Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления об энзоотии чумы (обзор литературы) 9
1.1. Основные гипотезы сохранения чумного микроба в природе 9
1.2. Понятие о микроочаговости чумы 19
Глава 2. Материалы и методы 23
2.1. Материалы исследования 23
2.2. Методы исследования 24
Глава 3. Общая характеристика природноочаговой территории равнинного Предкавказья 26
3.1. Палеогеография. Ландшафты. Фауна 26
3.2. Эпидемические проявления чумы в прошлом 34
3.3. Прикаспийский песчаный природный очаг 36
3.4. Дагестанский равнинно-предгорный природный очаг 43
3.5. Терско-Сунженский низкогорный природный очаг 45
Глава 4. Пространственные и временные границы проявлений эпизоотической активности очагов в современных условиях 48
4.1. Микроочаг "Дельта Кумы" 49
4.2. Микроочаг "Северо-Тереклинские пески" 55
4.3. Микроочаг "Брянские пески" 61
4.4. Микроочаг "Суюткина коса" 65
4.5. Микроочаг Терменчик" 70
4.6. Микроочаг "Хумаул" 73
4.7. Микроочаг "Бика" 77
Глава 5. Эколого-эпизоотологические последствия антропогенной трансформации ландшафтов в равнинном Предкавказье 80
5.1. Сравнительный анализ структуры фаунистического комплексов микроочагов в последнюю четверть века с данными начала 70-х гг. XX столетия 83
5.2. Анализ динамики фаун микроочагов 91
5.3. Эпизоотологическое значение некоторых грызунов в связи с колебаниями показателей их доминирования в биоценозах природных очагов 110
Глава 6. Влияние численности носителей на эпизоотическую активность очагов 119
6.1. Проявления чумы при разных уровнях численности носителей 120
6.2. Влияние разного уровня численности носителей на момент активизации природного очага или его части 143
6.3. Значение одиночных случаев находок зараженных чумой носителей и переносчиков 149
6.4. Значение конечности цепи передачи между носителями 154
Заключение 157
Выводы 161
Библиографический список использованной литературы 163
Приложение 179
- Основные гипотезы сохранения чумного микроба в природе
- Дагестанский равнинно-предгорный природный очаг
- Эпизоотологическое значение некоторых грызунов в связи с колебаниями показателей их доминирования в биоценозах природных очагов
- Влияние разного уровня численности носителей на момент активизации природного очага или его части
Введение к работе
Актуальность проблемы. К настоящему времени накоплено значительное количество фактов, противоречащих первоначальным представлениям об основных закономерностях эпизоотологии и природной очаговости чумы, сформулированным в сороковых-пятидесятых годах прошлого столетия Б.К. Фенюком (1948), Ю.М. Раллем (1958) и другими исследователями и заключающимся в том, что природный очаг - это большая территория, заселенная основным носителем с высокой и устойчивой плотностью населения; основному носителю обязательно присуща относительная устойчивость к чумному микробу и его роль исключительна в сохранении возбудителя в природе.
Эти факты касаются, в частности, того, что при глубокой депрессии численности основного носителя в природном очаге находятся виды животных, выполняющих его роль, а зараженными чумой оказываются не основные, а считавшиеся ранее второстепенными или даже случайными носители (Попов, 1991; Дятлов с соавт., 2001). Возникли сомнения в отношении трансмиссивного механизма энзоотии чумы в течение длительных пауз в активности природных очагов (Дятлов, 1989; Попов, 1991, 2002; Кокушкин с соавт.. 1991; Литвин, 1997; Сучков с соавт., 1997; Литвин, Коренберг, 2003). Нуждаются в трактовке факты находок удостоверенно одиночно зараженных животных во время межэпизоотических периодов, в том числе полученных от второстепенных, часто случайных, носителей или одиночных штаммов чумного микроба от блох и клещей.
Изучение этих и некоторых других вопросов представляется актуальным применительно к природным очагам чумы равнинного Предкавказья. Наблюдения последних десятилетий отчетливо продемонстрировали, что проявления чумы здесь не охватывают всей территории очагов. Не покрывают они и всего ареала основных носителей. Разновременные проявления чумы группируются, как правило, на небольших по площади участках и носят микроочаговый характер в отличие от начала 50-х годов прошлого столетия, когда регистрировались
разлитые эпизоотии на территории Прикаспийского песчаного и Дагестанского равнинно-предгорного очагов (Терско-Сунженский низкогорный очаг в то время еще не был открыт).
Природные очаги чумы на территории Предкавказья характеризуются широким разнообразием по ландшафтно-географическим и другим особенностям. Результаты преобразующей деятельности человека привели к снижению их эпизоотического потенциала и изменению биоценотической структуры. Тем не менее, очаги продолжают функционировать и, несомненно, представляют эпидемическую опасность. Поэтому представляется необходимым изучение пространственно-биоценотической и функциональной структуры природных очагов чумы равнинного Предкавказья с целью получения объективной информации об их состоянии и установления некоторых закономерностей природной очаговости, о которых говорилось выше, в современных условиях.
Цель работы. Охарактеризовать эпизоотическую активность природных очагов чумы равнинного Предкавказья и изучить их пространственную и био-ценотическую структуру.
Основные задачи исследования:
установить пространственно-временные границы проявлений чумы за 1981-2004 гг.;
определить основные характеристики микроочагов (структура фаунистиче-ских комплексов, их динамика);
охарактеризовать эколого-эпизоотологические последствия антропогенной трансформации ландшафтов;
изучить эпизоотологическую неравнозначность различных видов грызунов;
изучить влияние численности носителей на эпизоотическую активность очагов.
Научная новизна. Впервые определены границы современных микроочагов чумы на территории природных очагов равнинного Предкавказья.
Обосновано, что антропогенная трансформация ландшафтов, выражением которой являются изменения фаунистических комплексов, не оказывает существенного минимизирующего влияния на частоту проявлений чумной инфекции в ее микроочагах.
Установлено наличие умеренных межвидовых различий в восприимчивости носителей к чумному микробу.
Показано отсутствие корреляции между динамикой численности носителей чумной инфекции и эпизоотической активностью на территории микроочагов.
Выявлено, что одиночные проявления чумной инфекции тяготеют к «ядрам микроочагов».
Установлено, что основной фазой в существовании микроочагов являются неэпизоотические периоды.
Практическая значимость. Материалы исследования положены в основу разработки следующих методических документов с целью практического использования при проведении профилактических противочумных мероприятий Дагестанской ПЧС на территории Республик Дагестан и Ингушетия, Чеченской Республики и восточных районов Ставропольского края:
"Справочно-кадастровые карты современных ареалов носителей чумы в природных очагах Северного Кавказа" (Ставрополь, 2004);
"Кадастр эпизотических проявлений чумы в природных очагах равнинного Предкавказья" (Ставрополь, 2006);
"Паспорт южной части Прикаспийского песчаного природного очага чумы" (Ставрополь, 2006).
Кроме того, материалы исследований используются в лекционном курсе подготовки биологов противочумных учреждений страны и ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии» в субъектах Южного федерального округа.
Основные положения, выносимые на защиту:
Все проявления чумной инфекции в природных очагах равнинного Предкавказья за анализируемый период группируются компактно на территории изолированных друг от друга микроочагов, в каждом из которых выявляются «ядра микроочагов».
На современном этапе антропогенная трансформация ландшафтов не оказывает существенного влияния на частоту проявлений чумной инфекции.
Имеют место умеренные межвидовые различия в восприимчивости носителей к возбудителю чумы.
На территории микроочагов отсутствует корреляция между динамикой плотности населения носителей и эпизоотической активностью микроочагов.
Многочисленные случаи выявления одиночно зараженных животных в условиях отсутствия эпизоотического процесса можно рассматривать как свидетельство сохранения чумного микроба вне паразитарной системы "возбудитель-носитель-переносчик".
Основной фазой в существовании микроочагов являются неэпизоотические периоды.
Апробация работы. Результаты диссертационного исследования доложены на следующих конференциях: 1. Юбилейная научная конференция, посвященная 70-летию НИИ микробиологии МО РФ "Диагностика, лечение и профилактика опасных инфекционных заболеваний. Биотехнология. Ветеринария" (Киров, 1998); 2. Конференция, посвященная 70-летию Противочумного центра "Противочумные учреждения и их роль в обеспечении эпидемиологического благополучия населения страны" (Москва, 2004); 3. Научно-практическая конференция "Опыт работы органов и учреждений Роспотребнадзора в Ставропольском крае по обеспечению санэпидблагополучия и защите прав потребителей" (Ставрополь, 2006).
По материалам исследований опубликованы 8 печатных работ, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАК для публикаций кандидатских диссертаций.
Основные гипотезы сохранения чумного микроба в природе
В последнее время в природных очагах чумы Северного Кавказа происходит изменение основных характеристик эпизоотической активности. Так в наиболее активном и стабильном очаге Северного Кавказа - Центрально-Кавказском высокогорном, где обычно изолировались сотни штаммов, с 2000 года отмечается снижение эпизоотической активности. Подобные нарушения, а также наступление межэпизоотических периодов в природных очагах чумы каждый раз вызывают серьезные дискуссии по проблеме механизма энзоотии чумы. Отметим, что, несмотря на десятилетия исследований этой проблемы, не существует еще общепризнанной, непротиворечивой теории, удовлетворительно объясняющей все факты, наблюдаемые в природных очагах чумы.
Учитывая сказанное, мы считаем полезным систематизировать некоторые основные гипотезы сохранения чумного микроба в природе.
Доминировавшая в первой половине XX в. гипотеза трансмиссивного пассирования чумного микроба представляла энзоотию чумы как непрерывную цепочку передач микроба между носителями и переносчиками (Базанова и Ма-евский, 1996; Базанова с соавт., 2004; Дегтярева с соавт., 1991; Дубянский, Богатырев, 1978; Дубянский с соавт., 1977; Козлов, 1977; Найден, 1970; Пилипен-ко, 1978; Пилипенко с соавт., 1980; Ралль, 1965; Садекова с соавт., 1960; Сер-жанов с соавт., 1978а; Сулейменов, 1995). Однако она не смогла объяснить всех особенностей функционирования природных очагов чумы, и в частности не решила проблему межэпизоотического периода. Сугубо трансмиссивный механизм энзоотии чумы вызывает большое количество возражений (Дятлов, 1978, 1989; Казаков с соавт., 1987; Кокушкин с соавт., 1991; Кондрашкина с соавт., 1976; Ралль, 1958), на которых мы здесь не будем останавливаться подробно.
П.Е. Найден и П.А. Петров (1980), придерживаясь трансмиссивной гипотезы, утверждают, что "длительное отсутствие эпизоотии продолжительностью в десятки лет наблюдается только в тех очагах или их автономных участках, где человек активно вмешивается в жизнь очага, проводя здесь систематическое истребление грызунов-носителей, или на участках временного заноса возбудителя".
В случае трансмиссивной гипотезы следовало бы ожидать определенную зависимость между динамикой численности носителей и колебаниями эпизоотической активности в природных очагах чумы. Однако в очагах нередки случаи протекания эпизоотии на фоне низкой численности грызунов (Берберов с соавт., 2004; Богданова и Манджиева, 2004; Буркин с соавт., 1982; Васильев, 1987; Грижебовский с соавт., 1993; Денисенко с соавт., 1978; Денисенко с соавт., 1987; Дятлов, 2002; Казаков с соавт., 1987; Мялковский, Мялковская, 1982; Мялковский с соавт., 1983; Постников, 1983; Руденчик с соавт., 1983; Ширано-вич с соавт., 1977).
Согласно С.Н. Марину с соавт. (1972) вероятным механизмом сохранения чумного микроба в межэпизоотические периоды является замедленное пассирование. При этом удлиняются промежутки времени между очередными заражениями грызунов, в течение которых возбудитель находится в зараженных, но еще не блокированных блохах. Такие блохи могут сохраняться в небольших количествах в засыпанных нежилых норах грызунов. По наблюдениям авторов, "места сохранения возбудителя располагались на участках, где в предшествовавший период эпизоотического подъема эпизоотия не была интенсивной, где она протекала в самом конце этого периода и была купирована развившейся депрессией численности песчанок".
В рамках гипотезы непрерывной эпизоотической цепочки для объяснения спонтанного возникновения эпизоотии был предложен механизм заноса чумы с зараженными блохами и клещами на мигрирующих птицах и млекопитающих (Калабухов, Бибиков, 1973; Миронов с соавт., 1978).
Так, В.Л. Шевченко (1980) наиболее вероятным агентом заноса возбудителя чумы считает каменку-плясунью. Косвенным аргументом здесь служит высокая численность каменки, норный образ жизни, связь с норами грызунов -носителей чумы.
Относительно высокая численность мышевидных грызунов в некоторых микроочагах, ее периодические всплески и восприимчивость некоторых мышевидных к чуме могут дать повод представить их в качестве агентов, распространяющих возбудителя чумы из зараженных популяций сусликов или песчанок в соседние незараженные. Даже суслика или песчанку трудно представить преодолевающими 15-20-30-километровый участок неосвоенной этими зверьками земли. Еще труднее представить подобное в отношении мышей.
Но главный (и в который уже раз) аргумент против заноса чумного микроба из других микроочагов или выноса его обратно (чем могут аргументировать наступление межэпизоотических периодов в микроочаге и его окончание сторонники трансмиссивной гипотезы) - это компактное расположение пунктов выявления чумного микроба на небольшого размера участках территории. География пунктов выявления возбудителя чумы даже не охватывает полностью ареалов местных популяций основных носителей. А ведь в случае существования постоянных цепочек пассажей чумного микроба мы должны были бы наблюдать на карте эпизоотических проявлений охват пунктами выявления чумы большей территории и значительно более размытые границы микроочага.
Часто делаются попытки связать некоторые особенности функционирования природных очагов чумы с клещами. Предполагалось, в частности, что на протяжении межэпизоотического периода возбудитель сохраняется в организме клещей, главным образом, в L-форме (Классовский с соавт., 1981).
Не выходя за рамки трансмиссивной гипотезы, некоторые исследователи отмечали циклический характер проявлений чумы, связывая его с циклами солнечной активности (Бережнов с соавт., 1985; Дубянский, Дубянская, 1978). Так на 9-11-летнюю периодичность эпизоотии чумы указывали Н.В. Попов (1977, 1978), А.С. Бурделов с соавт. (1978, 1983). Выдвигалось предположение об опосредованном влиянии солнца на эпизоотии через динамику численности носителей и переносчиков: в наблюдениях в Северном ГТриаралье пики обострения эпизоотической ситуации соответствовали периодам повышенного обилия эктопаразитов и предварялись более высоким уровнем населения большой песчанки (Бурделов, Кунтуаров, 1978).
На территории Кызылкумского очага была отмечена активизация эпизоотии в годы подъема солнечной активности (в рамках 11-летних циклов), в остальное время выделялись единичные культуры, редко протекали вялые локальные эпизоотии (Сержанов с соавт., 19786).
Особняком стоят гипотезы, объясняющие наступление межэпизоотических периодов циркуляцией штаммов чумного микроба с измененными свойствами.
В качестве одного из механизмов сохранения возбудителя в межэпизоотический период предлагалось снижение эпизоотической активности в связи со сменой биоваров или подвидов чумного микроба (Апарин, 1980).
Выдвигались гипотезы о поддержании энзоотии чумы в очагах за счет циркуляции слабовирулентных штаммов (Домарадский с соавт., 1961; Крамин-ский, Домарадский, 1961; Хрусцелевский, Хрусцелевская, 1968). Однако, как показал А.К. Гражданов (1980) на примере гребенщиковых песчанок, эпизоотии, вызванные слабовирулентными штаммами, стимулируют массовую выработку антител у носителей. Таким образом, редкие находки носителей с антителами говорят о быстрой элиминации слабовирулентных штаммов и малой их роли в энзоотии чумы.
Дагестанский равнинно-предгорный природный очаг
Очаг располагается на территории южной части Северо-Дагестанской низменности, приморской низменности и предгорьев Восточного Кавказа. На севере Дагестанский равнинно-предгорный очаг (03) граничит с Прикаспийским песчаным (43) очагом чумы, граница между двумя очагами проходит по р. Новый Терек. Западный и южный пределы очага совпадают с границами ареала малого суслика, проходя по предгорьям Южного Дагестана, а восточный - с береговой линией Каспийского моря.
Основным носителем в очаге является малый суслик, второстепенными -гребенщиковая песчанка, домовая мышь и общественная полевка (Газиев с соавт., 1987). Роль основных переносчиков выполняют блохи суслика С. tesquo-гит и N. setosa. Кроме того, микроб чумы выделялся от блох F. semura, N. laeviceps и N. mokrzeckyi, а также от клеща Rhipicephalus sp.
Площадь очага составляет 11150 км2 или немногим более 1 млн. га (Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири, 2004). Однако, в настоящее время общая площадь поселений сусликов в очаге не превышает 50 тыс. га (Дятлов с соавт., 2001). Штаммы чумного микроба изолировались только в Кумыкской степи и Присулакской низменности. Причем эти ландшафтные районы разделены рекой Сулак.
Впервые эпизоотическая активность на территории очага была зафиксирована в 1951 г. (Василенко с соавт., 1960). На протяжении следующих трех десятилетий чумной микроб изолировался в 1952, 1956, 1975, 1976 и 1979 гг. (Браткова с соавт., 1960; Лавровский с соавт., 1978; Казаков, Дятлов, 1983). Подавляющее большинство штаммов в этот период было выделено от сусликов и их блох. Эпизоотии 1951-1952 гг. протекали на фоне высокой плотности населения сусликов (30-40 экз/га). В то же время гребенщиковые песчанки, численность которых была очень высокой (до 100 экз/га), в эпизоотии практически не вовлекались. После проведения истребительных мероприятий, в 1952 г. разлитые эпизоотии прекратились. Все проявления, отмечавшиеся впоследствии, имели форму одиночных заражений или локальных эпизоотии.
Отмечалось, что значительная часть проявлений чумы связана с низменными участками приморской части поймы рек Терек, Сулак, Шура-Озень, ландшафты которых представлены солончаками, лугами, болотами и многочисленными протоками. Средняя плотность населения малого суслика в равнинной части очага ниже, чем в предгорной. Однако в последней чумной микроб никогда не выделялся, поэтому ее считают потенциально очаговой.
Численность малого суслика в районе кутана Бика, как правило, находилась на высоком уровне. Однако за все время наблюдения здесь был выявлен лишь один штамм чумного микроба в 1975 г. На момент обследования плот ность населения сусликов составляла 30 экз/га, площадь посления - 400 га. С 1976 г. кутан Бика стал пунктом стационарного наблюдения.
Особняком стоит случай выделения двух атипичных (ауксотрофных по пролину) штаммов чумного микроба в 1979 г. в районе с. Верхний Каранай. Культуры были изолированы от обыкновенных полевок и лесных мышей в период, когда очаг находился в состоянии глубокой депрессии. Пункты выделения оказались удалены от ближайших поселений малого суслика на двенадцать километров. Исследователи отмечали этот случай как возможный пример более широкого ареала возбудителя, по сравнению с ареалом носителя (Дятлов А.И. с соавт.,2001).
Пик борьбы с сусликами пришелся на 1951-1957 гг. После 1975 г. истребительные мероприятия проводились в небольшом объеме и охватывали только островные поселения в непосредственной близости от пунктов выделения микроба чумы. К настоящему времени вследствие хозяйственного освоения территории очага поселения малого суслика оказались сильно расчленены.
Очаг занимает Алханчуртовскую долину и прилежащие к ней склоны Терского и Сунженского хребтов. От Прикаспийского песчаного очага (43) Терско-Сунженский очаг (02) отделен рекой Терек, кроме того, северный склон Терского хребта также не заселен носителем. От Дагестанского равнинно-предгорного очага (03) данный очаг отделяют более ста километров свободного от носителей пространства (Дятлов А.И. с соавт., 2001). Площадь очага составляет 300 тыс. га.
Основным носителем в Терско-Сунженском очаге является малый суслик. Его поселения здесь настолько хорошо и давно изолированы от других поселений этих грызунов в равнинном Предкавказье, что суслики из местной по пуляции отличаются от остальных предкавказских сусликов рядом систематических особенностей. На территории очага встречаются и гребенщиковые песчанки, однако они в эпизоотии не вовлекались. Функцию основных переносчиков здесь выполняют блохи N. setosa и С. tesquorum.
До 1970 г. эпизоотологическое обследование территории этого очага проводилось нерегулярно. При этом не было выделено ни одного штамма чумного микроба. Впервые микроб чумы был обнаружен здесь в 1970 г., когда в очаге была зафиксирована острая эпизоотия среди сусликов, охватившая до 1000 га. Численность сусликов в том году была очень высокой - до 130 экз/га. Всего в течение 1970-1971 гг. в Терско-Сунженском очаге было изолировано 370 штаммов чумного микроба от малых сусликов, лесных мышей, блох N. setosa, С. tesquorum и Ct. orientalis. Все штаммы принадлежали к равнинной расе чумного микроба.
После той вспышки обследование Терско-Сунженского очага проводилось ежегодно вплоть до 90-х гг. прошлого века. Однако следующее проявление чумы удалось выявить лишь в 1978 г. в сорока километрах восточнее предыдущего участка. Единственный штамм чумного микроба (высокогорной расы) выделили от десяти сусликов.
К восьмидесятым годам плотность населения малого суслика на территории Терско-Сунженского очага чумы значительно снизилась под воздействием истребительных мероприятий, хозяйственной деятельности человека и естественных факторов. К середине 90-х гг. прошлого столетия интенсивность сельскохозяйственной деятельности на территории очага снизилась. В настоящее время поселения малого суслика здесь имеют мозаичный характер.
В 1985 г. была получена положительная серологическая реакция от малого суслика, отловленного в районе п. Н. Ачалуки. Численность суслика здесь была высокой - до 63 экз/га, но практически полный их отлов (316 особей) других положительных результатов не дал.
Следующее проявление чумы в очаге было зафиксировано лишь в 2000 г. в окрестностях п. Н. Ачалуки, где в 1970 г. была выявлена острая эпизоотия. В 90-е гг. прошлого и в начале нынешнего века эпизоотологическое обследование Терско-Сунженского очага практически не проводилось вследствие напряженной общественно-политической обстановки в регионе и снижения финансирования профилактических противочумных мероприятий.
Наблюдения последних десятилетий отчетливо продемонстрировали, что проявления чумы не охватывают всей территории очагов равнинного Предкавказья. Не покрывают они и всего ареала основных носителей. Разновременные проявления группируются на территории, как правило, небольших по площади микроочагов. Изучение географического распределения пунктов выявления чумного микроба за последнюю четверть XX столетия позволяет более точно определить участки, на которых происходит сохранение чумного микроба.
Эпизоотологическое значение некоторых грызунов в связи с колебаниями показателей их доминирования в биоценозах природных очагов
Доминантом здесь, как и в предыдущем микроочаге, до конца 80-х гг. был малый суслик. Вообще структура фаунистического комплекса оказалась крайне нестабильной (рис. 29): многим видам были свойственны резкие спады и подъемы индекса доминирования. Если в 1981-1985 гг. суслик доминировал безоговорочно, то после 1985 г. наблюдались кратковременные всплески значительной амплитуды у домовой мыши, лесной мыши, серого хомячка, общественной полевки и гребенщиковой песчанки. О нестабильности на уровне обычных видов говорят следующие показатели. Минимальный индекс доминирования малого суслика составил около 0 % (1990 г.), максимальный - 92 % (1985 г.), средний - 48 %; минимальная доля домовой мыши - около 0 % (1988 г.), максимальная - 93 % (1989 г.), средняя - 29 %. Те же показатели для гребенщиковой песчанки: минимум - около 0 % (1986 г.), максимум - 28 % (1990 г.), средний - 7 %; для лесной мыши: минимум - около 0 % (1985 г.), максимум -29 % (1986 г.), средний - 8 %; для общественной полевки: минимум - 0 % (1982-1985 гг., 1990 г.), максимум - 17 % (1988 г.), средний - 4 %; для серого хомячка: минимум - около 0 % (1982-1983 гг., 1985 г., 1989 г.), максимум - 15 % (1987 г.), средний - 3,3 %.
Указанная нестабильность структуры фаунистического комплекса является, вероятно, результатом смены ландшафтов в ходе искусственного обводнения территории. В условиях исчезновения малого суслика в течение 80-х гг. в микроочаге "Бика" происходило снижение видового разнообразия мелких млекопитающих. За это время в выловах ни разу не попадались ушастый и обыкновенный ежи, заяц-русак, емуранчик, обыкновенная слепушонка, предкавказский хомяк, гигантский слепыш, степная мышовка, мышь-малютка, корсак.
Таким образом, в трех из семи микроочагов, подвергшихся исследованию, отмечен спад видового разнообразия мелких млекопитающих в первой половине 90-х гг. и заметный подъем этого показателя во второй половине с последующим новым спадом в первые годы XXI века. Это микроочаги "Северо- Тереклинские пески", "Брянские пески" и "Суюткина коса". Данной явление можно связать с сукцессией антропогенных ландшафтов в начале 90-х гг. в связи с выходом из оборота сельскохозяйственных угодий, запустением многих кошар, прекращением эксплуатации ирригационных сооружений. Все эти объекты создавали среди нативных ландшафтов новые стации, привлекавшие новые виды мелких млекопитающих. Отдельные виды, кроме того, могли привлекать условия жизни на границах старых и новообразованных стаций. Поэтому исчезновение этих стаций, восстановление их до структуры окружающего ландшафта в начале 90-х гг. привело к снижению видового разнообразия млекопитающих. Во второй половине 90-х гг. начался подъем сельскохозяйственного производства, вновь способствовавший возникновению мозаичных ландшафтов. Однако, в сравнении с 80-х гг., ведение сельского хозяйства стало значительно более экстенсивным и менее упорядоченным. Этой причиной, на наш взгляд, и объясняется новый спад видового разнообразия млекопитающих в начале нынешнего столетия. Отметим, однако, что момент активизации перечисленных микроочагов после длительного перерыва пришелся как раз на период пониженного видового разнообразия начала 90-х гг.
Также заметно влияние расширения ирригационной сети в 80-е гг. на структуру фаун микроочагов "Герменчик" и "Бика", приведшее к дальнейшему распространению мезофильных видов. Наименее всего изменилась структура фауны микроочага "Суюткина коса". Мы связываем это с тем, что этот микроочаг в 80-е гг. практически не подвергался антропогенному воздействию, так что спад хозяйственной деятельности не коснулся его биогеоценоза.
В микроочагах "Дельта Кумы" и "Хумаул" на протяжении всего периода 1980-2003 гг. наблюдался относительно стабильный спад видового разнообразия, более ярко выраженный в "Дельте Кумы". Соответственно, на этих участках наблюдалось более равномерное распределение эпизоотичных лет.
В микроочагах "Дельта Кумы", "Северо-Тереклинские пески", "Брянские пески" в большей степени, а в "Суюткиной косе" - в меньшей наблюдалось также следующее явление. В 90-х гг. снизился суммарный удельный вес видов-доминантов, то есть гребенщиковой и полуденной песчанок, домовой мыши, и, соответственно, возросла доля относительно редких млекопитающих. Причем в микроочагах "Дельта Кумы" и "Брянские пески" это явление наблюдалось на протяжении всех 90-х гг., в "Северо-Тереклинсих песках" лишь до 1998 г., тогда как в "Суюткиной косе" - во второй половине 90-х гг. и захватило даже начало 2000-х гг. Именно на этом (неблагоприятном) фоне выделялась чума от доминантов в 90-е годы. В "Дельте Кумы" падение индекса доминирования песчанок сопровождалось тем, что культуры чумы не изолировались от них ни в начале 90-х гг., ни впоследствии - после восстановления их доли в фауне, а основным "поставщиком" штаммов стала домовая мышь.
К микроочагам, где наметилась тенденция значительного обеднения видового состава мелких млекопитающих, относятся "Дельта Кумы" и "Хумаул". Незначительной эта тенденция оказалась в "Северо-Тереклинских песках", "Брянских песках" и "Суюткиной косе".
"Хумаул" - единственный микроочаг из числа изученных, где не наблюдалось снижения доли доминирующих видов в 90-е гг.
Таким образом, мы наблюдали некоторые признаки антропогенного влияния на структуру фаунистических комплексов микроочагов чумы равнинного Предкавказья. Однако связь между изменениями этой структуры и эпизоотической активностью микроочагов не прослеживается.
Влияние разного уровня численности носителей на момент активизации природного очага или его части
Как уже отмечалось, в случае классической трансмиссивной гипотезы наступление межэпизоотических периодов объясняется депрессией численности основных носителей или увеличением прослойки резистентных особей (Коза-кевич, Корнеев, 1982). При этом снижается интенсивность контактов между млекопитающими. В первом случае зараженным блохам становится труднее найти новых хозяев, а во втором - при попадании возбудителя чумы в организм резистентного грызуна трансмиссивная цепочка купируется. Рост плотности населения носителей и переносчиков, напротив, должен вести к усилению контактов между отдельными особями. А при условии отсутствия давления отбора по признаку устойчивости к возбудителю заболевания - к увеличению доли чувствительных к чуме зверьков. Поэтому, теоретически при постоянной циркуляции возбудителя в популяциях животных рост населения последних должен стимулировать нарастание интенсивности (и экстенсивности - также) эпизоотического процесса (Ешелкин, Михайлов, 2004).
В данном разделе работы нами была сделана попытка проанализировать эту закономерность применительно к отдельным микроочагам.
Так, активизация микроочага "Хумаул" происходила за рассматриваемый период три раза (в 1984, 1994 и 2003 гг.). И все три раза - при низкой численности основных носителей - малого суслика и гребенщиковой песчанки. Плотность населения песчанок не превышала 5 экз/га - максимума, зафиксированного в 1984 г. А популяция малых сусликов оставалась в состоянии депрессии. В одном из пунктов 1984 г было отмечено даже снижение численности мышевидных грызунов в открытых биотопах по сравнению с предыдущим сезоном: с 13,6 % попаданий осенью 1983 г. до 4.7 % - в 1984 г.
Касаясь общей динамики численности песчанок в Аграханской степи, отметим, что сезоны, когда были изолированы штаммы чумного микроба, приходились, как правило, на периоды длительного снижения плотности популяции. Так в 1993-1997 гг. численность песчанок не превышала 7 экз/га, а в 2001-2003 гг. - 6 экз/га. Но при этом в 1988-1992 гг., в основном, колебалась в пределах 7-12 экз/га с максимумом в 15,3 экз/га в 1988 г.; в 1998-2000 гг. она варьировала от 7 до 14 экз/га, а в 2004 г. - от 9,8 экз/га весной до 11,9 экз/га осенью.
Таким образом, не удалось выявить привязки моментов активизации микроочага к периодам предшествующей повышенной, а также - пиковой плотности населения песчанок. Нет связи и с периодами длительного стабильного роста популяции, каковой наблюдался, например, с весны 1997 г. по осень 1998 г.
В 1997 г. активизация микроочага "Герменчик" произошла на фоне значительной разреженности популяции сусликов, низкой численности мышевидных грызунов в открытых стациях, но при высокой (50 и более экземпляров на гектар) плотности населения общественной полевки.
Можно предположить, что полевки заразились инфекцией из ее естественного резервуара и, благодаря их высокой численности, смогли передать ее некоторым особям сусликов.
В микроочаге "Северо-Тереклинские пески" во всех пунктах выявления инфицированных животных численность песчанок была низкой или крайне низкой, такой же низкой была плотность населения мышевидных грызунов как в поле, так и в закрытых биотопах.
Анализируя данные по динамике численности песчанок и сусликов в целом для массива Северо-Тереклинских песков, можно отметить, что даже суммарная плотность популяций полуденной и гребенщиковой песчанок никогда не превышала за рассматриваемый период уровня 5,6 экз/га. При этом моменты активизации микроочага не коррелировали с динамикой численности основных носителей. Так, в период относительного подъема численности (1987-1990 гг.) микроочаг ни разу не проявил активности. Лишь активизация микроочага в 1994 г. совпала с возросшей плотностью популяции гребенщиковых песчанок (2,5 экз/га), но на фоне глубокой депрессии популяции полуденных (0,5 экз/га). Активизация микроочага в 1992, 1999 и 2003 гг. пришлась на сезоны с одними из самых низких за 24-летний период показателями численности обоих видов песчанок. Интересно, что эпизоотичные 1992 и 1994 гг. разделены неэпизо-отичным сезоном 1993 г., когда суммарная плотность населения песчанок в Северо-Тереклинских песках упала до минимального показателя - 0,9 экз/га.
В "Брянских песках" за весь анализируемый период численность суслика только в 1998 г. достигла среднего уровня (13 экз/га) в одной из эпизоотических точек. Суслики были активно вовлечены в эпизоотию, однако невозможно установить: стало ли массовое размножение сусликов причиной активизации микроочага или вследствие активизации микроочага пострадал наиболее массовый вид носителей - малый суслик.
Численность гребенщиковых песчанок непосредственно в эпизоотических пунктах в моменты активизации микроочага была низкой (в 1986 и 2001 гг.), либо очень низкой (в 1984,1993 и 1998 гг.).
Если сравнить численность носителей в эпизоотических точках в 1998 г., когда произошла активизация микроочага, и в следующем за ним 1999 г. (также эпизоотичном), становится видно, что в 1998 г. плотность популяции песчанок была даже ниже, чем в 1999 г.
В целом в Крайновских песках численность песчанок практически не превышала 5 экз/га, держась, в основном, ниже отметки в 3 экз/га, а с 1996 г. не превышала уровня 2,1 экз/га. Опять-таки четкой корреляции между динамикой численности песчанок и наступлением моментов активизации микроочага не выявлено. Так в 1986 г. активизация произошла при повышенной плотности населения грызунов, но на фоне ее постепенного спада. Также на фоне спада численности, но уже при крайне низких ее значениях, активизировался микроочаг в 1993 и 2001 гг. Напротив, в 1998 г. активизация шла на фоне подъема численности и при низких ее дискретных значениях.
