Содержание к диссертации
Введение
1. Физико-географическая характеристика района исследований 7
2. Материал и методика исследований 12
3. Обзор литературы 20
3.1 Современные представления о биоразнообразии и его уровнях . 20
3.2, Общая характеристика чешуекрылых семейства Satyridac 30
3.3. Бархатницы в Субарктической фауне 38
4 Видовое разнообразие бархатниц восточноевропейской субарктики 46
4.1. Видовой состав и структура фауны 46
4.2. Структура населения бархатииц в природных сообществах 57
5 Внутривидовое разнообразие и систематика бархатниц восточноевропейской субарктики 71
Выводы 136
Литература 137
Приложения 147
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Общая характеристика чешуекрылых семейства Satyridac
- Бархатницы в Субарктической фауне
- Структура населения бархатииц в природных сообществах
Введение к работе
Актуальность темы. Булавоусые, или дневные чешуекрылые (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) - группа насекомых, характеризующихся весьма высокими адаптивными возможностями в условиях Крайнего Севера. Они широко распространены во всех секторах и ландшафтно-природных зонах Арктики (за исключением полярных пустынь) и представляют собой важнейший компонент тундровых биогеоценозов, как одни из основных опылителей цветковых растений и промежуточное звено в трофических цепях.
По предварительным оценкам (Чернов, Татаринов, 2006) арктическая фауна булавоусых чешуекрылых насчитывает порядка 100 видов, относящихся к шести семействам. Труднодоступность местности, сильная зависимость успеха сбора материала от климатических и погодных условий является одним из основных причин того, что многие региональные и конкретные фауны дневных бабочек Арктики до настоящего времени изучены весьма слабо. Восточноевропейская Субарктика в данном отношении является исключением. В ходе целенаправленных исследований, проводившиеся в последние десятилетия (Седых, 1968, 1970, 1974; Горбунов, Ольшванг, 1993; Татаринов, Долгин, 1995, 1999, 2001), удалось достаточно полно выявить видовой состав, особенности экологии видов, описать структуру населения булавоусых чешуекрылых на территории Большеземельской тундры, Полярного и Приполярного Урала. Это создало основу для углубленного изучения видового и внутривидового разнообразия булавоусых чешуекрылых в рассматриваемом регионе в рамках отдельных таксономических групп (семейств и родов). Развитие данного направления способствует успешному исследованию структуры и экологии природных популяций видов, оценке их устойчивости в условиях изменяющейся среды, помогает решать фундаментальные проблемы систематики, экологии, зоогеографии и теории эволюции (Geiger et al., 1988; Brakefield, Noordvvik, 1985; Geiger, 1978; Carrol etal., 1994; Brakefield etal., 1996; Monteiroet al., 1997; Захарова, 1998, 2002 и др.).
Особенно интересны в данном отношении бархатницы, или сатириды (сем. Satyridae), которые наряду с нимфалидами занимают лидирующее положение по количеству видов среди булавоусых чешуекрылых субарктической фауны. Относящиеся к ним виды выступают как фоновые практически всех топических группи-
4 ровок дневных бабочек зональных и горных тундр и характеризуются высокой индивидуальной и э кол ого-географ и чес кой изменчивостью. Однако детального исследования видового и внутривидового разнообразия бархатииц Восточноевропейской Субарктики не проводилось. Не известен характер и размах варьирования отдельных признаков, зависимость их изменчивости от внешних факторов среды, нет ясного представлення о количественных отношениях внутривидовых форм в природных популяциях. Отсутствие достаточных знаний о видовом л внутривидовом разнообразии бархатииц является главной причиной частых и необоснованных описаний, переименовании таксонов, дроблений родовых и видовых групп, что в свою очередь сильно затрудняет определение состава и эколого-географической специфики семейства в арктической фауне.
Цель и задачи исследования. Цель работы - комплексное изучение видового и внутривидового разнообразия, как основы для анализа проблем внутривидовой систематики бархатииц восточноевропейской Субарктики.
Достижение поставленной цели исследований осуществлялось через решение следующих задач:
Определение видового состава бархатииц конкретных фаун Восточноевропейской Субарктики.
Описание и оценка уровня видового разнообразия бархатииц в основных типах биогеоценозов региона.
Описание и анализ фенотипической изменчивости бархатний в природных популяциях.
Определение таксономического статуса внутривидовых форм бархатний региональной фауны.
Теоретическая значимость и научная новизна. Проведена инвентаризация и определена структура фауны, описана структура населения и оценен уровень видового разнообразия бархатииц в природных сообществах Восточноевропейской Субарктики. Подробно описана фенотипическая изменчивость 15 видов бархатииц родов Erebia, Oeneis, Coenonympha региональной фауны. Составлен каталог морф исследуемых видов, определено их частотное соотношение в выборках. Прослежена связь внутривидовой изменчивости в географическом и хронологическом аспек-
5 тах. На основе анализа варьирующих признаков, особенностей экологип и хорологии определена подвидовая принадлежность рассматриваемых чешуекрылых.
Практическое значение работы. Результаты исследований используются в учебном процессе биологических факультетах высших учебных заведений в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Биологическое разнообразие и устойчивость экосистем», «Экология и рациональное природопользование», «Зоогеография», при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ, а так же в научных разработках экологического мониторинга таежных и тундровых экосистем, при проведении природоохранных мероприятий.
Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета «Видовое разнообразие и структура населения животных Республики Коми» Федеральной целевой программы «Интеграция высшего образования фундаментальной науки в области экологии и биологии на 2002-2005 гг. (Республика Коми)» по теме «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных животных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России» и госбюджетной темы лаборатории беспозвоночных животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных Северо-Востока Европы». Финансовая поддержка проведению исследований оказывалась в рамках проекта «Университеты России» (грант 701) и грантом администрации г. Санкт-Петербурга для молодых ученых.
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на студенческих конференциях СыктГУ (Сыктывкар, 1999, 2000, 2001), на конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сык-тывкар,1999, 2000, 2001, 2002, 2004), на Всероссийской конференции молодых ученых «Биота горных территорий: история и современное состояние» (Екатеринбург, 2002), на международных конференциях «Разнообразие наземных и почвенных животных на Севере» (Сыктывкар,1999, 2003) на XII съезде РЭО (Санкт-Петербург, 2002), Всероссийской Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004 г.), VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяци-оппой биологии» (Сыктывкар, 2004), Всероссийской научной конференции «Прин-
ципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004), Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005).
Публикации. По материалам диссертации автором опубликовано 15 работ, еще 4 работы находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка цитируемой литературы из 156 наименований, в том числе 43работы зарубежных авторов. Ее содержание изложено на 148 страницах, включая 72 таблицы и 17 рисунков, 4 цв. фото и четырех приложений на 26 страницах.
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю, академику РАЕН, д.б.н., профессору М.М. Долгину за общее руководство работой, к.б.н. А.Г. Татаринову за ценные научные советы и помощь, оказанную при сборе материала и также коллегам, предоставившим для изучения свои сборы чешуекрылых.
Физико-географическая характеристика района исследований
Восточноевропейская Субарктика - обширный регион, занимающий крайний северо-восток Русской равнины и северную оконечность Урало-Новоземсльской горной страны. Физико-географические рубежи рассматриваемой территории можно определить достаточно условно. Четко провести можно, пожалуй, лишь ее северную границу - это материковое побережье Баренцева моря и нрелегающне о-ва Баренцева моря, наиболее крупные из которых Колгуев, Вайгач, Новая Земля. В качестве западного рубежа региона исследований мы рассматриваем п-ов Канин, восточного - горный Урал в его заполярной части и хр. Пай-Хой на Югорском п-ве. Более сложно определить региональную южную границу. Это, прежде всего, связано с неоднозначным толкованием исследователями понятия «Субарктика». Данное обстоятельство даже побудило некоторых авторов отказаться от употребления этого термина (Городков, 1984). В зарубежной литературе ему придают наиболее широкий смысл, включая в состав Субарктики всю тундровую зону, лесотундру и северные подзоны тайги. Отечественные исследователи под Субарктикой понимают, чаще всего, территорию, охватывающую тундровую зону и лесотундру (Чернов, 1975, 1978; Чернов, Матвеева, 2002). Последней точки зрения придерживаемся и мы в настоящей работе.
С позиции ландшафтного районирования равнинная часть (относящаяся к Русской равнине) восточноевропейской Субарктики относится к двум тундровым провинциям: Канинско-Тиманской и Печорской. Рельеф данной территории преимущественно плоский, слабо пересеченный. В его формировании большое значение имела деятельность экзогенных факторов: ледниковой и водно-ледниковой эрозии и аккумуляции, речной эрозии. Отметки поверхности водоразделов лежат на уровне 120 - 180 м. На востоке Печорской провинции наблюдаются небольшие изменения рельефа: равнина приобретает слабо холмистый характер за счет вытянутых в меридиональном направлении и возвышающихся на 40 - 50 м гряд - «му-сюров». В Приуралье высота равнины над уровнем моря увеличивается до 200 -250 м (кряж Чернышева). В Канинско-Тиманской провинции наиболее значительное поднятие равнины наблюдаются в районе Северного Тимана. Тимапский кряж - это древнее, сильно разрушенное горное сооружение, коренные породы которого в настоящее время частично или полностью перекрыты четвертичными отложениями, создающими в общем однообразную равнинную или увалистую поверхность. В пределах провинции его высота достигает 301 м. над уровнем моря (г. Большая Коврига). Наибольшая высота гряды Капни Камень - 242 м. Часть Печорской тундровой провинции, лежащей между меридиональным отрезком нижней Печоры и Уралом обычно именуют Большеземельской тундрой, западную часть -Малоземельской тундрой. Канинской-Тиманскую провинцию также условно подразделяют на Канинскуго тундру и Тимаискую тундру.
Тундровая зона в пределах обеих ландшафтных провинций подразделяется па несколько подзон. При продвижении с юга на север здесь закономерно сменяют друг друга подзоны лесотундры, южной гипоарктической (кустарниковой) и северной гшюарктической (типичной) тундр. В лесотундре до 70 - 75 % площади плакор занимают участки растительности тундрового типа - преимущественно кустарниковые (ерниковые и ивняковые), реже кустарничковые тундры. Сильно угнетенные еловые и елово-березовые криволесья, распределены островами и по направлению к северу постепенно сходят на неплакорные местообитания. В Приуралье встречаются участки редкостойных лиственничников. В долинах рек имеются значительные по площади заросли древовидных ив и разнотравные луга. Часто лесотундру делят еще на южную и северную, причем первую относят к тундровой зоне, а последнюю - к таежной. Границу между ними провести очень сложно: северная лесотундра отличается от южной лишь увеличением площади безлесных участков, покрытых ерниковыми и ивняковыми тундрами (Производительные силы ..., 1954; Мартыненко, 1999).
В подзоне южных гипоарктических тундр зональными сообществами являются ерниковые тундры, образованные карликовой березкой, а также ивняковые тундры. Поэтому ее еще очень часто называют подзоной кустарниковых тундр. Кустарничковые, моховые и лишайниковые тундры приурочены к возвышенным элементам рельефа и каменистым субстратам. Распространены осоковые, плоскобугристые и бугристые болота. В долинах рек, по берегам озер и ручьев, па окраинах болот развиты кустарниковые и древовидные ивняки, сочетающиеся с тундровыми луговинами.
На плакорах в подзоне северных гипоарктических, или типичных тундр карликовая березка и ивы в растительных сообществах еще продолжают играть заметную роль, однако приобретают стелющуюся форму. Большое распространение получают кустарннчковые тундры, образованные голубикой, брусникой, подбелом мпоголистным и багульником стелющимся. В растительном покрове возрастает роль аркто-альпийских и арктических видов. Характерная черта подзоны - появление так называемых пятнистых тундр, в растительный покров которых, образованный в основном дриадово-осоково-моховыми сообществами, вкраплены пятна незакрепленного грунта. Типичные тундры выражены только в Печорской провинции на северо-востоке Малоземельной тундры и на севере Большсзсмсльской тундры.
Как уже говорилось, восточная окраина региона относится к Урало-Новоземельской физико-географической (ландшафтной) стране. Она делится на Предуралье и горный Урал. Уральский хребет в пределах восточноевропейской Субарктики представлен склонами Приполярного и Полярного Урала. На Приполярном Урале преобладают обширные высокие плоскогорья, над которыми поднимаются хребты, в том числе и хр. Исследовательский с г. Народной (1894 м над у. м.) - высшей точкой Урала. Полярный Урал представлен одним хребтом шириной 15 - 20 км с наиболее высокими вершинами Пай-Ер (1500 м над у. м.) и Рай-Из (1027 м над у. м.). К северу от Собь-Елецкого перевала расположена расширенная полоса горного рельефа, часто называемая Заполярным Уралом. Наконец, на Крайнем Севере располагается береговой хребет Пай-Хой, состоящий из отдельных небольших вершин, гряд и увалов, которые возвышаются над слабохолмистой заболоченной равниной. Наивысшая точка этой части Урала - вершина Море-Из (467 м над у. м.). Предгорья Урала имеют вид полого-увалистых, вытянутых в меридиональном направлении гряд (парм), высотой до 500 - 700 м и широких, иногда заболоченных долин (Атлас ..., 1964; Урал и Приуральс, 1968).
Общая характеристика чешуекрылых семейства Satyridac
Подтриба Erebiina образует четко обособленную группу в пределах подсемейства Satyrinae. Отличительной особенностью представителей данной трпбы является еилыю редуцированный третий членик - верхнегубной щупик. Одним из характерных признаков трибы можно также считать темную окраску и округлость крыльев. Большинство видов данной подтрибы, распространено в пределах Голарктики. 1 вид - Erebia magellanika встречается в Патагонии, кроме того, ЕгеЫа rossii недавно была обнаружена в высокогорных Андах (Shapiro, 1992). Характеризующими признаками являются следующие: глаза голые, усики длиннее, чем 2/5 или даже больше, чем длина костального края переднего крыла, булава усиков может быть почти не выражена или выражена очень хорошо, 3-й сегмент лабиальных щупиков очень короткий. Передние ноги самцов сильно редуцированы или состоят из одного или 2-х члеников, выраженность передних ног у самок изменчива, однако они всегда имеют маленькие размеры. Средние ноги такие же длинные, а иногда и более длинные, чем задние ноги. Ячейка на переднем крыле четко выражена и может достигать половины длины костального края. Радиальная ветвь, отделяясь от центральной ячейки делиться на три ветви. Радиальные жилки и М четко отделены от других. М2. жилка лежит на много ближе к Мь чем М3. А Си], лежит ближе к Мз, чем Си2. Центральная ячейка на задних крыльях имеет длину от половины до 3/5 жилки Мз. Sc+Ri длиннее, чем ЗА, Мз, Сиз и хорошо отделен от других. Жилка М2 лежит ближе к жилке Мь чем к М3.В пределах трибы в настоящее время выделено Юродов.
Подтриба Satyrina центральная в трибе и подсемействе, ее представители характеризуются редукцией передних ног у обоих полов. Все представители подтрибы распространены в Голарктике. Причем большинство из них встречается только в Палеарктике. Голарктическое распространение имеет род Oeneis, который некоторые исследователи (Gorbunov, 2001) рассматривают в рамках отдельной трибы Oeneini. Во всяком случае, нет сомнений в том, что подтриба разделяется на две четко обособленные серии: 1. Satyrus; 2. Oeneis. Характеризующими признаками трибы являются следующие: глаза не опушенные, антенны имеют длину от 2/5 до половины длины костального края переднего крыла, булавы усиков развиты и за нимают оті/4 до 1/5 всей длины усика. Передние ноги у самцов сильно редуцированы. Ноги у самок передние также сильно редуцированы, задние ноги длиннее передних. Радиальный ствол расходится на три ветви. Он и Мі четко отделены от других. М2 лежит ближе к Мь чем к М3. Cui лежит на равном расстоянии между М3 и Си2. На заднем крыле Sc+Ri и ЗА имеют сходную длину. Жилки М3 и Cut четко отделены от других. Жилка Мг лежит ближе к М3, чем к Mi. Серия Satirus объединяет 18 родов; Серия Oeneis - 2 рода.
Внешняя морфология. Имаго бархатниц средних и крупных размеров. Голова круглая, глаза обычно голые, реже опушены волосками. Антенны не длиннее половины костального края переднего крыла, булавовидные или головчатые. Как и у всех представителей нимфалоидной группы семейств у бабочек обоих полов передние ноги подвержены значительной редукции и не функционируют при хождении; средние и задние ноги развиты полностью (Miller, 1968).
Брюшко бабочек бархатниц удлиненное, у самцов конусовидное или уплощенное с боков, у самок веретеновидное, покрыто плотно прилегающими чешуя-ми, иногда с рисунком. Гениталии самцов с хорошо обособленным удлиненным ункусом и куполовидным тегументом. Педункули с особыми сочленовными отростками, которые направлены к основаниям вальв. Гнатос модифецированный, парный, его отгибающиеся ветви - субункусы (subuncii) всегда развиты и нередко гипертрофированы. Саккус обычно короткий. Вальвы простого строения, с небольшими базальными отростками, часто узкие, куадально с группой зубцов или с заостренными вершинами. Юкста меленькая. Эдеагус с небольшим базальным выростом, иногда с шипами на стенках, но обычно без корнутусов в везике. В гениталиях самок отсутствуют передние и значительно редуцированы задние апофизы, вагинальная область и дуктус сложно склеротизированы, копулятивпая сумка мем-бранозпая, обычно с 2 полями шиповатых или зазубренных мелких пластинчатых сигн (Шванвич, 1949; Кузнецов, Стекольников, 2001).
На треугольных передних и более округлых задних крыльях бархатниц различают их основание, или корень (basis), вершину, или передний угол (apex), задний, или костальный (costal), внешний, или наружный (outer) и задний, или анальный (anal) края. Их крыло как и у всех булавоусых чешуекрылых имеет несколько упрощенную систему жилок (venae), представленную ветвями пяти основных стволов: субкостального (Sc), радиального (R), медиального (Л/), куонталыюго (Си) и анального (А). Жилкование сатир ид имеет ряд характерных особенностей: на передних крыльях бабочек одна-две или три жилки более или менее резко вздуты у основания (кроме представителей p. Oeneis), а жилки R.3i R-4, R5 ответвляются от общего ствола (Miller, 1968. 1970; Gorbunov, 2001). На передних крыльях самцов многих видов имеются андрокопии - удлиненные, постепенно сужающиеся к нитевидной вершине и образующие более или менее заметные бархатистые поля в центре крыла.
Крыловой рисунок. Чешуйки на крыльях сатирнд различно окрашены, но обычно преобладают серые, коричневые и охристо-желтые цветовые топа и только у представителей рода Melanagria рисунок состоит из черных и белых пятен. Крыловой рисунок чаще бархатниц всего образован различного рода пигментами, преимущественно эпидермальными меланинами, но многие виды, особенно распространенные в тропических областях, имеют металлически блестящую структурную окраску крыльев различных оттенков.
Помимо того, что у бархатниц рисунок представлен наиболее сложно, это семейство изучено в данном отношении лучше остальных. В настоящее время не приходится сомневаться, что для большей части нимфалоидных семейств существует общий план рисунка. Некоторые его черты установлены, другие остаются еще не ясными. Исследователи сходятся на том, что в основе рисунка крыла бабочки лежит ряд темных полос, пересекающих крыло поперек (SUffcrt, 1924; Шванвич, 1949). Мнения о количестве полос и образуемых ими областей расходятся. Одни энтомологи крыло делит на базальную, или прикорневую, дискальную, постди-скальную и субмаргиналыгую области. Другие различают базальную, медиальную, постмедиальную и субмаргинальную. Субмаргинальную область иногда обозначают как маргинальную и делят на субмаргиналыюе пространство, находящееся ближе к внешнему краю, и антемаргинальное, располагающееся ближе к центру крыла области (Татаринов, Долгин, 1999а, в; Gorbunov, 2001; Коршунов, 2000, 2002).
Трудность исследования крылового рисунка дневных бабочек состоит, во-первых, в том, что приписать ему определенные физиологические функции затруднительно, поэтому здесь нельзя использовать функциональный критерий, который нередко облегчает установление гомологии и морфологической связи. Во-вторых, качественно различные компоненты рисунка зачастую не обнаруживают структурных отличий друг от друга. Полосы и пятна, принадлежащие к различным системам, могут быть приблизніельно одинаковы по величине, форме, характеру пигментации и другим признакам. Чтобы установить различия, необходимо проследить эволюцию каждой системы и каждого компонента в отдельности. Эта особенность и привела к тому, что самое существование систем рисунка долго не удавалось установить.
Бархатницы в Субарктической фауне
Бархатницы являются одним из основных компонентов субарктической лепи-доптерофауны, однако специальных исследований их разнообразия в северных районах Голарктики не проводилось. Сведения о новых видах и формах, составе многовидовых группировок и характере изменчивости сатирид появлялись, как правило, в ходе общих фаунистических энтомологических исследований. Первые материалы о субарктических бархатницах относятся к концу XVIII века и представлены еще в работах К. Линнея, Дж. Фабрициуса, Д. Шнайдера, С. Тунберга. Они касались в основном описания новых видов сатирид, обнаруженных в субарктических областях Европы и Северной Америки. Большое количество сведений о бархатницах субарктической фауны появи лось во второй половине XIX века. Так, в 1876 г. шведский энтомолог Ф. Трибом провел исследование долины р, Енисей севернее г. Красноярска и описал новый вид Erebiajeniseiensis. В 1888-1990 гг. энтомолог и хранитель коллекции Зоологи ческого института О. Герц проводит обследование в долинах рек Вилюя, Лены и Витима. По его материалам Г.Ф. Христоф описывает новый вид Oeneis pansa (Christoph, 1893). В конце XIX века в коллекцию Зоологического музея в Санкт Петербурге попадают сборы чешуекрылых А. Чекановского с Анабарского плоско горья. На основе этих сборов Г.Е. Грум-Гржимайло описывает новый подвид чер нушки перевязанной Erebiafasciata semo Grum-Grzhimailo, 1899, которую некоторые современные лепидоптерологи считают самостоятельным видом (Kogure, Iwamoto, 1992, 1993; Коршунов, 2000, 2002). В 1901 г. финляндская экспедиция Б. Поппиуса проводила сборы на п-ве Ка-нин, по результатам которых была описана новая форма чернушки Erebia euryale f. arctica (Poppuis, 1906). Кроме того, во время работы этой экспедиции были получены новые сведения о сатиридах долины р. Лены. В начале XX века начинаются планомерные лепидоптерологические исследования на севере Европы, в ходе которых постепенно накапливается и материал о бархатницах региона. Первые сведения о представителях семейства восточноевропейской Субарктики были получены А.В Журавским (1903-1909 гг.), проводившим исследования на территории Боль-шеземельской тундры и Приполярного Урала, ботаников братьев Кузнецовых, работавших в 1909-1911 гг. на Полярном Урале, были впервые обнаружены на территории Европы виды Erebia rossii, Е. fasciata, Oeneis melissa. У последнего вида известный энтомолог Н.Я. Кузнецов (1925) по материалам с р. Кара описал новую расу О. melissa karae.
В первой половине XX века в ходе исследований Б.М Жидкова (1908 г.), П. Зайцева (1929 г.), В. Фридолина (1925 г.), Н. Флерова (1926 г.), С. Наумова, А. Макарьина (1927-1929 гг.), К. Самко (1929 г.) появляются первые сведения о бархатницах Приполярного Урала, Ямала, Гыданского п-ва и Таймыра. С 1946 г. фауну Полярного Урала изучает К.Ф. Седых, который в ряде работ описывает ряд новых форм бархатниц из родов Oeneis и Erebia (Седых, 1968, 1970, 1974, 1977, 1979). Полярный Урал и Болынеземельская тундра в лепидоптерологи-ческом отношении изучались А.Г. Татариновым, который обобщил собранный материал, в том числе и по бархатницам восточноевропейской Субарктики в ряде работ (Татарииов, 1998, 1999, Татарииов, Долгий, 1995, 1999а,б, 2001). Сведения о бархатницах северной Фенноскандии и Кольского п-ва можно почерпнуть из ряда статей и монографий, появившихся в последние десятилетия (Douwes, 1980; Henriksen, Kreutzer, 1982; Plester, 1983; Исаков, Громов, 1993; Hig-gins, Riley, 1993; Kozlov, Jalava, 1994; Плющ и др., 2005). Большое значение для обобщения знаний по булавоусым чешуекрылым се верных областей Урала, Сибири и Дальнего Востока, в том числе и по представи телям семейства Satyridae, сыграли многочисленные работы А. Курепцова 1970; 1974), ЮЛ. Коршунова (1970, 1972, 1985, 1997, 1998, 2000, 2002; Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, Николаев, 2002, 2004), П.Ю. Горбунова (Горбунов, Ольшванг, 1991, 1993). Много сведений о бархатницах субарктической зоны Евразии содержится и общих фаунистических работах, начиная с ранних (Seitz, 1909; Ламперт, 1913) и заканчивая последними (Tuzov et al. 1997; Gorbunov, 2001;). Материалы по бархатницам североамериканской Субарктики опубликованы в ряде работ Дж. Скотта (Scott, 1986), К. Лейберри с соавторами (Layberry et al., 1998) и других. Систематике и географии представителей всего семейства Satyridae посвящены работы Ф. Гросса (Gross, 1960) и Л. Миллера (1968). Еще в конце XIX века появляются первые обобщающие сводки по родам ЕгеЫа и Oeneis (Ehves, 1889; EKves, Edwards, 1893), к которым и относится подавляющее большинство бархатний, субарктической фауны. Особо надо отметить фундаментальну монографию Б. Уоррена (Warren, 1936), посвященную роду ЕгеЫа и не потерявшую значения до сих пор. Систематике и географии бархатниц рода Oeneis посвящены специальные работы Ф. Гросса (Gross, 1970), В.А. Лухтанова (1983, 1987, 1989а,б; Lukhtanov, Eitschberger, 2000, 2001). Бархатницы делят первое и второе места с нимфалидами по видовому богатству в арктической фауне. По предварительным данным, в зональных и горных тундрах распространены порядка 30 видов этого семейства (табл. 2). Однако по численности, встречаемости и широте ландшафтного и биотопического распределения они уступают не только нимфалидам, но и белянкам. По общей представленности и количеству арктических видов в самом широком смысле семейства сати-рид и нимфалид примерно равны. Но это семейство явно уступает нимфалидам, а в американском секторе также и голубянкам, в успешности освоения самых высокоширотных тундр. Сатириды не были отмечены в арктических тундрах низовий р. Убойной на Таймыре, где обитает по два вида белянок и многоцветниц. Нет их и в списках видов для о-вов Элсмир, Баффинова Земля, Гренландия (Oliver, 1963; Wolff, 1964).
Структура населения бархатииц в природных сообществах
Структура населения бархатпиц лесных сообществ Восточноевропейской Субарктики будет охарактеризовано в рамках лесотундровых слово-березовых и лиственничных редколесий и тундровых ивняков.
Население бархатниц лесных биотопов лесотундровой зоны изучены пока недостаточно полно. Мы имеем сведения о составе и структуре видовых комплексов Satyridae трех лесных участков ("островов"), расположенных в термокарстовых западинах в нескольких десятках километров к юго-востоку от ст. Сеида (Полярное Приуралье). Данные местообитания относятся к типу слово-березовых криво-лесий (фото 1.1). Древесный ярус в них разрежен и образован сильно угнетенными деревьями ели сибирской, которая имеет здесь северную границу своего распространения, березы пушистой и извилистой. Кустарниковый покров представлен карликовой березкой (ерником).
В рассматриваемых местообитаниях обнаружено 8 видов бархатниц (табл. 6). Наиболее обильной оказалась чернушка Erebia disa. На всех участках ее доля в сборах превышала 20 %. На двух участках оказалась весьма обильной бархатница Oeneis bore. Земетим, что некоторые бабочки этого вида здесь имели светло-желтую, соломенную окраску. Были отмечены немногочисленные особи бархатни-цы Oeneis jutta, которые встречались и на близлежащих участках ерниковой тундры. Более многочисленным здесь оказался другой болотный вид - Erebia embla. В соседних тундровых местообитаниях он обнаружен не был, как и бархатница мраморная (Erebia discoidalis), предпочитавшая держаться возле деревьев.
Состав фоновых и среднеобильных видов формируется в основном за счет чешуекрылых тундровой ориентации, которые весьма многочисленны в прилегающих к лесным участкам ерниковых тундрах. Более мягкие мез о климатические условия и древесная растительность в елово-березовых криволесьях позволяют существовать здесь ряду эвритоппых, болотных и дендрофильных видов: чернушке эмбле (Erebia embla), бархатнице ютте (Oeneis jutta). Однако численность их в рассматриваемых местообитаниях невелика.
В целом, сходство состава и структуры видовых комплексов дневных чешуекрылых на всех трех участках достаточно высокое - более 80 %, что, очевидно, обусловлено их принадлежностью к одной конкретной фауне.
Характер лёта имаго бархатниц в елово-березовых криволесьях не отличается от лёта бабочек в тундровых биогеоценозах. Все виды появляются на участках примерно в одни и те же сроки. На один-два дня раньше вылетают особи чернушек Erebia discoidalis и Е. disa.
В Большеземельской тундре в долинах крупных рек (Колва, Лая, Шапкина и других) также нередко встречаются участки елово-березовых криволесий. Мы имели возможность кратковременных наблюдений за бархатницами па одном из подобных лесных "островов", площадь которого составляла немногим более 5 га. Во время экскурсии здесь были отловлены сенница болотная (Coenonympha tullia), чернушка мраморная (Erebia discoidalis) и болотная (Erebia етЫа), чернушка Erebia euryale.
Заслуживают специального обсуждения население бархатниц лиственничных лесов северной части Приполярного Урала (краинесеверотаежпая ландшафтная провинция Приполярного Урала). Оно изучалось нами в среднем течении р. Кожим у северных отрогов хребта Малды-Нырд в 2000 г.
Наиболее распространенными в данной местности являются травянистые лиственничники. Древесный ярус этих фитоценозов составлен лиственницей сибирской, с незначительной примесью берез пушистой и извилистой, ели сибирской. Древостой разреженный, высота деревьев не более 10-12 м. В подлеске присутствует рябина. Кустарниковый покров слагают различные ивы, ерник, можжевельник, редко жимолость. Как правило, хорошо развит травянистый покров из крупных злаков, осок, горца большого, аконита северного, живокости, чемерицы Лобе-ля, валерианы волжской, различных сложноцветных и других трав (фото 1).
Наиболее обильны в травянистых лиственничниках чернушка эвриала (Erebia euryale) и бархатница магна (Oeneis magna) (табл. 7). Большая численность последнего вида - явление для региона необычное. Бархатница магна (Oeneis magna) до последнего времени регистрировалась лишь на восточном макросклоне Полярного Урала и в очень незначительном количестве.
В состав фоновых видов также входят бархатница норна (Oeneis пота), чернушка болотная (Erebia embla), сенница болотная (Соепопутрпа tullia). Их доля на разных участках в период исследований колебалась от 8 до 15 %. Заметим, что обилие бархатницы норны (Oeneis пота) в лиственничных лесах значительно выше, чем в прилежащих ерниковых и мохово-кустарничковых тундрах.
Чернушка кофейная (Erebia ligea) здесь одним значительно уступает в численности чернушке Эвриале (Erebia euryale). В более южных районах Припляриого Урала относительное обилие этих двух таксономически близких видов в группировках бархатниц, как правило, сильно не отличается.
На участках лиственничных лесов можно встретить и сатир ид тундровой ориентации. Это чернушки Росса {Erebia rossii) и северная (Erebia disa), бархатницы эно (Oeneis оепо) и бор (Oeneis bore). Необычно выглядит присутствие в лесных биотопах бархатницы мелиссы (Oeneis melissa), которая в данном районе спускается в облесенные речные долины из лишайниковых и мохово-кустарничковых тундр по каменистым руслам ручьев, а также по автомобильным дорогам.
