают другие изученные виды лиственницы, тем не менее, по продолжительности этой фенофазы все виды довольно схожи. Разница между видами в продолжительности набухания почек составляет 3 дня. И колеблется от 6 дней у лиственницы опадающей и до 9 дней у лиственниц Чекановского и Гмелина. У остальных видов продолжительность набухания почек составила в среднем 7 дней у лиственницы сибирской, Сукачева, польской и 8 дней у лиственницы Каявдера, приморской, и принца Рупрехта.
Такое же сходство разных видов в сезонном развитии наблюдается и по продолжительности фазы распускания почек. Она длится от 6 дней у лиственниц Каявдера и приморской до 8 - 9 дней у остальных видов (Гмелина, Чекановского, польской, сибирской, Сукачева, принца Рупрехта). Исключением является лишь лиственница опадающая, которой на прохождение этой фазы требуется в среднем 14 дней. Это можно объяснить тем, что лиственницы Гмелина и Каявдера начинают вегетацию раньше, но из-за того, что развитие протекает на фоне более низких и нестабильных среднесуточных температур продолжительность начальных фенофаз затягивается. В то время как остальные виды начинают вегетацию позже, при более высоких среднесуточных температурах (в первых числах мая часто бывает потепление и повышенная солнечная радиация), поэтому развитие этих видов идет быстрее и фазы короче.
Если прохождение фенофаз набухания и распускания почек у разных вид лиственницы в условиях дендросада СевНИИЛХ протекает более или менее схоже, то при рассмотрении фаз начала и продолжительности роста хвои и побегов различия между разными видами лиственницы проявляются более четко. Эти различия объясняются неодинаковой потребностью разных видов лиственницы в тепле в процессе сезонного развития. Так, наиболее ранее распускание хвои, как уже отмечалось ранее, характерно для лиственницы Каяндера (7 мая) и Гмелина (11 мая). Затем хвоя начинает распускаться у лиственницы приморской (13 мая). Почти одновременно с ней (14 - 15 мая) охвоение начинается у лиственниц сибирской, Сукачева, польской и принца Рупрехта. Позже всех (18 мая) зеленение наступает у лиственницы опадающей. Схожее распределение видов отмечено и по продолжительности роста хвои. Наиболее коротким периодом роста хвои отличаются лиственницы Гмелина, Каяндера и приморская (15-16 дней). Наиболее длительный период охвоения отмечен у лиственницы опадающей (31 день). У остальных видов (лиственницы Чекановского, польская, сибирская, Сукачева, принца Рупрехта) рост хвои продолжается в течение 24
Раньше всех рост начинается у лиственниц Каяндера и Гмелина (19 мая), позже всех - у лиственницы опадающая и Чекановского (28 - 29 мая). Остальные виды занимают промежуточное положение (лиственница принца Рупрехта - 22 мая, лиственница сибирская - 23 мая, лиственница приморская — 24 мая, лиственницы Сукачева и польская — 26 мая). Наиболее продолжительный период роста побегов характерен для лиственниц, генотип которых сформировался в более теплом климате. Это лиственница принца Рупрехта (83 дня), польская (70 дней), опадающая (62 дня). У остальных видов средняя продолжительность роста побегов изменяется от 51 дня у лиственницы Каяндера до 59 дней у лиственницы Гмелина и 58 дней у лиственницы сибирской. У лиственницы Сукачева продолжительность роста побегов составила 55 дней. Такая же продолжительность роста побегов отмечена и для лиственницы приморской.
