Разработка и биологическое обоснование приемов повышения жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении на примере Bombyx L., Ocneria dispar L., Sitotroga cerealelia Oliv. Злотин, Аврам Зиновьевич

Содержание к диссертации

Стр.

От автора . 6

ВВЕДЕНИЕ . . . ......... ^ .... . 7 ^

К характеристике основных программ разведения насекомых . 8 Теоретическое обоснование нового направления исследований.

Принципы и методы исследований ...^22^/

Обоснование выбора объектов исследований 50

РАЗДЕЛ I. РАЗРАБОТКА И БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИЁМОВ ПОВЫШЕНИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ТУТОВОГО ШЕЛКОПРЯДА (bombyx mori l. ) И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА КОКОННОГО СЫРЬЯ ....... 70

Краткая характеристика объекта и возможности

его использования . 70

Состояние изученности вопроса 76

Глава I. Повышение жизнеспособности и продуктивности тутового шелкопряда путем улучшения качества

грены 82

Использование стадийных различий в устойчивости организма тутового шелкопряда к действию инсектицидов для решения проблемы получения

грены заданной экспозиции откладки 89

Методика и материалы 102

Результаты исследований 107

О дезинфицирующем действии паров ДДВФ на грену

тутового шелкопряда 123

/ Выводы , 129

Глава 2. Изменение соотношения самцов и самок по дням

выхода гусениц из грены . 131

методика исследований 132

Стр. Результаты исследований ........... . . 133

Выводы ..................... 137

Глава 3. Биологическое выравнивание культуры гусениц

тутового шелкопряда на выкормках ........ 138

Обоснование вопроса ............... 138

Методика исследований .............. 139

Результаты исследований 142

Морка коконов парами ДЦВФ как способ повышения

качества коконного сырья 158

Выводы 163

Глава 4. Отбор внсокожизнеспособного потомства тутового шелкопряда по сопротивляемости самок летальному

действию инсектицида (ДДВФ) 165

Краткая история вопроса . 165

Методика и результаты исследований 168

Выводы 172

Глава 5. Повышение жизнеспособности и продуктивности

потомства тутового шелкопряда по отцовской линии 173 Использование на племя физиологически зрелых

самцов 174

Методика и материалы 178

Результаты исследований 181

Отбор высокожизнеспособных самцов по чувствительности к половому феромону самки . . . 193

Методика и материалы 198

Результаты исследований 197

Выводы 198

Выводы по разделу I 200

Стр, РАЗДЕЛ П.^: РАЗРАБОТКА ПРИЁМОВ ПОВШЕНШ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ И Ж0Д7КГИВН0СТИ НЕПАРНОГО" ШЕЛКОПРЯДА (OCNERIA DISPAR L. ) ПРИТАЗБЕДЕНЙИ ' . . . . ²⁰⁴

Краткая характеристика\Обьекта и возможностей

его использования?в~1фикладной-энтомологии;. . 204

Методика, материалы и оборудование ...... 216

Глава 6. Принципы подбора исходного биоматериала и

оптимальной плотности культуры при разведении . 218 Глава 7. Обоснование путей повышения жизнеспособности и продуктивности лабораторной культуры непарного

шелкопряда 228

Способы снятия эмбриональной диапаузы и

жизнеспособность непарника . 228

Борьба с заболеваниями непарного шелкопряда в

условиях разведения 235

>jf2,.//.^¹^ по разделу П 252

РАЗДЕЛ BL РАЗРАБОТКА ПРИЁМОВ ПОВЫШЕНИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕРНОВОЙ МОЛИ (SIT0TR0GA

CEREALELIA OLIV) 254

7? cf Краткая характеристика объекта и возможности

его использования1в прикладной энтомологии'. 255

Глава 8. Обоснование основных путей повышения

продуктивности\зе'рновой моли 257

Повышение привлекательности пищевого субстрата

для гурениц ситотроги 258

Отбор яиц зерновой моли с высокой

жизнеспособностью 265

/—< ,',-г- іїсо . ...
Выводы .,. ...... 270

Выводы по разделу Ш 270

Стр. ОБЩИЕ ВЫВОДЫ .............. . ". . I . . V '. 272

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ . ............ . ". 281

ЛИТЕРАТУРА 283

От автора

В основу диссертационной работы положены двадцатилетние исследования автора по теоретическому и экспериментальному обоснованию нового направления работ по массовому разведению насекомых, обеспечивающего успешное решение основных программ их разведения. Для этого автором впервые использован комплексный экологический, генетический и экономический подход к решению поставленной задачи.

Экспериментальная часть работы выполнена на Украинской опытной станции шелководства Министерства сельского хозяйства УССР (с 1978 года - головное предприятие Украинского научно-производственного объединения "Укрплемгрена").

Производственные испытания рекомендуемых мероприятий и их внедрение проведены в специализированных по шелководству хозяйствах и гренажных заводах Управления шелководства МСХ УССР, а также в ожытном хозяйстве Украинской опытной станции шелководства и в Харьковской районной биолаборатории по разведению трихограммы.

По материалам диссертации Государственный Комитет Совета Министров СССР по делам изобретений и открытий выдал 8 авторских свидетельств.

В проведении отдельных работ с тутовым шелкопрядом совместно с автором принимали участие следующие научные сотрудники Украинской опытной станции шелководства: Е.С. Кораблева, Л.М. Акименко, О.М. Журавель, В.Н. Кириченко, И.А. Кириченко, И.Т. Депешко и др.

При работе с непарным шелкопрядом: А.Г. Тремль, М.А. Лимарева. В работах с зерновой молью - А.Й.Ковалик, Н.А. Тремль.

Автор пользуется случаем выразить сердечную признательность перечисленным товарищам за помощь в работе.

. 7 -

Введение к работе

Б последние годы интерес к массовому разведению насекомых, как у нас в стране, так и за рубежом резко возрос. Обусловлен он прежде всего теми большими возможностями, которые открывает разведение насекомых для решения самых актуальных задач прикладной энтомологии¹'.

Прежде всего это связано с задачами дальнейшей интенсификации и перевода на промышленную основу массового разведения хозяйственно-полезных видов насекомых - продуцентов сырья и продуктов питания. Такую задачу наметил ХХУІ с"езд КПСС перед традиционные отраслями тех-ноэнтомологии - шелководством и пчеловодством.

В последние десятилетия потребность в культурах насекомых резко возросла в связи с задачей разработки интегрированных систем защиты растений, животных и здоровья человека от вредных членистоногих.

В решениях ХХУІ с"езда КПСС особое внимание обращено на разработку интегрированных систем защиты растений, суть которых заключается в регулировании численности вредных организмов с использованием, в первую очередь, природных ограничивающих факторов, а также других методов, безопасных для окружающей среды.

Среди таких способов первостепенная роль отводится созданию устойчивых к вредным организмам сортов растений,а также биологическому методу борьбы /включая генетические методы/, изысканию аттрактан-тов, репеллентов, гормонов, безопасных в применении биоинсектицидов и др.веществ.

Применение указанных способов, в свою очередь, невозможно без успешного развития вопросов массового разведения насекомых-вредителей /А.С.Серебровскш,1940 ; G.J.Botter, 1942 jE.C.Albritton , 1953; L.Leyinson ,1955; H.L.House , 1962; T.ito ,1966 ; A.3.Злотий,1966 ; M.Boness, 1970 ; Н.М.Эдельман, 1972 ; И.А.Чураев, 1977 ;

І/ Н.А.Тамарина /I981/ совершенно обоснованно предлагает выделить культивирование насекомых в самостоятельную отрасль прикладной энтомологии - техническую энтомологию /техноэнтомология/, предметом которой является воспроизводство насекомых.

Е.М.Шумаков, Н.М.Эдельман,1979 ; Н.А.Тамарина,І98І, и др./.

В настоящее время разведение насекомых делится на массовое и лабораторное. Здесь мы коснемся лишь краткого перечня тех вопросов прикладной энтомологии, при решении которых используется разведение насекомых. При этом мы не касаемся требований к тем или иным культурам и особенностям их разведения. Эти вопросы нами обсуждаются в кон це главы.

Массовое разведение насекомых используется для обеспечения еле дующих программ:

I. Массовое разведение хозяйственно-полезных видов насекомых -продуцентов сырья и продуктов питания.

Пчела используется человеком для получения меда и воска. Медицина широко применяет лечение пчелиным медом. Пчелиное молочко - вещество пативного маточного молочка - секрета аллотрофических желез рабочих пчел, известное в медицине под названием Апилак /Apilacum / широко применяется для лечения многих недугов /Н.П.Йойряі^,І97І ; a.Townsend И др.,1973; К.Б.Cutler, 1973 ; N.C.Leppla, T.Ashley, 1978, и др./.

В последние годы в медицинской практике нашли применение пчелиный яд, клей /прополис/, пыльца и перзга /Т.В.Виноградов и Г.П.Зайцев, 1964 ;Н.П.Иойшир,1971/.

Широкое применение нашло в СССР, США и других странах разведение пчел и шмелей для опыления сельхозкультур Д.Дьячков,1971; А.Н.Мельниченко,1972 ; В.С.Гребенников,1972,1973,1979/.

Шесть видов шелкопрядов окультурены человеком и разводятся в промышленных масштабах для получения ценнейшего сырья - натурального шелка /П.А.Ковалев,1957 ; А.3.Злотий,1973 ; J.M.Legay ,1979/.

Отходы шелководства имеют большую кормовую ценность /А.3.Зло-тин, 1973/.

Некоторых насекомых,например Хирономид, разводят в массовых количествах в качестве корма для рыб /А.С.Константинов,1957,1964/.

Издавна известно разведение кошенили, лакового червеца, восковой щитовки и других насекомых продуцентов красок, лаков и воска /С.Д.Драмбянц,1962 ; П.Мариковский,1966 ; М.А.Тер-Григорян,1973/. II. Разведение насекомых-энтомофагов их жертв-хозяев и фитофагов,,

а/ Разведение энтомофагов и их жертв-хозяев-

Среди комплекса мероприятий, применяемых для защиты растений, существенное место отводится биологическому методу борьбы с вредителями и сорняками, который при сравнительно небольших затратах может дать большой экономический эффект, так как он не только обеспечивает подавление вредных видов, но и предупреждает их массовое размножение. Кроме того, биометод безвреден для человека, домашних животных.

Практическое применение многих полезных в сельском хозяйстве видов энтомофагов основано на предварительном их массовом размножении в инсектариях или производственных лабораториях.

Искусственное разведение энтомофагов и выпуск их в естественные условия необходимы потому, что "...некоторые весьма перспективные хищники и паразиты в местах размножения вредителей часто появляются в незначительных количествах. Если же в начале появления того или иного вредителя выпускать в местах его резервации энтомофагов, размноженных предварительно в искусственных условиях, то их роль в снижении численности вредителя резко возрастает" /Н.'А.Теленга,1955/.

В искусственных условиях приходится размножать не только энтомофагов, но и их жертв-хозяев.

В настоящее время получены положительные результаты по разведению и эффективному использованию в практике защиты растений многих видов энтомофагов /см.обзоры К.Клозен,1961 ; Б.И.Рукавишников,1966 ; Ля-Брек и др.,1931 ; Б.И.Рукавишников,1971,1972 ; Н.М.Эдельман,1972 ; I.Bosch, P.S.Mescender_?I973; К.S.Hagen,J.M.Franz, 1973; N.C.Leppla, iskley, 1978, И др.).

б/ Разведение насекомых для целей микробиологической борьбы с вредителями

Одним из решающих факторов, определяющих эффективность микробиологической борьбы, является способ передачи инфекционного начала.

Э.Штейнхауз /1952/, Я.Вейзер /1972/, Л.М.Тарасевич /1975/, В.Воробьева /1976/. и др. исследователи отмечают, что наиболее простым способом искусственного расселения патогенных начал является разбрасывание погибших от болезней насекомых или перераспределение еще живых зараженных.

Метод основан на предварительном инфицировании специально разводимых насекомых.

В настоящее время широкое применение получил способ обработки зараженных вредителем растений заводскими культурами микроорганизмов, полученных культивированием определенных видов возбудителей на искусственных питательных средах. Этот способ не требует разведения насекомых для получения культуры возбудителя, дешев и удобен, однако не всегда возможен, так как многие виды облигатных паразитов, встречающиеся среди простейших, грибов, большинства вирусов и многих бактерий не могут развиваться на мертвых питательных средах. Такие патогенные начала необходимо размножать на специально разводимых насекомых. Так, для не растущих на питательной среде энтомопатогенной бактерии вас. popiliae американский ученый Датки /s.R.Dutky ,1942/ предложил эффективный способ размножения ее на личинках японского жука.

На живых тест-об"ектах успешно размножают энтомопатогенные фильтрующие вирусы, возбудителей протозойних заболеваний и др. /Э.Штейнхауз,1952 ; М.Е.Мартиньони,1968; Я.Вайзер,1972 ; Л.М.Тарасевич,1975 ; Н.Н.Воробьева,1976/.

- II -

Разведение насекомых в искусственных условиях дает возможность не только оценить степень вирулентности возбудителей заболевании,но и повысить ее.

Так, Смирнов /N.A.Smirnoff ,1961/ достиг повышения вирулентности вируса соснового пилильщика путем пассажей через особей того же вида, но из других районов.

Е.В.Орловская /1963/ добилась повышения вирулентности вируса полиэдроза непарного шелкопряда путем пассирования на несвойственном хозяине /ивовой волнянке/.

Применение указанных приемов возможно лишь при постоянном наличии живого биоматериала, разводимого в искусственных условиях.

в/ Разведение насекомых для целей генетической борьбы с вредными видами

Благодаря последним достижениям физики и химии стало возможным применение способа половой стерилизации и др.генетических методов борьбы с вредными насекомыми, предсказанных академиком А.С.Серебров-ским еще в 1939 году.

Принцип метода заключается в том, что в инсектариях разводят насекомых в массовых количествах, имаго-самцов облучают гамма-излучениями и подвергают воздействию хомостерилянтов и выпускают партиями в природные условия. Стерильные саглцы обладают достаточной потенцией и спариваются с самками природной популяции, в результате отложенные яйца оказываются нежизнеспособными /Б.И.Рукавишников, 1966 ; Х.Коппел, Дж.Мертинс,1980/.

Б настоящее время метод половой стерилизации нашел практическое применение /С.В.Андреев и др.,1962 ; Б.И.Рукавишников,1962,1971, 1972 ; Е.Д.Хлестовский,1968 ; G.F.Curtis ,1971 ; С.Т.Васщші,І972 ; D.L.Chambers ,1977, И др./.

г/ Разведение насекомых для биологической борьбы с сорной растительностью

В настоящее время в мировой энтомологической практике известны примеры успешного использования насекомых в Канаде, США; Австралии, СССР и других странах для борьбы с карантинными сорняками /r.d.tii-lyard ,1930 ; В.В.Яхонтов, 1961 ; К.Б.Хаффейкер,1968 ; О.В.Ковалев, и др.,1977/. В связи с высокой экономичностью способа специалисты США исследуют возможность применения насекомых для уничтожения 80 видов сорняков /О.В.Ковалев,1977/.

Для успешного проведения работ по биологической борьбе с сорной растительностью необходимо завезти и предварительно размножить растительноядные виды насекомых-монофагов, или олитофагов, питающихся тем видом растения, против которого планируется истребительная кампания /H.L.Sweetnan ,1936,1956,1958 ; Д.П.Довнар-Запольский,І96І ; Б.И.Рукавишников, 1964 ; К.Б.Хеффейкер,1968 ; D.L.Chambers Д975, и др/

Ш. Использование насекомых для утилизации отходов.

Практика показывает, что насекомые могут быть успешно использованы для утилизации отходов, например, мухи для утилизации свиного навоза, с последующим использованием куколок мух для откорма свиней /Ю.Медведев,1975/. Возможно использование некоторых видов насекомых для утилизации отходов в системах космического жизнеобеспечения /Н.А.Тамарина,1981/.

Лабораторное разведение насекомых используется:

а/ Для оценки устойчивости сортов, гибридов и линий растений.

В системе интегрированной борьбы с вредными насекомыми важная роль должна принадлежать созданию и внедрению в производство устойчивых сортов и гибридов растений, как наиболее эффективному и безопасному для окружающей среды приему регулирования численности вредных организмов.

- ІЗ -

Основные принципиальные направления и биологическое обоснование работ по созданию устойчивых к насекомым-вредителям сортов и гибридов растений сформулированы в работах советских и зарубежных исследо вателей /В.Н.Щеголев,1938 ; Р.Пайнтер,1959 ; П.Г.Чесноков, 1953 ; И.Д.Шапиро,1959,1969,1973 ; Н.И.Вилкова, И.Д.Шапиро, 1969,1973,1979, и др./.

Работы по созданию устойчивых к вредителям сортов широко ведутся во всем мире. Важнейшей задачей при решении указанных вопросов является разработка надежных методов выявления устойчивых форм растений.

По сообщению Н.Ф.Конева /1965/ ученым США удалось разработать метод энтомологической оценки перспективных линий хлопчатника по их влиянию на цикл растения лабораторной культурой хлопкового долгоносика, заключающийся в следующем. Из растертых в порошок цветочных почек различных сортов хлопчатника приготовляют особую питательную смесь.В стеклянные пробирки,содержащие определенное количество этой смеси,помещают яйца долгоносика и выдерживают их при температуре 31 и 50% влажности.Оценку влияния растений различных сортов на развитие долгоносика проводят по числу дней,необходимых для превращения личинок во взрослых насекомых,и по весу последних. Из 177 линий,проверенных по этому методу,выявлено 17 перспективных,дающих самый низкий вес взрослых засекомых. Новый метод оценки хлопчатника позволяет селекционерам более /спешно работать над выведением сортов,устойчивых к повреждениям хлопковым долгоносиком.

Специалистам университета штата Миссури удалось использовать

шособность зерновой моли повреждать сорта кукурузы с минимальным содер іанием амилозы для отбора сортов с повышенным содержанием амилозы в

$ернах /Т.Н.Чернов,1961/.

Советские исследователи под руководством И.Д.Шапиро /И.Д.Шапиро

[ др.,1971/ разработали способ оценки устойчивости растений пшеницы к

ювреждениям клопом-черепашкой по степени атакуемости крахмала зерновки

юрментами слюны клопа. Известны аналогичные работы по оценке

устойчивости к гессенской мухе /И.Д.Шапиро и др.,1969,1973/. Нам представляется,что применение аналогичных методов в селекщш других культур также может дать положительные результаты.

Для успешного проведения указанных работ необходимо лабораторное разведение соответствующих видов насекомых. Для получения объективных результатов больше подходят гетерогенные культуры насекомых, характеризующиеся многообразием реакций на изменяющиеся условия.

б/ Разведение насекомых для первичной оценки токсичности
_/~ _— ..-"-- инсектицидов

К выбору тест-об"екта для испытания инсектицидов пред"является ряд требований.

Прежде всего необходимо учитывать,как предполагается испытывать инсектицидные свойства данного соединения: контактным путем, путем скармливания с пищей /кишечное действие/, в качестве фумиганта или системного внутрирастительного инсектицида, или препарата для внесения в почву и т.д. Важно точно установить видовую принадлежность насекомого, против которого желательно найти новый инсектицид.

Учитывая необходимость изыскания высокоизбирательных инсектицидов, испытания необходимо вести на многих объектах,применяя различные способы их обработки /С.Ыагасава,1958 ; К.А.Гар,1963, и др./. Важно учитывать возрастную устойчивость насекомых к инсективдвдам, а также различную сшепень устойчивости самцов и самок к действию яда /К.А.Гар,1963/.

Исключительно большое значение для нормального развития насекомых и получения сравнимых результатов испытаний имеет состав и качество пищи, которыми питаются подобные особи.

Проблему обеспечения потребностей в биоматериале для проведения работ по первичной оценке инсектицидов можно решить при условии планового круглогодичного разведения необходимых для работы видов насекомых в лабораторных условиях. Это позволит получить необходимый ассортимент и количество одновозрастного биоматериала в течение

всего года, независимо от погоды и в любой географической точке /А.3.Злотий, А.Г.Тремль,1964 ; А.3.Злотий, М.А.Лымарева,1966 ; ЕД.Хлестовскии,1973 ; Н.А.Тамарина,1981/.

в/ Разведение насекомых для определения остатков ⁴—"^ пестицидов биологическим способом

Широкое применение новых пестицидов, высокая токсичность многих из них для теплокровных и способность к аккумуляции в организме требуют тщательного определения остаточных микроколичеств.. пестицидов в тканях растений и животных.

Химические методы анализа являются основными при определении остаточных количеств инсектицидов.

Однако на ранних этапах испытания и применения препаратов может не быть такого специфического метода определения, или он может оказаться недостаточно чувствительным или применяемый метод оказывается недостаточно точным в результате присутствия специфических веществ в анализируемых тканях. Даже при наличии надежных методов анализа, отдельные /районные/ лаборатории не всегда могут воспользоваться ими из-за отсутствия соответствующего оборудования или реактивов.

Во всех перечисленных случаях применение биологического метода анализа может быть использовано самостоятельно, так и в качестве дополнительного к стандартному методу.

Простота и универсальность позволяют применять биологический метод даже для полевого анализа остатков инсектицидов, а высокая , чувствительность отдельных видов насекомых к шсектицидам позволяет определить наличие самых незначительных количеств остатков, иногда не поддающихся даже обнаружению современными методами химического анализа.

Биологическое обоснование метода и техника проведения работ по биологическому определению остаточных количеств инсектицидов

подробно описано в обзоре Сунь-Юнь-пей /I960/, в специальной инструкции ВОЗ /1963/ и в книге Г.Майер-Боде /1966/_# Для проведения работ исследователю необходимы организмы-индикаторы.

Для определения присутствия инсектицидов, в принципе, может быть использован любой, удобный для работы, тест-об"ект. Однако для определения со степенью чувствительности -0,1-1,0 мг/кг токсического вещества могут быть использованы лишь немногие виды насекомых, отличающиеся высокой чувствительностью к инсектицидам.

Для лабораторного определения остаточных количеств фосфор- и

хлор-органических инсектицидов широко используются следующие виды

насекомых /Сунь-Юнь-пей,I960/;Musca domestics L.,Aedec aeg-pti L.,Dr<

sophila melanogaster Mg.,Blatella germanica L.,Oncopeltus fasclatus Dall И др.

Методика воспитания перечисленных видов в лабораторных условиях разработана и описана в энтомологической литературе /с. N. Smith , 1966 ; P.Singh , 1977, и др./.

г/ Разведение насекомых с целью прогноза изменения
^^ ' численности вида

Составление научно-обоснованных прогнозов развития и динамики численности насекомых во многих случаях невозможно без воспитания насекомых в инсектариях и наблюдений за ними.

Разведение насекомых в лаборатории в зимний период позволяет определить степень поражения популяции болезнями или паразитами и на основе полученных результатов составляется прогноз ожидаемых изменений численности вида.М.Драховская /1962/ указывает, что для получения хотя бы ориентировочных сведений о ходе развития популяции вредителя необходимо прибегнуть к лабораторному разведению. По числу погибших насекомых можно более надежно оценить дальнейший ход развития вредителя.

Нами /А.3.Злотий и А.Г.Тремль,1965/ разработана методика зим-

него воспитания непарного шелкопряда на желудях, позволяющая определить предстоящий ход развития популяции по выживаемости особей в процессе воспитания и составить прогноз ожидаемых изменений его численности в предстоящем сезоне..

Я.Вейзер /1972/ также пришел к выводу, что зимнее воспитание непарного шелкопряда для постановки прогноза развития популяции в предстоящем сезоне весьма перспективно и дает надежные результаты.

Наблюдения при лабораторном воспитании позволяют прогнозировать количество генераций и сроки развития отдельных стадий насекомых, понять многие особенности экологии воспитываемых насекомых.

Лабораторное разведение насекомых используется также для работ по оценке активности феромонов и гормонов насекомых, в качестве тест-объектов при биологических экспериментах и обеспечения учебных программ /Н.Грин и др.,1962 ; М.Джекобсон,1976 ; Е.М.Шумаков, Н.М.Эдельман,1979, А.3.Злотий, 1981 ; Н.А.Тамарша,І98і/.

Таковы основные аспекты возможного использования разведения насекомых в прикладной энтомологии.

Во всех описанных случаях результаты использования контролируемого разведения насекомых для решения задач прикладной энтомологии во многом зависят от степени совершенства методики разведения данного вида. В последние годы появились многочисленные исследования, посвященные решению тех или других аспектов проблемы разведения,

Детально изучены потребности насекомых в основных группах питательных веществ /протеинах, углеводах, стеринах, витаминах/, а также микроэлементах, привлекающих веществах и др. и установлено их оптимальное соотношение и роль в развитии отдельных видов и групп насекомых / Е.С.Albrltton ,1953,1955 ; N.G.Friend ,1955 ; Ley inson , 1955 ;H.E.Hinton ,1956; П.М.Эдельман,1961,1970,1972 ; H.L.House , 1962 ; Ito ,1966 ; A.3.Злотий, 1970 ;M.Boness ,1970 ; Н.А.Вилкова, И.Д.Шапиро,1973,1976 ; P.Singh ,1977, и др./. Разработаны приемы оценки пригодности пищевых сред для насекомых / G.N.Smit966 ;

E.M.Шумаков, Н.М.Эдельман,1979/.

Решены многие вопросы обеспечения гигротермического режима и
техники ухода за насекомыми /G.N.Smith ,1966; H.L.Housel967;
Дж.Л.Финни, Р.А.Фишер,1968; К.С.Хейген,1968; Р.А.Фишер, Дж.Л.Финни,
1968; О.М.Миляева и др.,1972; Н.М.Эдельман,1972; p.Greany ,1978;
А.Сметник, С.Ижевский,1978, и др./. Сделаны отдельные попытки разра
ботки критериев оценки генетических аспектов разведения насекомых и
контроля качества культур /M.Mackauer ,1976;D.L.Chambers ,1977;
С.Norman и др.,1978/.
\ В настоящее время определены основные этапы процесса создания

культур насекомых. Они включают введение вида в лабораторию и создание лабораторной культуры с непрерывным Характером разведения /C.N.Smith ,1966; А.3.Злотий,1966,1981; Н.М.Эдельман,1972; Н.А.Тамарина, 1981, и др./. На этом этапе основное внимание должно быть уделено изучению особенностей биологии, экологии и этологии вида и направлено на создание оптимальных условий содержания /Д.Ода,1964; А.3.Зло-тин, А.Г.Тремль,1964; Gast ,ІУ68; Н.М.Эдельман,1У72; А.3.Злотий, 1981; Н.А.Тамарина,і981, и др./.

В пределах биологического оптимума создаются предпосылки стабильного существования культуры /В.П.Приставко,1975; Н.А.Тамарина, В.Н.Максимов,1978/, однако, "в пределах биологического оптимума системы в силу компенсаторных реакций улучшение одних свойств может сопровождаться некоторым ухудшением других" /Н.А.Тамарина,1981/.

Второй этап работ заключается в создании культур разного типа, в зависимости от практической цели их последующего использования и отработки приемов поддержания культуры на определенном "стандартном уровне" с осуществлением контроля по биологическим показателям и идеи тичности реакций на экспериментальные воздействия. В качестве критериев при стандартизации часто используют такие биологические показатели культуры, как продолжительность развития, масса особей, продол-

длительность жизни имаго, плодовитость и др. "Однако до сих пор не существует общепринятых методов стандартизации культур" /Н.А.Тамари-на,1981/.

Н.А.Тамарина /1981/ показала на примере культуры комаров перспективность использования для создания стандартных культур математических методов оптимизации систем. Эти методы дают возможность определить зону оптимума ведения культуры и количественно охарактеризовать исследуемую систему, включая уровень изменчивости показателей качества культур, выделить основные из них, установить об"ем выборки для контроля показателей с заданной точностью и установить стандарт культуры. Однако поиски зоны оптимума ведения культуры основаны на компромисном сочетании ряда показателей, в результате чего улучшение одних свойств культуры сопровождается ухудшением других. Для получения культур с заданными свойствами в этих случаях используют так называемую функцию желательности /полезности/ как обобщенный критерий качества культуры /Ю.П.Адлер и др.,1976; Ы.А.Тамарина,1981/.

На этом этапе воспроизведения насекомых решающее место принадлежит использованию приемов создания оптимальных условий содержания с целью оптимизации ведения культур /А.3.Злотий,1981; Н.А.Тамарина, 1981/ и проводится в основном за счет оптимизации таких параметров как плотность посадки особей, нормы обеспеченности кормом и др.

При стандартизации культур, в зависимости от целей предстоящего их использования, возможны два пути - получение генетически ЧИСТЫХ линий /стандартные штаммы/ или создание культур с определенными биологическими свойствами /биологическая стандартизация/ - l.iaskauer, 1976. Преимущества и недостатки каждого из путей стандартизации подробно описаны в литературе /Д.Одо,1964; Дан,1964; Maskauer ,1976; Н.А.Тамарина,І98І, и др./.

Последним этапом воспроизведения насекомых является создание массовых культур с заданными свойствами. Основная задача этого этапа

отработать систему приемов массового получения насекомых, свойства которых были заданы в процессе стандартизации. На этом этапе меняются как технология, так и сами принципы ведения культуры, когда для каждого этапа разведения требуются новые программы. На предварительных этапах племенного разведения возрастают требования к биологическим показателям культуры и плодовитости имаго, на этапе массового воспроизводства получение большого числа особей стандартной культуры невозможно без учета плотности их посадки, соотношения полов, плодовитости, выживаемости, стоимости продукции и др. "Массовую культуру можно считать созданной, если она стала управляемой, т.е. процесс культивирования отработан на столько, что заданный уровень воспроизводимости результатов обеспечивается по определенному регламенту.Производство такой культуры может обслуживать неспециализированный персонал. Задачей квалифицированных специалистов остается наблюдение за качеством продукции и управлением процессом производства" /Н.А.Тама-рина,І98і/. В этот период ведущее место в деле повышения качества культур воспроизводимых насекомых должно принадлежать приемам, напраЕ ленным на оптимизацию качества культур насекомых, включающих приемы направленной оптимизации культур по жизнеспособности и продуктивности В этом плане необходимо различать при массовом разведении насекомых два этапа - промышленное массовое разведение, включающее систему племенной работы с разводимым оо"ектом /например, тутовый и дуоовый шелкопряд/ и массовое разведение, базирующееся на отдельных элементах племенной работы, как переходящий этап к промышленному массовому разведению /например, зерновая моль/.

Будущее промышленного массового разведения насекомых мыслится на базе использования идей и методов эволюционного планирования,включающего оптимизацию ведения культур в процессе производства с учетом его особенностей и флуктуации, что позволит в условиях возникающей нестабильности, независимо от ее причин, управлять производственным

процессом в целях повышения выхода стандартной продукции /Н.А.Тамари-на,1981/. Массовое разведение предусматривает необходимость познания основных механизмов экологогенетических и экологофизиологических изменений культур насекомых /экспериментальных популяций/, в том числе и механизмов саморегуляции численности экспериментальных популяций /А.3.Злотий,1981; Н.А.Тамарина,1981/.

^/ При создании монокультур насекомых основное значение в ограничении численности культур принадлежит внутривидовым регуляторним механизмам.

Вопросы познания внутривидовых регуляторных механизмов, действующих в массовых культурах насекомых, относятся к области наименее изученных. Совершенно очевидно, что без их познания невозможно теоретическое обоснование принципов массового разведения насекомых, а также познание и использование основных механизмов направленной оптимизации ведения культур насекомых /в..Т.Gast ,1968; НЛ\1.Эдельман,1972; В.П.Приставко,1975; Maskauer ,1976; А.3.Злотий,1981; Н.А.Тамарина,1981/.

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ НОВОГО НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ. """" "~ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Приступая к исследованиям, мы ясно сознавали, что для решения проблемы массового разведения насекомых необходимо теоретическое ее обоснование. А это в свою очередь невозможно без познания механизмов тех физиологических и генетических изменений, которые претерпевает культура насекомых в процессе разведения. Только вскрыв природу этих изменений, станет возможным наметить пути оптимизации массового разведения насекомых, целенаправленно влияя на их характер. Для этих целей был использован комплексный эколого-генетический подход к оценке состояния культуры насекомых в условиях разведения и познания ряда экологических механизмов преобразования генетической структуры экспериментальных популяций насекомых. При этом мы исходили из того, что в насто-

- гг -

ящее время в массовом разведении насекомых можно выделить два отличных по решаемым задачам направления. Первое - разведение с целью получения культур насекомых для последующего использования при реализации программы, связанных с биологическим методом борьбы /полевое применение/.

Второе - разведение хозяйственно-полезных видов насекомых -продуцентов сырья и продуктов питания.

Целевая направленность программы разведения определяет принципы фетоды работы с культурами и требования, к ним пред"являемые. Так, при решении программы первого направления главное условие - пол; чение культуры насекомых в физиологическом, генетическом и экологическом плане, максимально отвечающим целям реализуемых программ полевого применения. В противном случае может возникнуть нежелательный экотип.

Второе направление предусматривает получение экотипа с заданными свойствами, максимально соответствующего целям разведения,вплоть до полной доместикации /например, тутовый шелкопряд/ и характеризуется частичной или полной потерей связей с исходным биоценозом, так как поддержание культур осуществляется давно.

' Отсюда, для успешного решения программы первого направления решающим является создание таких условий разведения, которые бы максимально приближались к природным для вида.

При реализации программы второго направления, носящих особо дли тельный характер, успех может быть обеспечен при умелом сочетании в чередующихся поколениях требований к получению монокультур, способных поддерживать высокий уровень жизнедеятельности и выживаемости при частичном исключении действия биоценотиче^ских „факторов /отсутствие энтомофагов, стерильное содержание и кормление стерильными питательными средами и др./ для массового получения культуры, например, в шелководстве, с разведением на предварительных этапах размножения

- - гз -

при преднамеренном дозированном воздействии экстремальных условий среды как факторов отбора, с целью оздоровления племенной культуры. Без этого стабильного эффекта разведения монокультур получить не удается, ибо длительное разведение в "стерильных условиях" приводит к быстрому вырождению культур /НЛ/1.Эдельман,1972; Mackauer ,1976, и др./.

При разведении насекомых совокупность особей данного вида, завершивших не менее одного полного жизненного цикла в лаборатории принято называть культурой /лабораторная популяция/, взаимосвязи которой с другими живыми организмами данной среды обитания сформировались под влиянием экспериментатора и могут рассматриваться как замкнутая биотехническая экосистема. Имеющиеся в литературе данные, полученные в результате экспериментов на мучных хрущаках /6.М.Chapman I928F.G.Holdaway ,1932, и др./ на дрозофиле_;/ J.H.S&ng ,1950; Ю.П.Алтухов, ЕЛО.Победоносцев,1979/, мясной мухе /к. J.Nicholson , 1954/ показали, что при содержании культуры из особей одного вида на регламентируемом суточном рационе в ограниченном об"еме ее численность растет в соответствии с логистической кривой, достигает "верхней асимптоты" и удерживается на этом уровне, сохраняя некоторую постоянную плотность, обусловленную равновесием между способностью к размножению и обеспеченностью пищей или другими факторами, связанными с плотностью культуры.

Для изучения закономерностей, регулирующих изменения численности культуры насекомых, в принципе, могут быть использованы логические модели, основанные на положениях общей теории систем - как совокупности взаимодействующих элементов. Однако, в силу изменения характера среды обитания, упрощения пищевых цепей "саморегулирование" достигается действиями экспериментатора по оптимизации замкнутой биотехнической системы. Характер изменений в культурах насекомых во многом зависит от адаптационных резервов вида. Адаптации - это по-

стоянно возникающие, изменяющиеся, совершенствующиеся, а иногда и исчезающие эволюционные приспособления организма к среде /Н.В.Тимофеї Ресовский и др.,1977/. Приспособляемость организма к меняющимся усло^ виям существования основывается на реализации скрытых возможностей, присущих каждому индивиду, популяции и каждому виду в целом. Эти скрытые возможности - следствие накопления мутационной и комбинационной изменчивости за весь предшествующий период развития индивида и популяции - мобилизационный или приспособительный резерв /С.І.Ї.Гер-шензон,І94І; М.С.Гиляров,1943,1977,1980;g.Simpson ,1944,1949,1953; К.Завадский, З.Колчинский,1977; И.Д.Шапиро, К.В.Новожилов,1979/.

Мобилизационные резервы складываются из рецессивных мутаций и, вероятно, в значительной степени из генов с неполным доминированием. Попадая в новые условия, организм мобилизует все свои резервы, позволяющие ему адаптироваться. При сохранении этих условий в ряде поколений происходит отбор наиболее устойчивых особей, а новая реакция усиливается и закрепляется наследственно /стабилизирующий отбор -И.И.Шмальгаузен, 1969; Э.Майр,1974, П.Х.Шалашиков,1978; В.Грант, 1980/.

Согласно общей теории систем, всякая биологическая система состоит из подсистем /У.Р.Эшби,1959; К.М.Хайлов,19бб, и др./. Системы низших уровней служат компонентами системы более высокого уровня и оказывают на них влияние через свое состояние. Системы высших уровней влияют на низшие, координируя их функции / Solomon ,1957; А.Г.Викторов,1967; Л.А.Ляпунов,1970; Н.П.Наумов,1971; В.И.Танский, 1975; А.С.Исаев, Г.И.Гире,1975, и др./.

Рассмотрение с этих позиций роли отдельных экологических и биологических факторов в динамике численности насекомых при разведении, по нашему мнению, позволит вскрыть экологические механизмы преобразований генетической структуры популяции и ее физиологического состояния и обосновать ведущие принципы оптимизации массового разведения

- 2b -

насекомых.

Для исследования экологогенетических изменений в культурах насекомых целесоооразно . рассмотреть во времени стандартную культуру насекомых, культивируемую по стабильному регламенту, при воспроизведении которой применяются традиционные методы оптимизации по физическим факторам среды, плотности содержания и обеспеченности пищей. Естественно качество такой культуры из-за постоянного временного дрейфа системы /сезонного, генетического, неконтролируемых факторов и др./ будет изменяться и может привести к кризисной ситуации /Н.А.Тамарина,1981/.

Для лучшего., понимания механизмов этого процесса целесообразно провести сравнительную оценку реакций популяций и лабораторных культур на изменение тех или иных экологических и биологических факторов и их влияние на преобразование генетической структуры популяции.

Численность популяций в каждой генерации контролируется комплексным действием ряда взаимосвязанных факторов. Как показали исследования /J.B.S.Holdane ,1953; P.A.p.Moran ,1962; М.Уильямсон,І975, и др./ четыре основных популяционных процесса оказывают влияние на изменение численности популяции: рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция. Все популяционные параметры варьируют в зависимости от экологических условий среди обитания популяции. С времен Ч.Дарвина /1859/ и Уоллеса /1898/ накопилось достаточно данных, позволяющих с уверенностью утверждать возможность отбора в популяциях насекомых факторами внешней среды /Ч.Дарвин,1859;a.J.Lotka ,1925;h.s.Smith > 1935; T.Dobzhansky и др., 1956;r,a.Beaver, 1966; Г.А.Викторов, 1967; Хаффейкер, Месенджер,1968;Е.В,White и др.,1970; А.С.Исаев, Г.И.Гире,1975, и др./.

Численность лабораторных культур прежде всего зависит от соотношения рождаемости и смертности особей в лабораторной популяции, так как им-шграция и эмиграция в замкнутой биотехнической экосистеме

практического значения не имеет. Что касается популяционных параметров культуры, то они такие варьируют в зависимости от экологических условий среды обитания культуры и имеется достаточно данных, подтверждающих возможность отбора в культурах насекомых факторами среды, так как разные генотипы обладают разными экологическими характеристиками /T.Dobahansky и др.,I964;R.R.Sokal,F.J.Sonleitner, 1968, и др./. При этом ведущая роль отдельных факторов меняется во времени и зависит также от биологических особенностей разводимого вида. Все параметры контролируются экспериментатором.

Остановимся подробней на влиянии физических факторов среды на динамику численности лабораторной культуры насекомых.

В начале следует остановиться на краткой характеристике понятий жизненного оптимума и пессимума в биологии. Оба эти понятия прежде всего относительны.

/ И.В.Кожанчинов /1948/ считал основным критерием жизненного оптк мума минимальный расход энергии на рост и развитие, низкую смертность и максимальную плодовитость популяции. В связи со сложностью выражения энергетических критериев оценки, Н.Й.Горышин /1966/ предложил практическим критерием жизненного оптимума признать минимальную смертность, минимальную вариабельность всех фаз и показателей развития и максимальную плодовитость особей. Н.А.Тамарина /1981/, разделяя эти позиции, указывает, "что с точки зрения оптимизации систем под зоной оптимума следует понимать пределы изменения внешних факторов, в которых срабатывают компенсаторные механизмы, поддерживающие популяцию на уровне оптимальной интенсивности жизнедеятельности''. Как уже отмечалось выше, в зоне оптимума обеспечивается относительная стабильность культуры, нарушаемая лишь действием временного дрейфа и наличием неконтролируемых факторов /Н.А.Тамарина,I981/.

Под жизненным пессимумом понимаются условия, не благоприятные для существования вида, когда пределы изменчивости внешних факторов

шире, чем компенсаторные механизмы популяции. Между экологическим оптимумом и экологическим пессимумом лежит так называемый "эволюционный оптимум" /Л.Д.Дознании,ІУ82/. "Эволюционный оптимум есть определенное сочетание /специфическое для каждого вида и популяции/ экологически пессимальных и экологически оптимальных факторов, причем движущим началом и - через посредство естественного отбора - творцом эволюционных изменений являются относительно пессимальные факторы, тогда как роль оптимальных факторов сводится лишь к созданию достаточного физического потенциала популяции и каждой ее особи, т.е. их достаточной жизнеспосооности, ооеспечиваїощей возможность эволюционного действия пессимальных факторов" /Л.Л.Дознании,Ї982/. Тал как неоспоримым /хотя и относительным/ является единство строения, функций органов и экологии любых организмов, то нонятия оптимума и пессимума охватывают все стороны существования особи, популяции и вида: экологический оптимум /или пессимум/ обычно соответствует оптимуму /или пессимуму/ физиологическому и морфологическому /Л.Л.Дознании,1982/.

Дри создании экологического оптимума в замкнутой биотехническое экосистеме достигается определенная стабилизация культуры, нарушаема} неконтролируемыми факторами и временным .дрейфом /сезонным, генетическим и др./. К неконтролируемым факторам, кроме так называемых "технических причин", следует отнести и "ошибки экспериментатора", связанные с недостаточностью знаний биологии и экологии вида, а также с уровнем технических возможностей при создании "экологического оптимума". Все эти факторы являются основной причиной изменения качества культур. Кроме того, в зоне экологического оптимума вида нет места селектирующему на жизнеспособность действия "экстремальных факторов", что меняет характер действия стабилизирующего отбора в культурах::, так как позволяет выжить части ослабленных особей и участвовать в процессе размножения.

Температура и влажность как элемент микроклимата. Хотя все физические факторы среды влияют на насекомых комплексно, влияние отдельных факторов этого комплекса не равноценно. 3 связи с пойкило-термностью насекомых температура их тела в очень большой степени зависит от температуры окружающей среды и определяет интенсивность обмена веществ насекомых, темпы онтогенеза насекомых, продолжительность жизни и плодовитость, количество генераций, интенсивность питания, размеры тела и его окраску, поведенческие реакции. Однако действие температуры неразделимо с влиянием влажности на организм. Температура и влажность оказывают как прямое воздействие на численность популяции, ее жизнеспособность, вызывая гибель отдельных:: организмов непосредственно - при резком отклонении от экологического /экстремальные температуры и влажность/ оптимума, так и косвенное, оказывающееся прежде всего через корм /А.И.Ильинский,1928; 1931; А.И.Воронцов,1963; Г.А.Викторов,1965; А.С.Исаев, Г.И.Гире,1975; Б.М.Медников,1977; А.3.Злотий,1961, и др./.

Действие температуры и влажности при разведении насекомых также носит двоякий характер. С одной стороны, в лаборатории для большинства видов насекомых может быть создан гигротермический оптимум, что положительно сказывается на жизнеспособности индивидов и культуры в целом /А.3.Злотий,1966; Л.А.Густелева,1979, и др./. Однако в условиях искусственно создаваемого гигротермического оптимума разведения факторы температуры и влажности утратили еще одну важную для насекомых функцию - как механизм отбора в период естивации и зимовки /действие экстремальной температуры и влажности/, которую они выполняют в природе, вызывая "вымораживание" и "высушивание" ослабленной части популяции и этим благоприятно влияя на ее жизнеспособность, исключая ослабленных особей из процесса размножения.

В лаборатории, в силу ограниченности технических возможностей и недостаточности наших знаний по биологии и экологии насекомых часто невозможно создать такой ход изменений суточных и сезонных температур

и влажности, который отмечается в природе_?и увязать его с ритмом суточной активации насекомых. Между тем, показано /Б.В.Яхонтов,1930 ; Э.Майр,1939 ; А.3.Злотий и др.,1964 ; D.Leonard ,1966 ; Р.С.Ушатинская 1^73, и др./, что насекомые,в период диапаузы подвергшиеся действию переменных температур, в зоне ниже порога развития с амплитудой изменений 1-4 суток, обладали большей жизнеспособностью, чем находившиеся в условиях постоянной температуры. Переменные температуры благоприятнс влияют на плодовитость имаго(В.А.Щепетильникова и др./1971/ и жизнеспособность потомства /Г.Н.Цибульская,1974/ при разведении, Природа данного явления сложна и не до конца ясна. Исследованиями последних лет показано, что вр время анабиоза в клетках могут происходить различные физические и физико-химические процессы, изменяющие структуру клеточных компонентов /Л.К,Лозина-Лозинский,1973 ; Р.С.Ушатинская, 1973 ; Б.М.Медников, 1977/.

В настоящее время устойчивость к низким шемпературам при отсутствии процессов жизнедеятельности рассматривается как физическая устой чивость структур биологических объектов, в противоположность физиологической /биологической/ устойчивости к внешним воздействиям, {[функционирующим биосистем, которая, кроме того, связана с репаративными, адаптивными и другими процессами /К.Л.Лозина-Лозинский,1973 ; Б.Н.Медников, 1977, и др./.

Действие температуры и влажности на кормовой субстрат насекомых-фитофагов при разведении проявляется лишь в регулировании времени его пригодности для питания /время пригодности искусственных питательных сред и естественных пищевых субстратов для питания насекомых с повышением температуры и уменьшением влажности воздуха обычно сокращается/. Иногда, при разведении энтомофагов на неясвойственном хозяине, при возможном несовпадении гигротермических оптимумов их развития с таковым у жертвы, это влияние может быть более существенным.

Влияние температуры и влажности на характер развития патогенной

- ЗО -

для насекомых микрофлоры будет рассмотрено отдельно.

Таким образом, в условиях разведения, как прямое, так и косвенное действие оптимальных гигротермических факторов, несмотря на общее положительное влияние на состояние культуры в ряде случаев

может приводить и к некоторому снижению жизнеспособности и продуктив онтогенетических требований вида и изменения характера действия

ности культуры насекомых в силу невозможности удовлетворениЩйгроте.]

мических факторов в зоне оптимума, как утративших функцию фактора стабилизирующего отбора в условиях разведения, в связи с отсутствием их экстремального воздействия на культуру.

Свет как элемент микроклимата. Б природе свет в сочетании с другими факторами среды оказывает существенное прямое и косвенное влияние на насекомых. Непосредственное влияние проявляется в регулировании продолжительности развития и числе генераций /в связи с диа-паузой/, плодовитости потомства, поведения насекомых и многих других процессов /А.С.Данилевский,I960/. Косвенное действие проявляется через систему высшего порядка путем влияния на качество корма для фитофагов /через фотосинтез/ или характер хозяино-паразитарных отношений энтомофагов /в связи с диапаузой или изменением физиологическогс состояния объекта - В.П.Тыщенко,1980/.

В условиях лабораторного или промышленного развеідіения прямое действие светового фактора проявляется резче, чем в природе, в связі с тем, что в искусственных условиях, зачастую, ограничены индивидуальные возможности насекомых для реализации приспособительных реакцш / D.Leonard ,1966 ; А.З.Злотин, и др.,1965 ; Г.А.Попов,1974, и др./.

Свет в сочетании с температурой часто: определяет скорость развития насекомых, интенсивность физиологических процессов организма, вольтинизм, сроки наступления и продолжительности диапаузы, условия реактивации, репродуктивный потенциал особей /Тыщенко,1980/. Установлено прямое влияние длины светового дня на интенсивность дыхания, динамику яйцекладки, плодовитость и качество яиц у тутового шелко-

- ЗІ -

пряда /Э.Ф.Поярков, 1929 ; ІО.И.Кривенцов, др./, лугового мотылька /В.П.0мелюта,І980/, клопа-черепашки и других видов /Е.Н.Белецкий и др.,1980/.

В условиях разведения длина светового дня легко регулируется, но возникают трудности в изменении интенсивности оввещения и спектрального состава света на протяжении суток, отвечающих специфическим потребностям вида. Зачастую световой фактор находится в диспропорции с изменением хода суточных температур и возрастными потребностями вида в процессе онтогенеза. Последнее часто приводит к нежелательным изменениям в характере эндокринных процессов организма насекомых, нарушает диапаузу и отрицательно сказывается на общей жизнеспособности и продуктивности популяции /К.Е.Воронин,1974/.

Положительное влияние на жизнеспособность и продуктивность насекомых оказывает ультрафиолетовая часть спектра /В.В.Яхонтов,1964 ; А.3.Злотий,1973, и др./.

Косвенное действие света на насекомых проявляется в частичном подавлении сопутствующей патогенной микрофлоры.

Следовательно, свет может оказывать на насекомых при разведении как некоторое стимулирующее, так и угнетающее действие, вызывая изменения жизнеспособности и продуктивности культуры, в силу.изменения характера эндокринных процессов /А.Данилевский,1961 ; В.П.Тыщенко, 1980/.

Ветер и аэрация как элементы микроклимата. Роль ветра в жизни насекомых естественных биоценозов значительна, так как он способствует расселению отдельных видов, переходу с растений на растения, изменяет характер и условия питания, ускоряет процесс испарения влаги;і меняет характер действия других климатических факторов. Косвенное действие выражается в изменении характера биоценоза в результате адаптации /А.И.Ильинский,1928 ; B.Uvarov ,1931/.

При разведении в инсектариях ветер существенного значения не

имеет, но создаваемый искусственно может благоприятно влиять на газообмен /удалять углекислоту и другие газы/, ускоряя испарение лишней влаги, улучшая санитарные условия содержания культуры насекомых. Излишнее вентилирование иногда может привести к высушиванию и гибели яиц у некоторых видов насекомых. Косвенное действие может проявляться в высушивании пищевого субстрата и ухудшении его поедаемости,что отрицательно сказывается на жизнеспособности культуры /А.3.Злотий и др.,1964; D.beonard ,1966/.

Почва и лесная подстилка как факторы среды. Жизнь 80$ видов насекомых в тот или иной период -'времени связана с почвой /1.С.Ги-лнров,1949/. Почва обеспечивает насекомым оптимальный микроклимат, пищу, укрытие от врагов, благоприятные условия перезимовки.

При лабораторном разведении, в связи с опасностью заражения культуры насекомых сопутствующими видами и патогенными микроорганизмами, почва, как субстрат для разведения, подвергается стериялизации или заменяется другими субстратами, например, песком. Б большинстве случаев такая замена не является равноценной, вследствие чего среда обитания насекомых неполностью удовлетворяет сложившимся в процессе онтогенеза требованиям вида, что отрицательно влияет на жизнедеятельность культуры /G.N.Smith ,1966 ; И.М,Эдельман,1972 ; Г.А.Попов, 1974 ; К.Е.Воронин, 1974 jM.Mockauer ,1976, и др./.

Пища как фактор динамики численности насекомых. Несмотря на существование противоречивых мнений о роли кормового фактора в динамике численности насекомых в природе /П.М.31афес,1968 ; Г.А.Викторов, 1971 ; И.Д.Шапиро, Н.А.Вилкова,І976/, в настоящее время большинст во исследователей считают, что он оказывает на динамику численности насекомых как регулирующее /зависящее от плотности популяций/, так и модифицирующее /не зависящее от плотности популяции/ влияние /Н.П.Наумов,1971 ; В.И.Танский,1975, и др./.

Регуляция осуществляется биоценозом по каналам, охватывающим

.три уровня биологической системы и выражается в изменении пищевой ценности растений после повреждения /уровень особи/, в снижении доступности пищи /уровень популяции/ и в ухудшении набора кормовых растений /биоценотический уровень/. Если ухудшение состояния кормового фактора происходит по причинам, не зависящим от насекомых /действие климата, почвы, хоздеятельности человека/, то здесь проявляется модифицирующее влияние корма. При разведении насекомых регулирующая роль кормового фактора протерпевает ряд существенных изменений.

В связи с тем, что в подавляющем большинстве случаев круглогодичное разведение насекомых проводят на искусственных питательных средах или естественных пищевых субстратах, заменителях основного кормового растения, на первый план выступает адаптация отдельных особей к новому корму.

Б природе переход на новые кормовые растения или несвойственного хозяина у энтомофагов часто оказывается благоприятным для вида, как это имело место с картофельным листоедом при переходе на культурные сорта картофеля, зерновой совки - на посевы пшеницы /В.Тишлер, 1971/,^Lклопом-черепашкой на посевах полиплоидных сортов пшениц /И.Д,Шапиро,1966/.

При разведении обычно имеет место обратная картина. Отмечено снижение жизнеспособности и продуктивности многих видов насекомых при разведении на искусственных средах /Е.М.Шумаков и др.,I960 ; А.3.Злотий, ЇУЇ.А.Льімарева,І965 ; G.N.Smith ,1966 ; А.И.Сметник, С.С.Ижевский,1978, и др./.

Аналогичное явление наблюдалось при переводе на естественные пищевые субстраты - загленители основного кормового растения /А.3.Зло-тин и др.,1964 ; Г.В.Самохвалова,І97І,І980,и др./. Снижается устойчивость насекомых к бактериальной и вирусной инфекции /Я.Вейзер,1972 ; G.Z.Bush ,1975, и др./.

При разведении насекомых возникают трудности в учете возраст-

ных потребностей к качеству корма, что, в связи с ограниченной избирательностью, отрицательно сказывается на состоянии индивидов. В связи с потерей влаги пищевым субстратом снижается степень его доступности в период между дачами корма, что также отрицательно сказывается на общем состоянии культуры.

К формам специфического действия пищевого фактора следует отнести опасность попадания в корм полусинтетических сред и естественных пищевых субстратов остаточных количеств пестицидов и возникновения НеКОНТрОЛИруеМЫХ Изменений В КуЛЬТуре / М.Е. Matignoni, J.E.Milstead, 1969/.

Е положительным аспектам действия пищевого фактора при разведении насекомых следует отнести возможность включения в состав корма веществ, стимулирующих его усвоение, а также различных биостимуляторов и терапевтических средств /А.3.Злотий,1965,1970 ; И.Т.Депешко и др.,1976,1980/. Однако, при этом необходимо помнить, что в ряде случаев, включение в состав корма различных биологических активных веществ само может стать причиной возникновения различных мутаций /С.М.Гершензон,1939 ; И.А.Киселева-Федоренко, В.Д.Милосердова,1963/. В целом корм является одним из важнейших агентов, действующий как регулирующий и модифицирующий фактор в условиях разведения и кроме положительного влияния на культуру, в ряде случаев может негативно влиять на жизнеспособность и продуктивность лабораторной культуры в силу не всегда равноценной замены основного кормового растения искусственным кормом, что становится заметным уже во 2-4 поколении /А.В.Злотий,1966 ; G.N.Smith ,1966 ; Н.М.Эдельман,1972 ; А.И.Сметник, С.С.Ижевский,1978/.

Фактор непрерывного развития. Основная задача подавляющего большинства программ разведения - получение в необходимое время максимального количества насекомых с заданными свойствами культуры при минимальных затратах и в кратчайший срок /йлт. Smith ,1966 ; А.3.Зло-тин, 1966,1981 ; Е.Д.Хлестовский,1968 ; Н.М.Эдельман,1972 ; В.П.Пристав-

ко, 1975 ;D.I.Chambers, 1977 ; Н.А.Тамарина,І98І, и др./. К сожалению, иногда экономическая сторона дела в ряде случаев превалирует над биологической. Б результате культура насекомых может оказываться непригодной для реализации определенных программ в силу снижения жизнеспособности.или изменения поведенческих реакций индивидов /R.j.Gast ,1968 ; Дж.Л.Финни, Т.У.Фишер, 1968 ; Г.А.Попов, 1974 ; M.Mockauer ,1976/.

Особенно сильно снижается жизнеспособность культуры при непрерывном разделении в течение длительного времени. Каковы причины указанного явления? Не касаясь факторов, связанных с плотностью культуры, которые будут рассмотрены специально, остановимся на следующих обстоятельствах. Как уже отмечалось выше, ведение культуры в условиях экономического оптимума не исключает ее негативных изменений в силу действия временного дрейфа, неконтролируемых изменений и изменения характера действия стабилизирующего ошбора, обусловливающих некоторое снижение жизнеспособности и продуктивности культуры при разведении. Отрицательное их действие из поколения в поколение накапливается в связи с отсутствием искусственного отбора в культурах по жизнеспособности. Кроме того, отрицательное влияние на общую жизнеспособность культур оказывает бездиапаузное развитие Д.Е.Воронин, 1974 ; Г.А.Попов,1974, и др./,

Диапауза ' играет важную роль в процессе адаптации насекомых к неблагоприятным условиям сущесвования. Особи, к моменту наступления неблагоприятных условий существования не впавшие в диапаузу, погибают. Таким образом диапауза служит естественным фактором отбо-

I/ Речь идет об адаптации, отраженной в наследственности особи в виде нормы реакции, проявление которой, как и ее интенсивность и продолжительность, зависит от интенсивности шакторов внешней среды, индуцирующих и поддерживающих это состояние /j.De Wilde , 1971 ; Р.С.Ушатинская,І973/.

pa, повышающим общую жизнеспособность популяции и играет важную роль в онтогенезе насекомых. H.j.Muller /1971/, Р.С.Ушатинская и др._:/І97І/,Виноградова /1972/, Р.С.Ушатинская, /1973/ показали,что диапауза служит одним из факторов резкого повышения жизнеспособности особей в природных популяциях, благодаря обогащению фонда наследственности, когда представляется возможным спаривание физиологически разнокачественных особей разных поколении /экологические скрещивания/ в силу различной продолжительности диапаузы /например, у колорадского жука/.

Физиологические и генетические механизмы диапаузы наиболее подробно изучены на„ тутовом шелкопряде. Установлено наличие генов диапаузы, контролирующих работу подглоточного ганглия. Гистологическими методами показано, что гормон продуцируется парой нейросекре-торных клеток типа В. У бабочек, откладывающих недиапаузируюшую грену, эти клетки загружены нейросекреторным материалом, а у откладывающих диапаузирующую - они почти пусты, так как секрет по мере синтеза выделяется в гемолимфу /s.Fukuda , S.Takenchi ,1967/. Гормон диапаузы тутового шелкопряда выделен в чистом виде и установлена его химическая природа /Hasegara ,1963/. Показано, что его инъекции в куколку приводят к откладке диапаузирующих яиц бабочкой, ранее детерминированной к откладке недиапаузирующих яиц.

Гормон диапаузы - единственный известный в настоящее время гормональный фактор, обладающий ингибирующим действием широкого спектра. Помимо основной функции - торможения эмбриогенеза на определенной стадии, он, в эксперименте, замедлял частоту сокращений сердца гусениц тутового шелкопряда / S.Morohoski,T.Ohkuma ,1968/ и других насекомых, а также удлинял продолжительность гусеничного периода тутового шелкопряда /s.Morohoshi, T.Oshiki ,1969/.

Многочисленные эксперименты по пересадке разных компонентов нейроэндокринной системы тутового шелкопряда показали сложный харак-

тер взаимодействия между подглоточным ганглием, мозгом и corpora ailata в процессе синтезирования и выделения гормона диапаузы /s.Fukuda ,1962 ; S.Morohoshi,T.Oshiki ,1969 ; Е.Б.Виноградова, 1972, и др./. В регуляции этого процесса участвуют две системы: система мозг - подглоточный ганглий, выполняющая главную роль и система мозг - corpora ailata - второстепенную, модифицирующую. Первая ответ твенная за выделение ингибирующего фактора - гормона диапаузы - и определяет диапаузное развитие ; вторая - способствует бездиапаузно-му развитию, поскольку выделяемый corpora ailata ювевилышй гормон является антагонистом гормона диапаузы и оказывает активирующее воздействие на многие функции организма. В результате взаимодействия этих систем, в организме самки устанавливается определенный гормональный баланс, детерминирующий соответствующий тип сезонного развития ее потомства.

Итак, диапауза яиц тутового шелкопряда определяется содержанием гормона диапаузы в организме куколки и бабочки: в присутствии достаточного его количества откладываются диапаузирующие яйца, небольшого - недиапаузирующие яйца. Экспериментально установлено,что активность подглоточного ганглия наиболее высока у моновольтинных пород и слаба у поливольтинных, которые вообще не откладывают диа-паузирующих яиц, так как содержание гормона диапаузы у этих пород в гемолимфе не достигает эффективных концентраций. Установлено, что у моновольтинных пород мозг стимулирует секреторную активность подглоточного ганглия, а у поливольтинных - активность cor-pora ailata, независимо от температуры и светового режима во время инкубации яиц. Напротив, функции мозга биовольтинных рас видоизменяются под действием внешних факторов, напоминая функцию моновольтинных при высокотемпературной инкубации на свету, и поливольтинных - при низкотемпературной инкубации в темноте.

Если механизмы выделения гормона диапаузы ясны, то его вое-

приятие исследовано значительно хуже. Установлено, что гормон диапа-узы действует на яичники тутового шелкорряда /K.Hasegava,O.Yamaebita. 1965/. 1'ормон диапаузы действует наиболее активно в первые три дня после окукливания. На гормон диапаузы реагирует только ооциты определенного возраста, вес которых превышает 500 мкг /o.Yamashita, K.Hasegara ,1970/, расположенные в задней части овариол. Поэтому в грене первых порций откладки /из задней части овариол/ меньше кедиа-паузирующей грены. При асвгнхронизации между условиями синтеза гормона диапаузы и темпами развития ооцитов возникает грена с неглубокой диапаузой /самооживление грены тутового шелкопряда/. Что касается насекомых, диапаузирующих на личиночной и кукольной стадиях, очевидно, наблюдается более сложная картина: следует предположить, что передаваемая материнским организмом информация определенным образом взаимодействует с информацией, ^^ШШШЖХ^х^хр^мЗШй^ накопленной в ходе индивидуального развития дочерней особи; сумма этих информации, переведенная на язык эндокринной системы дочерней особи, окончательно определяет направление ее развития /Е.Б.Виноградова,1972/. Е.Б.Виноградова /ІУ7Й/ считает, что в свете имеющихся данных из области информации /X.Равен,1964/ возможны три способа передачи морфоге нетической информации от одного поколения к другому в зависимости от места накопления и хранения в оплодотворенном яйце: генотипический, цитоплазматический и кортикальный.

Исходя из сказанного, можно предположить, что изменение экологических условий при разведении насекомых существенно влияет на работу эндокринной системы насекомых, изменяя характер работы генетического аппарата и в частности генов, а также, учитывая изменение характера передаваемой потомству информации по другим каналам, ответственных за детерминирование диапаузы, что, в конечном итоге, в сочетании с отбором на бездиапаузность развития, приводит к получению бездиапаузных культур насекомых.

Такая перестройка работы эндокринной системы иногда может отражаться негативно на общем состоянии культур /Г.А.Попов,1974; К.Е.Воронин,1974; А.3.Злотий,1981/.

В последнее время экспериментально показано существование прямой зависимости между глубиной диапаузы и жизнедеятельностью у тутового шелкопряда /А.И.Хаханов, Т.Хафизова,197б/.

Искусственное устранение диапаузы ' при разведении приводит к потере ее функции как существенного фактора повышения жизнеспособности насекомых.

Кроме того, при разведении насекомых применение приемов получения биоматериала к любому сроку /без устранения диапаузы в цикле развития вида/, путем реактивации в период хранения при пониженных температурах, часто приводит к тому, что сроки хранения диапаузиру-ющей стадии превышают необходимые для ее реактивации, в силу различной глубины диапаузы, также варьирующей по годам. Хранение же биоматериала после реактивации, когда организм настраивается на бездиа-паузное развитие, сопровождающееся более интенсивным расходом питательных веществ, приводит к ослаблению биоматериала и снижению его жизнеспособности, как показано наїли для тутового шелкопряда /А.3.Злотий, В.Н.Кириченко,1978/.

Таким образом непрерывное развитие насекомых, в силу изложенных причин, может оказывать некоторое отрицательное влияние на жизнеспособность культуры.

Плотность популяции. Физиологическое состояние особей, их жизнеспособность, продуктивность, взаимоотношения внутрипопуляцион-ные и биоценотические во многом определяются плотностью популяции.

Роль плотности популяции в динамике численности насекомых в природе в различных аспектах явилась предметом исследования многих ' авторов /K.Escherich ,1914; K.Friederchs,I927; А.И.Ильинский,1928;

I/ Способы реактивации насекомых здесь не обсуждаются.

B.uvarov Д93І; И.В.Кожанчиков,І935; М.С.Гиляров,І943; 1970,1980; Г.А.Викторов,1955,1967; А.И.Воронцов,1963; П.М.Рафес,І9б4,ІУб7; А.С.Исаев,1967,1975; В.Н.Буров,19bti; Г.В.Медведева и др.,1980, и

др./.

Культура насекомых при разведении весьма чувствительна к повышению плотности содержания, так как расселение и миграция, являющиеся следствием повышенной плотности популяции в природных условиях, исключаются при искусственном разведении. Хотя поведенческие особенности, обуславливающие эти явления,сохраняются /Г.А.Попов,1974/.

Избежать некоторого "компромисного"' повышения плотности культуры при разведении частр не представляется возможным, так как биологически оптимальная плотность популяции, определяемая для каждого вида экспериментально /с учетом онтогенеза/ не совпадает с экономически приемлемой /А.3.Злотий,1965,1966; G.N.Smith ,1966; Е.Д.Хле-стовский,1968; НД1.Эдельман,1972; Г.А.Попов,1974, и др./.

Вопрос влияния повышенной плотности популяции на выживаемость различных фаз, соотношение полов и плодовитость самок подробно рассматривается в литературе /j.H.Sang ,1950; П.М. Рафес ,1964; А.3.Злотий,1965,1966; Г.А.Викторов,1971а; А.С.Исаев, Г.И.Гире,1975; Г.В.Медведева и др.,1980/.

Однако данный фактор в большинстве работ рассматривается в целом, без возрастных особенностей популяции, Исследования показали /А.3.Злотий,1965; Г.А.Попов,І974/, что повышенная плотность популяции оказывает более резкое отрицательное влияние в период жизнедеятельности той стадии насекомого, в которой происходит расселение и миграция вида.

Так, нами /А.3.Злотий и др.,1964,1965/ показано, что для непарного шелкопряда, даже при полной обеспеченности кормом, повышение плотности культуры в период первого возраста приводит к возрастанию смертности и снижению общей продуктивности. Отмеченное явлеыю обу-

словлено тем, что вид расселяется путем разноса гусениц первого возраста ветром.

Отрицательное влияние повышенной плотности культуры на пассивную фазу обусловлено действием нехватки корма, механическими воздействиями особей друг на друга, вмешательством в период ухода за культурой, а также накоплением продуктов метаболизма, ростом инфекционной нагрузки, наличием или отсутствием специфических эффектов /"эффект группы", доминирование, конкуренция, канибализм и др./.

Существенное значение в снижении жизнеспособности и плодовитости культуры очевидно играет раздражимость при контакте особей, стимулирующая в природе процесс миграции /П.Ы.Рафес и Ю.И.Гниненко, 1973/. При разведении, вследствие невозможности его реализации, создается состояние, близкое к стрессовому, и снижается жизнеспособность особей /В.Н.Буров,1968; К.Е.Воронин,1974, и др./.

Существенное влияние на состояние культуры может оказывать конкуренция между имаго и личинками за корм, а также среди самок за место откладки яиц /к.J.Nicholson,1957/.

В связи с высокой плотностью имаго нарушается характер реакции самцов на половой аттрактант самки. В лабораторных условиях половой феромон продуцируется слабо, реакция саглцов на самку также несколько снижена /Ф.С.Кохманюк,1980/. Теряет свое значение способность самца отыскивать самок при слабой концентрации полового феромона, что в свою очередь отрицательно сказывается на жизнеспособности культуры, ибо нами установлено /А.3.Злотий и др.,1979/ существование прямой зависимости между степенью чувствительности самца к половому феромону самки и жизнеспособностью'- полученного потомства /по отцовской линии/. 3 настоящее время разработаны методы математической оптимизации плотности культуры в условиях лаборатории /Н.Тамарина, В.Максиь мов,1978; Н.А.Тамарина,І98І/.

Взаимодействие с микроорганизмами, паразитами и хищниками. В

природе жизнедеятельность насекомых неразрывно связана с микроорганизмами, паразитами и хищниками. Они существенно влияют на численность популяции. Характер этого влияния весьма разнообразен и в свою очередь во многом определяется плотностью популяции в биоценозе Роль этих факторов в динамике численности природных популяций разные исследователи оценивают по-разному / H.S.Smith ,1935; Г.А.Викторов,1965; Д.Ф.Руднев,1962; П.М.Рафес,19бб; A.J.Nicholson ,1954 А.С.Исаев, Г.И.Гире,1975, и др./.

Не ставя своей целью рассмотрение различных точек зрения, остановимся на роли микроорганизмов, паразитов и хищников в жизни лабораторной культуры насекомых.

При соблюдении действующих правил разведения насекомых роль паразитов и хищников в снижении численности культуры практически сводится на нет, кроме тех случаев, когда программа разведения специально предусматривает их размножение на жертве-хозяине /А.3.Зло-тин, 1966; G.N.Smith ,1966/. Однако такая ситуация имеет и обратную сторону, так как паразиты и хищники перестают выполнять функцию санитаров, селектирующих популяцию на общую жизнеспособность, уничтожая преимущественно больных, ослабленных и отстающих в развитии особей, что часто происходит в биоценозах / K.Friederichs ,19И7; Н.П.Наумов,1963; В.В.Яхонтов,1964, и др./.

В отличие от паразитов и хищников роль микроорганизмов ' в ограничении численности культур при разведении резко возрастает, особенно значительно при высокой плотности. Обусловлено это тем, нто повышенная плотность увеличивает частоту контактов между насекомыми и способствует передаче инфекции, а общее снижение жизнеспособности благоприятствует возникновению эпизоотии, а также активации латентной инфекции /А.3.Злотий,1965,1966; G.N.Smith ,1966;

I/ Обсуждается роль патогенной микрофлоры.

Е.Д.Хлестовскии,1968; Г.А.Попов,1974; БопоЪе идр.,1У79; В.Грант,1980, и др./.

Экспериментально показана различная степень устойчивости популяций к инфекции в зависимости от их жизнеспособности/^.w.Cerapbelb 1963; А.3.Злотий,1966; В.Н.Буров, Е.П.Мокроусова,1970; В.Грант, 1980, и др./.

Существенную роль в распространении эпизоотии играет и возрастной состав культуры. Так как цель большинства программ иметь одно-возрастной биоматериал, наличие возрастных различий в устойчивости к инфекции теряет свое стабилизирующее значение и обусловливает более массовый характер эпизоотии в лабораторных культурах по сравнению с природными, популяциями.

Существующие способы обеззараживания биоматериала от возбудителей заболеваний не могут гарантировать успех при трансовариальнои передаче инфекции /c.Vago , 1954; А.3.Злотий,1966; Е.Д.Хлестов-ский,1968; Я.Вейзер,1972, и др./.

Применение различных препаратов и биостимуляторов для предупреждения эпизоотии иногда оказывается довольно эффективным. Однако в этих случаях устраняется роль микроорганизмов как фактора отбора на устойчивость к инфекции, зачастую сопряженной с общей жизнеспособностью.

Таким образом микроорганизмы оказывают на насекомых при разведении прямое действие, вызывая гибель как отдельных особей, так и культуры в целом при эпизоотиях. Косвенное действие, в связи с потерей роли селектирующего на устрйчивость к болезням фактора, не выражено, что может приводить к снижению общей .жизнеспособности культуры.

Кратко остановимся на некоторых вопросах генетики разведения насекомых.

Вопросы популяционной генетики насекомых получили определенное

освещение в работах ряда авторов /j.Holdane , 1924,1953; А.С.Се-

ребровский,І940;<Т.Л.Бо\теБ ,1959; Jh.Dobshanshy, Н. Levine,

1955; Г.Ла Брек, К.Смит,І97І; Э.Майр, 1974; М.Уильямсон,І975;

В.Грант,I960, и др./. В них вскрыты основные механизмы генетической

изменчивости популяций.

Э.Майр /1974/ считает главными причинами изменчивости в популяциях следующие факторы:

I/ ..несение нового генетического материала в результате мутаций и иммиграций;

2/ уменьшение этой изменчивости за счет стабилизирующего отбора и случайных отклонений в составе выборки;

3/ защита накоплений изменчивости с помощью патогенетических механизмов и экологических факторов.

Действию названных факторов благоприятствует естественный отбор. При высокой однородности /оптимального" генотипа, т.е. максимально адаптированного к условиям данной среды, очевидно, имела бы место большая однородность выживших особей, что невыгодно для популяции, ибо, в благоприятных условиях в связи с ростом численности ведет к высокой смертности, зависящей от плотности популяции, а с другой - к вымиранию в неблагоприятных условиях. Генетическая изменчивость популяций создает больше гарантий ее выживаемости в имеющихся условиях среды /Э.Майр,1975; В.Грант,1980/.

Существование связи между отбором и факторами, регулирующими численность популяции, предполагает необходимость учета экологических факторов при рассмотрении генетической изменчивости /J.Turner, M.N.Williamson ,1968/.

В свою очередь генетическая структура популяции может также оказывать влияние на ее экологическую пластичность J.A.Beardmore и др./I960/ показали, что гетерогенные популяции дрозофилы характеризуются более высокой плотностью по сравнению с гомогенными культурами, подвергшимися действию отбора, зависящего от плотности популя-

ции / J.Turner, M.N.Williamson- ,1968/.

Анализируя вопросы генетики экспериментальных популяций при разведении, необходимо выделить два решающих момента:

1/ зависимость генетической однородности культуры от об"ема взятого для разведения биоматериала и гетерогенности родительской популяции;

2/ изменение характера отбора в условиях разведения.

Рассмотрим оба положения подробней.

Исходная популяция /популяция основателей/ подвержена действию факторов среды, как абиотических, так и биотических, что изменяет и ее генетический характер. Из открытой популяции превращается в малочисленную закрытую, потерявшую связь с родительской и лишенную притока генов извне. Такие изменения в свою очередь значительно изменяют роль тех или иных генЯ?ипов в популяции /Э.Майр,1974/ и могут привести к появлению нового экотипа. M.Mackauer /1972,1976/ показал, что чем меньше начальное количество особей, взятых для разведениями выше гетерогенность родительской популяции, тем больше шансов получить экотип, генетически отличный от исходной популяции. Обусловлено это тем, что значение для популяции отдельного генотипа в основном определяется свойствами общего генофонда популяции в целом. Чем больше гетерогенность популжщи и меньше исходное яисло особей, взятых для разведения, тем больше шансов, что для основания культуры могут быть взяты особи, не в полной мере отражающие соотношение гомо-и-ге-терозигот в популяции, что приведет к образованию нового типа в культуре, отличного от исходной популяции /Jh.DoDshansky,H.Levine, 1955/. Последнее возможно потому, что закон Харди-Вайнберга действует лишь в очень больших популяциях, где отсутствует отбор по жизнеспособности /Дж.Джефферс,І98І/. В культурах не частота аллелей постоянно меняется /В.Грант,I960/. В ряде случаев это ведет к возникновению нового экотипа / Е.Boiler ,1972, и др./.

При разведении насекомых, в связи с изменениями характера и механизмов действия условий среды как факторов отбора, о чем говорилось выше, изменяется генетический характер культуры. Э.Майр /1974, на основе анализа многочисленных данных показал крайне высокую чувствительность генотипа к условиям среды, как фактору отбора /jh.Dob-shansky,R.Levine,I955; Э.Майр,1974; Дж.Джефферс,І98І, и др./. Характер генетических изменений в культуре зависит также от биологических особенностей вида, главными из которых являются: скорость развития, ввяьтинизм, соотношение полов, скнонность имаго к полигамии, гетерогенность и др. Участие в воспроизведении потомства ослабленных особей ведет к снижению жизнеспособности культур. Отсутствие притока новых генов исключает гетерозис, как фактор повышения жизнеспособности, и создает предпосылки к снижению гетерогенности популяции, а в некоторых случаях и к проявлению инбридинга, снижающего жизнеспособность культуры, особенно при небольшой численности насекомых и длительном разведении.

Изменение характера среды обитания вызывает необходимость адаптации к новым условиям, которую можно рассматривать как вид географической изменчивости /Э.Майр,1974/, явно нежелательный при программах выпуска насекомых в среду, в связи с потребностью в дополнительной адаптации / M.Mackauer ,1976, и др./.

В свою очередь, при разведении могут исчезнуть другие виды географической изменчивости - сезонная и адаптация к субстрату,что также нежелательно при осуществлении ряда программ. Две последних -результат действия временного дрейфа /Н.А.Тамарина,1981/.

В связи с потенциальной возможностью попадания с пищей, или воздействия по другим каналам, микродоз биологически активных веществ - мутагенов - не исключено появление нежелательных мутаций, встречающих благоприятные условия для закрепления в культуре, под-держиваемых в зоне экономического оптимума для вида.:

Таким образом генетические изменения в культурах насекомых при разведении носят довольно сложный характер, обусловливающий тенденции к изменению экотина насекомых и общему снижению жизнеспособности популяции.

Проведенный анализ путей воздействия всего комплекса экологических факторов на лабораторную культуру насекомых, изменяющих физиологическое состояние особей, характер их эндокринных процессов и генетическую структуру культуры, что обусловливает в целом тенденцию к общему снижению жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении. Этот вывод косвенно подтверждается и исследованиями пфатематической теории борьбы за существование /В.Вольтера,1976; Ю.М.Свирежев, А.П.Сидорин,1979, и др./, на математических моделях показанш, что чем меньше численность изолированной популяции /вида/, больше флуктуации и шире размах противоположных случайных возмущений, тем скорее происходит вырождение популяции /вида/.

Поэтому основным направлением успешного решения программ массового разведения насекомых должна стать разработка приемов повышения жизнеспособности и продуктивности культур, без чего задача разведения насекомых не может быть решена.

Эти приемы призваны компенсировать негативное действие экологических факторов при разведении, а также предотвращать нежелательные генетические изменения в культуре, обусловленные действием по-

стоянного временного дрейфа и неконтролируемых факторов. Поэтому система приемов повышения жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении должна включать как приемы создания оптимальных условий содержания, так и приемы направленной оптимизации культур по жизнеспособности и продуктивности.

Исходя из результатов собственных исследований, проведенных с насекомыми, находящимися на разных этапах освоения технологии разведения /от лабораторного до промышленного/ и обобщения литературных

данных, пы пришли к следующему. Для видов, разведение которых носит многовековой промышленный характер, культура претерпела ряд существенных изменений в связи с глубокой адаптацией к условиям разведения, например, тутовый шелкопряд, биология, экология и генетика которого в условиях разведения хорошо изучены, а поддержание осуществляется благодаря специальной системе племенной работы, призванной по возможности компенсировать негативное влияние па генетическую структуру культуры, в связи с особенностями действия экологических факторов и временного дрейфа системы и неконтролируемыми ее изменениями, ведущая роль в повышении жизнеспособности и продуктивности должна принадлежать приемам направленной оптимизации культур, приуроченным ко всем стадиям развития вида. К приемам направленной оптимизации культур относятся приемы индивидуального и группового отбора как непосредственно по жизнеспособности и продуктивности или по признакам с ними сопряженным¹! так и по факторам, обусловленным генетическим эффектом. Они связаны с воздействием на характер генетической структуры культуры. Возможности эффективного влияния на жизнеспособность и продуктивность таких видов за счет использования новых приемов создания оптимальных условий содержания малы, в связи с глубокой адаптацией віща, к условиям разведения.

Для видов, разведение которых носит лабораторный характер, биология, экология и генетика в условиях разведения изучена недостаточно , на первый план выступает необходимость успешной адаптации культуры к новым условиям. Поэтому ведущее место в деле эффективного воздействия на жизнеспособность и продуктивность культуры на первых этапах разведения должно принадлЕжать приемам создания оптимальных условий содержания. К приемам создания оптимальных условий содержания относятся приемы, направленные на создание жизненного оптимума культуры и специальную профилактику заболеваний. Эти приемы способствуют стабилизации культуры, уменьшению степени нежелательных изме-

нений в генетическом характере кудьтуры насекомых, так как в зоне оптимума сведены к минимуму микроэволюционные изменения в культурах. При дальнейшем совершенствовании технологии разведения таких видов " и переходе к непрерывному разведению, возрастет роль приемов направленной оптимизации культур по жизнеспособности и продуктивности. В переходный период возможно яффективное использование для повышения жизнеспособности и продуктивности культур как тех, так и других приемов /см.схему/.

Принципы и методы исследований.

Основным методом исследований, позволившим теоретически обосновать пути оптимизации массового разведения насекомых, был комплексный экологогенетический подход к решению проблемы.

При проведении эксрериментальных работ широко использовали методы детального изучения особенностей биологии и экологии насекомых, их пищевой специализации, физиологических и биохимических механизмов онтогенеза.

Учитывая то обстоятельство, что опытн с насекомыми ставятся на случайных выборках.из популяций генетически неоднородных особей, изменения средних значений функциональных показателей могут отражать индивидуальную реакцию только у небольшого числа особей /иногда менее 25%/. Поэтому наиболее эффективным приемом исследований было изучение индивидуальных реакций, прослеживаемых на одном организме. Он существенно повышеет информативность экспериментальных данных и расширяет спектр статистических методов анализа /В.Ю.Урбах,1963; Н.П.Ушаков,1978; В.П.Приставко,ІУ79, и др./. Поэтому важным методом установления новых зависимостей был метод сопоставительного анализа, позволивший выявить реакцию неадекватно реагировавших индивидов и их потомства на действие различных факторов среды. Таким образом в работе рационально сочетались приемы изучения индивидуальных

ПРИЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ НАСЕКОМЫХ

ПРИЕМЫ СОЗЛДНИЯ ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ СОДЕРЖАНИЯ

ПРИЕМЫ НАПРАВЛЕННОЙ ОПТИМИЗАЦИИ КУЛЬТУР ПО ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ

ЭТАПЫ ОСВОЕНИЯ ТЕХНОЛОГИИ РАЗВЕДЕНИЯ НАСЕКОМЫХ

ЛАБОРАТОРНОЕ

РАЗВЕДЕНИЕ. {НЕПАРНЫЙ ШЕАЙПМА)

МАССОВОЕ РАЗЙЕДЕНИЕ. БЕЗ СИСТЕМЫ ПЛЕМЕННОЙ РАБОТЫ (ЗЕРНОВАЯ МОЛЬ)

MftCCO&OE (ПРОМЫШЛЕННОЕ) РАЗЬШНИЕ С СИСТЕМОЙ ПАШЕННОЙ РДРОТЫ

(тутовый шелкопряд)

Рис. Схема путей оптимизации культур

насекомых ПО ЖИІНЄСПОСОВМОСТИ И продуктивности

- ьо -

реакций организмов с учетом реакции культуры в целом.

Нами широко использовались методы лабораторной проверки выдвигаемых положений с их последующей производственной проверкой,что позволяло контролировать полученные результаты и ускоряло их передачу производству.

{./. *-'' "

Оооснование выбора об"ектов исследования //

При выборе оо"ектов исследования для разработки приемов повышения жизнеспособности и продуктивности насекомых мы руководствовались целым рядом соображений.

Прежде всего, были выбраны тест-об"екты среди одного из наиболее крупных по численности видов отряда насекомых - чушуекрылых, насчитывающего около І40000 видов /в фауне СССР - до 15000 видов/.

Хозяйственное значение отряда исключительно велико. Только в СССР зарегистрировано более 1000 видов, вредящих сельскому и лесному хозяйству, наряду с этим, шесть видов шелкопрядов в промышленных масштабах разводят дляп получения шелка, являющегося важным промышленным и стратегическим сырьем.

Неудивительно, что представителям данного отряда уделялось и до наших исследований максимальное внимание в вопросах разработки методик разведения отдельных его представителей. Так, если в 1965 году в мировой энтомологической литературе были приведены данные по успешному разведению 135 видов насекомых, то среди них на долю чешуекрылых приходилось максимальное количество - 46 /А.3.Злотий, 1965/, в 1976 году - 774 /p. Singh ,1977/,

из них чешуекрылых - 146 (Notario, 1978).

Внутри отряда были взяты три вида насекомых, значительно отличающихся по своему хозяйственному значению, биологии, экологии, технологии разведения и задачам практического использования: тутовый шелкопряд, зерновая моль и непарный шелкопряд.

Такой выбор, на наш взгляд, должен был позволить наиболее полно подойти к решению поставленной задачи - разработать систему мероприятий по повышению жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении¹ и этим экспериментально подтвердить правильность выдвинутых теоретических положений и эффективность нового направления исследований.

Тутовый шелкопряд - основной продуцент сырья для шелкопере-рабатывающей промышленности, единственный полностью одомашненный представитель миллионной армии насекомых. Он не может развиваться без опеки человека и в диком виде не встречается. Технология его разведения носит промышленный характер.

Зерновая моль - широко распространённый полевой и амбарный вредитель. В последние годы в промышленных масштабах размножается в биолабораториях и биофабриках в целях получения ниц, используемых для разведения яйцееда трихогравдлы.

I. Необходимо отметить и то обстоятельство, что если термин жизнеспособность (выживаемость) в энтомологии нашёл широкое признание и обозначает для всех трёх изучаемых тест-объектов одно и то же понятие - выживаемость гусениц в процессе воспитания (учитывается по куколкам), то термин продуктивность включает несколько отличные для каждого из изучаемых объектов понятия. Для тутового шелкопряда под термином продуктивность имеется в виду урожай коконов с I г гусениц, взятых на выкормку. Для непарного шелкопряда под термином продуктивность понимается репродуктивная способность имаго-самок (последняя,по таблицам Ильинского (1952) может быть определена и по весу куколок самок). Для зерновой моли под термином продуктивность понимается выход ииц с единицы заражённого зерна.

Непарный шелкопряд - один из самых распространённых и опасных вредителей сельского и лесного хозяйства. Работы по освоению методики его круглогодичного разведения на желудях до наших исследований не проводились.

Существенные отличия в биологии и экологии изучаемых объектов также открывают широкие возможности при разработке приёмов повышения их жизнеспособности и продуктивности.

Тутовый шелкопряд при оптимальных условиях разведения -температуре 26-23 и относительной влажности воздуха 65-75 %, заканчивает цикл развития за 50-55 дней, что позволяет за экспериментальный период получить 3 последовательных поколения при кормлении листом или 6 поколений в год при использовании искусственных сред. При кормлении промышленных партий методом наложения возможно проведение до 25 выкормок листом (М. Петков и др., 1976) И пятидесяти на искусственном корме (Sericulture..., 1975). Несмотря на наличие у моновольтинных пород диапаузы на стадии яйца, разработанные приёмы побуждения свежеотложенной грены к развитию соляной кислотой и существующие методы задержки развития и хранения грены, а также методы удлинения её зимовки создают благоприятные условия для обеспечения выкормок полноценной греной (А.З. Злотий, В.Н. Кириченко, 1978). Гусеницы ведут открытый образ жизни, не расползаются, существующие породы и гибриды отличаются достаточной синхронностью развития культуры. Имаго-самки не летают. Основную массу яиц откладывают в 1-2 дня. Идеальная модель, с точки зрения биологии, для отработки приёмов повышения жизнеспособности и продуктивности.

Зерновая моль при оптимальных условиях разведения - 23-26С (оптимум близок к тутовому шелкопряду) и относительной влажности воздуха 80-85 % проходит цикл развития быстрее - за 30-45 дней, что позволяет получить за год 8-12 поколений (К.В. Волков,1940)

Развитие от момента внедрения гусеницы до вылета имаго проходит в пищевом субстрате. Бабочки-самки летают. Основную массу яиц откладывают за 5 дней. Культура отличается большей разнородностью по темпам развития, чем у тутового шелкопряда. В связи со скрытым образом жизни применение существующих и разработка новых приёмов повышения жизнеспособности и продуктивности требует специфических подходов. Яйца зерновой моли хранятся плохо, даже после пятисуточного хранения выход гусениц заметно снижается (Л.Б. Касинская, 1974).

Непарный шелкопряд для оптимального развития требует гигро-термических условий, близких к упомянутым видам (23^-80 %), однако, в связи с тем, что гусеницы, дающие самок, имеют 6 возрастов, а самцов - 5, разнобой в возрастной структуре культуры обнаруживается уже в третьем возрасте.

При разведении на желудях так же, как и при питании листом дуба, среднесуточная сумма эффективных температур, необходимая для развития гусениц-самцов - 650, самок - 740.

Гусеницы ведут открытый образ жизни, но в отличие от тутового шелкопряда склонны к сильному расползанию, более чувствительны к плотности размещения. Линька растянута, культура отличается значительной разнородностью по темпам развития как в зависимости от пола, так и среди особей одного пола. Весь цикл развития - от яйца до яйца - продолжается 65-75 дней, то есть длиннее, чем у тутового шелкопряда и зерновой моли.

В природе даёт одно поколение в год. Для устранения диапау-зы яиц применяют длительное охлаждение. В лаборатории удаётся получить лишь два последовательных поколения в год. Непарный шелкопряд - типичный представитель диких видов листогрызущих насекомых. При разработке приёмов повышения его жизнеспособности и продуктивности могут быть использованы отдельные приёмы, заимствован-

ные из шелководства, по мере дальнейшего освоения технологии его разведения - от лабораторного к массовому.

Опасения некоторых энтомологов, что перенос на другие виды насекомых приёмов повышения жизнеспособности и продуктивности, применяемых в шелководстве, приведёт к созданию особого "окультуренного типа" нам кажутся недостаточно обоснованными. Дело в том, что особые черты, приобретённые тутовым шелкопрядом в процессе окультуривания (малая подвижность гусениц, потеря способности летать у имаго и др.), возникли не стихийно, а в результате длительного целенаправленного отбора по указанным признакам, как максимально отвечающим задачам разведения. Всего этого легко можно избежать, если программа разведения преследует иные цели, путём применения приёмов отбора по типичности поведения, способности самцов отыскивать самок, и др.

Удачен выбор данных видов в качестве объектов исследования и с точки зрения различий их пищевой специализации.

Трофические (пищевые) связи насекомых со средой были оценены как важнейший экологический фактор ещё в классической работе С.А. Форбса (s.A. Forbes, 1882 ), писавшего: "... без сомнения изо всех свойств среды, окружающей индивид, ни одно не влияет на него в одно и то же время столь сильно, разнообразно и так глубоко, как элементы его пищи. Даже климат, сезон, почва и неорганическая среда влияют обычно на животное через его пищу в той же степени, как непосредственно".

Пища необходима насекомым для увеличения размеров тела при онтогенезе, для развития их половых продуктов и для восполнения энергетических затрат при жизнедеятельности (Н.П. Наумов, 1963; В.В. Яхонтов, 1964; П.М. Рафес, 1967; И.Д. Шапиро, 1973; Н.А. Вилков," И.Д. Шапиро, 1973, 1976, В.И. Танский, 1975; Г.В. Само-хвалова, 1980, и др.).

Важность состава пищи становится очевидной, если учесть, что она оказывает прямое или косвенное влияние на обмен веществ и его интенсивность, плодовитость, быстроту роста, подвижность, выживаемость, характер популяции, величину тела, географическое распространение вида и др. (И.В. Кожанчиков, 1949; Н.М. Эдельман, 1953; Д.Ф. Руднев, 1962; А.И. Воронцов, 1963; В.В. Яхонтов, 1964; И.Д. Шапиро, 1966; П.М. Рафес, 1967; Г.В. Самохвалова, 1971; Ю.Н. Фадеев, 1976; И.Д. Шапиро, К.В. Новожилов, Н.А. Вилкова, 1976; Г.В. Самохвалова, 1980, и др.).

На многочисленных примерах показано, что изменение физиологического состояния кормового растения оказывает большое влияние на все физиологические функции насекомых-фитофагов, их жизнеспособность и продуктивность.

При этом различают два возможных варианта изменения состояния кормового растения: независящий от жизнедеятельности насекомых, например, у тутового шелкопряда при кормлении срезанным листом, когда трофический фактор выступает в качестве модифицирующего, и зависящий от степени и характера повреждения растений. В последнем случае он может выступать как регулирующий фактор (Л.Г, Апостолов и др., 1973; В.И. Танский, 1975).

Таким образом, с точки зрения теории систем, кормовой фактор в динамике численности насекомых оказывает как регулирующее, так и модифицирующее влияние (П.М. Рафес, 1967; В.И. Танский, 1975).

В качестве регулятора он выступает на биоценотическом уровне, и действие его носит регулирующий характер, как исходящий от системы более высокого уровня. Управление со стороны биоценоза, как устойчивой системы, осуществляется как минимум по трём каналам, связанным с уровнем организации живых систем - особь, популяция, биоценоз и действует по принципу обратной связи и выража-

ется в изменении пищевой ценности кормовых растений (уровень особи), в снижении доступности кормовых ресурсов (уровень популяции) и в ухудшении условий питания в результате вынужденного перехода на менее благоприятные кормовые растения (биоценотиче-ский уровень) - В.й. Танский (1975).

Эволюция приспособлений насекомых к кормовым растениям была направлена на поиски пищи, схватывание и поедание её и пребывание в покое, связанное с суточными ритмами (П.М. Рафес, 1967; Н.А. Вилкова, 1975). "Для фитофагов кормовое растение следует рассматривать как базу, определяющую возможность реализации вредителем потенциала размножения" (Н.А, Вилкова, И.Д. Шапиро, 1975а).

Одной из линий усовершенствования этих жизненных процессов является адаптация к наиболее эффективному питанию, обеспечивающему повышенный уровень обменных процессов организма при уменьшении энергетических затрат на получение веществ пластического обмена, обеспечивающих оптимальную жизнедеятельность (Н.А. Вилкова, Й.Д. Шапиро, 1973а; Н.А. Вилкова, 1975). "Эти адаптации,- пишет Н.А. Вилкова (1975), - затронули все уровни организации насекомых: биохимический, физиологический и морфологический - и были направлены в сторону обеспечения относительно гомеостатических условий питания и стабилизации поступления необходимых организму энергетических и пластических веществ".

Для фитофагов физиологическую ценность кормового растения следует рассматривать с точки зрения соотношения различных его составных частей. Сбалансированность пищи подразумевает оптимальное, специфическое для каждого вида, соотношение основных биополимеров, их незаменимых составных частей, витаминов, минеральных веществ, продуктов вторичного обмена и др. (И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, 1973; 1976, 1979).

Особенно чёткую сопряжённость развития с оптимальным для

питания морфо-физиологическим и биохимическим состоянием растения выработали в процессе эволюции насекомых монофаги и некоторые олигофаги. У полифагов эта зависимость прослеживается значительно слабее

По характеру питания взятые нами для изучения насекомые относятся к трём группам: монофагам (тутовый шелкопряд), олигофа-гам (зерновая моль) и полифагам (непарный шелкопряд). Основная питающаяся стадия - гусеница, У имаго тутового и непарного шелкопрядов ротовой аппарат редуцирован; имаго ситотроги выходит с готовыми половыми продуктами и дополнительное питание является необязательным.

Тутовый шелкопряд (вотЪузс mori L. ) считается монофагом, так как приурочен к питанию листьями шелковицы рода Moms , семейства тутовых - могасеае . Однако при отсутствии листьев шелковицы тутовый шелкопряд может есть листья маклюры, одуванчика, скорцонера, подоспермума и некоторых других видов, имеющих млечную систему (около 26) - Г.В. Самохвалова (1971, 1980).

Исходя из того, что в природе абсолютной монофагии не бывает и по меткому выражению Гейкертивтера "всякая монофагия стоит всегда, так сказать, на пороге олигофагии" (К. Фридерикс, 1932), Г.В. Самохвалова (1971) предложила считать тутового шелкопряда олигофагом. Однако с этим всё же согласиться нельзя, так как только на шелковице вид достигает максимальной жизнеспособности и продуктивности. Дикий предок тутового шелкопряда жил исключительно на шелковице (Тихомиров, 1914), Шелковица двух видов (Morus alba u Morus bombycis Koidz ) используется В практике

промышленного разведения вида (А.З, Злотий, 1973),

Тутовый шелкопряд, как монофаг, обладает ярко выраженной возрастной приуроченностью к питанию листом шелковицы разной зрелости. Так, наиболее благоприятным для развития гусениц пер-

вых двух возрастов являются самые молодые верхушечные листья шелковицы, богатые белком, фосфором и водой. Для питания гусениц старших возрастов требуется зрелый лист, содержащий, помимо белков и углеводов, достаточное количество минеральных солей (А.Ф. Арсеньев, 1957; И.Т. Депешко, 1959, 1970, и др.). Повышенное содержание воды в листе при кормлении гусениц t возраста вызывает полиэдроз (М.Р. Ганиева, 1956).

Тутовый шелкопряд чувствителен к сезонному изменению химизма листа шелковицы. Так, на летних повторных выкормках биологические и производственные показатели тутового шелкопряда снижаются (С.Я. Демяновский и др., 1933; Симонов и Покровская, 1954), однако они могут быть выше при кормлении гусениц У возраста более молодым листом с верхней части побегов или при использовании корма с плантаций летнего направления эксплуатации, так как такие листья по химическому составу ближе к весенним, используемым для кормления гусениц старших возрастов весной (А.Г. Кафиан, 1955; М.Р. Ганиева, 1956; И.А. Щербаков, 1958; Г.Б. Самохвалова и др., 1966; И.Т. Депешко, 1970; Р.И. Мыйня, И.Г. Плугару, 1973, 1975; Г.В. Самохвалова, 1980).

Кормовое качество листа шелковицы, влияющее на жизнеспособность и продуктивность шелкопряда, зависит также от уровня агротехники (И.К. Абдулаев, 1966), типов насаждений и системы эксплуатации (М. Эндо, 1936), условий произрастания Ш. Эндо, 1928), фИЗИОЛОГИЧесКОГО СОСТОЯНИЯ растений (Reichenbach, 1968).

Детально изучено влияние сортовых особенностей шелковицы на биологические показатели тутового шелкопряда, действие сорто-сменного кормления, а также роль плоидности сортов.

Установлено положительное влияние отдельных сортов (Г.Б. Самохвалова, 1971; И.Т. Депешко, 1972; Р.И. Мыйня, 1973), а также триплоидных и тетраплоидных форм на жизнеспособность и продук-

тивность тутового шелкопряда (X. Секи и др., 1959; И.К. Абдула-ев, 1963; О.Н. Мустафаев, 1969; О.Р. Алекперова, 1971; Н.А. Джа-фаров, Ю.Б. Филипович, 1975, и др.). Последнее на примере тутового шелкопряда подтверждает правильность гипотезы профессора Й.Д. Шапиро (1966) о стимулирующем влиянии высокоплоидных сортов растений, как более благоприятной пищи в увеличении численности вредных насекомых. Тутовый шелкопряд - единственный вид насекомого, на пищевую пригодность к которому ведётся селекция и оценка сортов шелковицы (А.Г. Кафиан, 1970; А.З. Злотий, 1973). К сожалению, при создании новых высокопитательных сортов сельхоз-растений фактор влияния повышенной пищевой ценности сорта в отношении насекомых зачастую не учитывается (И.Д. Шапиро, Н.А. Вил-кова, 1973; Е.М. Шумаков, М.Н. Эдельман, 1979).

Детально изучено значение отдельных компонентов корма на развитие тутового шелкопряда благодаря методу искусственных сред (см. обзоры ^It0, 1966; А.З. Злотий, 1970), а также влияние подкормок макро- и микроэлементами на жизнеспособность и продуктивность тутового шелкопряда (В.А. Рождественская, 1945; А.Ф. Арсеньев, Н. Бромлей, 1959; И.Т. Депешко, 1966, 1972). Показано, что подкормки бывают эффективны в тех случаях, когда применяемые вещества в листе находятся в минимуме.

Изучена степень использования питательных веществ листа различными породами шелкопряда (А.Г. Кафиан, А.Ф. Арсеньев и др., 1959; Ю.Б. Филиппович, 1963) и начата селекция пород по усвояемости корма (М.К. Муксинов, 1966; Г.В. Самохвалова, 1971).

Доказано, что степень использования основных групп питательных веществ во многом зависит от их соотношения в листе (Ю.Б. Филиппович, I960, 1963).

Учитывая то обстоятельство, что работы в направлении поиска веществ для обогащения пищевого субстрата тутового шелкопряда в

ближайшее время вряд ли могут дать значительные результаты, следует изыскивать принципиально новые пути решения проблемы.

Н.А. Вилкова, И.Д. Шапиро (1973а) высказали нысль, что в растении всегда присутствует достаточное количество основных питательных веществ. Суть же проблемы сводится к их доступности для данного организма, то есть в качественной стороне. Во многих случаях качество пищи (её пищевая ценность) зависит от стереохи-мического соответствия субстрата ферментным системам потребителя, оптимального соотношения элементов питания, уровня и соотношения незаменимых веществ и т.д.

Таким образом, в приложении к тутовому шелкопряду в связи с ухудшением качества листа от весны к осени, для повышения жизнеспособности и продуктивности эффективным могло бы оказаться повышение интенсивности физиологических процессов усвояемости корма за счёт активации ферментных систем насекомого.

Нами впервые в практике шелководства (И.Т. Депешко, А.З. Злотий и др., 1976) с этой целью применена подкормка гусениц водным раствором хлорнокислого аммония (0,01 $-ный раствор для обработки листа перед кормлением гусениц 4-5 возрастов, через подкормку).

Применение указанного приёма привело к значительному повышению протеолитической активности ферментов кишечного сока и интенсивности обменных процессов в организме гусениц (в том числе и усвояемости пищи), что положительно повлияло на жизнеспособность и продуктивность шелкопряда во все сезоны выкормки (включая весенние). Применявшиеся до сих пор обогащающие добавки в весеннюю выкормку тутового шелкопряда (на оптимальном по качеству листе) положительных результатов никогда не давали (И.Т. Депешко и др., 1970).

Зерновая МОЛЬ (Sitotroga cerealella Oliv.) - ОЛИГОфаг.

Список кормовых растений довольно обширный - зерно кукурузы, пшеницы, ржи, ячменя, гречихи, овса, бобовых и даже бамбука,

ОДНаКО предпочитает ВО ВСех Случаях Кукурузу (L. Warren, 1956;

Л.В. Арнольди, I960; А.К. Загуляев, 1965). Повреждает как недозрелое зерно в поле, так и при хранении. К биохимическим изменениям пищевого субстрата в период хранения, очевидно, мало чувствительна. Единственным условием для нормального развития гусениц является влажность зерна, не ниже 15-16 % (Б.Б. Яхонтов, 1953; В.Ф. Дик, 1957, и др.).

Влияние биохимического состава пищевого субстрата на жизнеспособность и продуктивность зерновой моли изучено слабо.

Лишь недавно удалось установить (М.А. Остроухов, И.Д. Шапиро, 1975), что питание зерновой моли на высоколизиновой кукурузе ускоряет развитие ситотроги, повышает плодовитость самок. Ими же установлено, что гусениц привлекают зерна кукурузы с высоким содержанием амилопектина, а бабочки более охотно откладывают яйца на высоколизиновые зерна кукурузы, чем на обычные.

В опытах Г.В. Гусева и Г.А. Пукинской (1968) при оценке влияния кормового фактора на развитие зерновой моли установлено, что максимальное заражение зерна и репродуктивная способность вышедших самок отмечена на кукурузе, затем на пшенице, ячмене и минимальное на овсе.

Исходя из того обстоятельства, что развитие ситотроги от момента внедрения гусеницы до выхода имаго протекает в зерновке, основные приёмы позитивного влияния на жизнеспособность и продуктивность зерновой моли через трофический фактор могут сводиться к повышению привлекательности пищевого субстрата для гусениц, с целью стимулирования их внедрения, а также к приёмам повышения пищевой ценности субстрата до внедрения в него гусениц. После внедрения благоприятное воздействие на гусениц через пищевой

субстрат практически невозможно.

К моменту начала наших исследований (1972 г.) эффективных приёмов повышения жизнеспособности и продуктивности зерновой моли путём влияния на качество и привлекательность пищевого субстрата не существовало.

Непарный шелкопряд (ocneria dispar L. ) - полифаг. В период с 1758 по 1952 гг. отмечено повреждение 501 вида растений (а. Kurir, 1953 ) Так Мошел (Mosher, 1915 ) пишет, что в условиях опыта, гусеницы американской расы непарного шелкопряда поедали 458 видов растений, но только на 19 видах развитие протекало успешно и были получены кладки яиц.

О.Г. Келус (1939) указывает, что непарный шелкопряд может питаться 275 видами растений, но успешное развитие происходит только на небольшом числе видов.

В зависимости от зоны обитания может меняться и предпочитаемый вид растений (И. Кожанчиков, 1951; Д.Ф. Руднев, 1952; А.В. Ликвентов, 1954; А.И. Ильинский, 1959; Любодраг, 1962; Н.М. Эдельман, 1963; В.В. Яхонтов, 1964, и др.).

Предпочтение одной пищи другой у гусениц непарного шелкопряда исследователи объясняют потребностями насекомого в танине и специфических белках, характерных для буковых растений, близких к ним по химическому составу ивовым, а также некоторых розоцветных и т.д.

Так, в большинстве районов массового размножения излюбленной кормовой породой непарника являются различные виды дуба (Quercus).

За географическими и экологическими пределами дубрав основными кормовыми породами непарника, по данным А.И. Ильинского (1959), являются: "береза и осина в лесной и лесостепной зонах, особенно в Сибири; ива, тополь, ильмовые и черемуха в пойменных

лесах, бук и граб в горных лесах Карпат, Крыма и Кавказа; виды лиственницы в горах Урала, Саян, Бурятской АССР и Читинской области; пихта, лиственница, сосна и кедр в лесах горного Алтая; ель, яблоня, груша и клён в горах Средней Азии, За счёт этих пород протекает успешное развитие и размножение вида."

Остальные породы относятся к второстепенным и вынужденное питание ими ведёт к вырождению непарника в результате ослабления популяции и снижения устойчивости к заболеваниям (А.И. Ильинский, 1959; Д.Ф. Руднев, 1962; A.Kurir, 1953).

Определена роль сигнальных веществ в выборе кормового растения (A. Kurir, 1953; в.й. Гримальский, 1961; А.И. Воронцов, 1963, и др.).

Довольно подробно изучено влияние питания непарного шелкопряда листьями разных пород на скорость роста, выживаемость гусениц, соотношение полов в потомстве, интенсивность физиологических процессов в организме и плодовитость имаго-самок (О.Г. Ке-лус, 1939; А.В. Ликвентов, 1954; Н.М. Эдельман, 1956, 1957,1963); показано, что показатели в большинстве случаев выше при питании на дубе. Изучено влияние физиологического состояния кормового растения и биохимического качества листьев на жизнедеятельность непарнйка (М.Д. Тарануха, 1952; Д.Ф. Руднев, 1962; Н.М. Эдельман, 1954, 1972, и др.).

Исходя из этих данных, можно заключить, что непарник, как вредитель весеннего комплекса, довольно чувствителен к качеству корма, и его успешное развитие идёт при синхронности в развитии гусениц с изменением химического состава корма. Особенно чётко это прослеживается при питаний на основном кормовом растении -дубе. Так, по данным Д.Ф. Руднева (1962), поздняя подсадка гусениц на уже распустившийся дуб приводит их к гибели, вследствие невозможности питаться листом данного химического состава, оче-

видно, в силу стереохимического несоответствия пищевого субстрата активности ферментных систем насекомого.

При подсадке гусениц на распустившиеся листья яблони гибели не происходит и развитие популяции идёт успешно (А.З. Злотий, 1966),

Последнее, очевидно, говорит о существовании у полифагов приуроченности к синхронному развитию гусениц с изменением биохимического состава листа основного кормового растения (как это имеет место у монофагов) и отсутствии такой зависимости при питании на других, менее благоприятных для развития породах.

Вероятно, у таких пород содержание основных и специфических биополимеров ниже, чем у дуба,и уровень активности ферментных систем непарника в большинстве случаев оказывается достаточным для нормального их усвоения даже при неполном совпадении фаз I развития насекомого и кормового растения.

Определены нормы потребления корма гусеницами непарного шел-' копряда (Д.Ф. Руднев, 1952; Н.М. Эдельман, 1954; А.В. Ликвентов, 1954; А.И. Ильинский, 1959; П.М. Рафес, 1967; Ф.Н. Семевский, 1971, и др.).

Степень использования основных питательных веществ корма при питании на радных породах практически не изучена (Н,М, Эдельман, 1954).

Показано, что,кроме наследственной приуроченности популяций непарника к питанию теми или другими видами растений, существенное значение могут оказать как степень обеспеченности основным кормом, так и природно-климатические условия в момент развития популяций.

Отмечено, что в условиях сухой и жаркой погоды, вызвавшей недостаток влаги в листьях, часть гусениц непарника питалась незрелыми плодами яблони, более богатыми водой, чем листья (А.З.Зло--тин , 1964; Б.М. Литвинов, 1965).

Нас интересовал вопрос как отразится переход непарного шелкопряда на кормление несвойственным для вида кормом на его жизнедеятельность. В природе непарный шелкопряд никогда семядолями желудей не питался. Роль нового корма в жизнедеятельности насекомых-фитофагов является предметом исследований многих авторов. Однако до сих пор многие вопросы здесь до конца не решены.

Установлено, что перемена кормового растения вызывает изменение физиологических функций организма, биологических и морфологических особенностей и приводит в ряде случаев к образованию новых форм (И.В. Кожанчиков, 1946; Н.Н. Синицкий, 1952; Г.Х. Шапошников, 1978; Г.В. Самохвалова, 1971, 1980, и др.).

Проблема возникновения адаптации к новому пищевому субстрату у фитофагов представляет как теоретический, так и практический интерес. Она тесно связана с вопросами формо- и видообразования насекомых, а также приобретения устойчивости к ним у растений (И.Д. Шапиро, 1966; Г.Х. Шапошников, 1967; И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, 1973, 1979; Г.В. Самохвалова, 1980). Пищевая специализация при определённых условиях может играть роль начального этапа, направляющего процесс видообразования по определённому каналу. Она может служить важным критерием при систематике видов (Э. Майр, 1974).

Пищевая специализация фитофагов зависит от качества отдельных компонентов пищи, от их количественного соотношения, наличия продуктов вторичного обмена и др. (И.Д. Шапиро, 1966; И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, 1973; 1979; З.Н.Шумаков, Н.М. Эдельман, 1979; Г.В. Самохвалова, 1980).

Практический интерес представляет вопрос о прогнозировании возможности перехода фитофагов на новые кормовые растения при формировании энтомофауны новых культур, вводимых в агроценозы, а также возможности использования новых' кормовых растений в ра-

ционе полезных фитофагов с целью расширения их кормовой базы и продвижения культуры в новые районы (Г.В. Самохвалова, 1971, 1980; А.З. Злотий, 1973, и др.).

Изменение пищевой специализации фитофагов может привести к образованию более или менее стойких кормовых рас внутри старого вида. Для специализированных видов, строго:,приуроченных к определённым условиям существования, изменение кормового растения может привести и к более глубокой дивергенции вида.

Адаптационные (микроэволюционные) изменения претерпевают фитофаги даже при переходе с одних сортов растений на другие. Исследования отечественных авторов (И.Д. Шапиро, 1966; И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, 1973, 1979, и др.) показали, что причина резкого изменения физиологического состояния фитофагов при питании разными сортами растений не обязательно должна обусловливаться присутствием в растениях продуктов вторичного обмена: во многих случаях ведущая роль принадлежит структурным особенностям биополимеров, используемых насекомыми как энергетический и пластический материал. От структуры биополимеров пищи зависят возможности гидролиза и скорость атакуемости их пищеварительными ферментами насекомого. Поэтому представляло существенный интерес провести сравнительный биохимический анализ листьев дуба и желудей.

Детальный сравнительный анализ биохимического состава листьев дуба и желудей (как генеративной части растения), проведенный нами (А.З. Злотин и др., 1964; А.З. Злотий, 1966), выявил сходство состава семядолей желудей с биохимическим составом весеннего листа, что послужило основанием для выбора желудей в качестве кормового субстрата для круглогодичного разведения непарника. Семядоли желудей значительно уступают листьям дуба лишь по количеству общего азота.

Однако имеющееся количество общего азота оказалось вполне достаточным, ибо, как показали исследования А.Ф. Арсеньева, Н.В. Бромлей (1959), насекомые (например, дубовый шелкопряд) успешней развивались на монгольском дубе с содержанием азотистых соединений 1,6-1,8 %, чем на дубе Quereus robur , содержащем 2,5-2,7 % общего азота, при условии содержания в листе не менее 5 % растворимых Сахаров, Б семядолях желудей общий азот составил 1,20 %, растворимые сахара 5,15 %, то есть находятся практически в идеальном соотношении.

Было показано (А.З. Злотий и др., 1964, 1965, 1966), что непарник успешно развивался на желудях в течение 8 последовательных поколений, сохраняя оптимальную для вида жизнеспособность, биометрические параметры особей, оптимальное соотношение полов и довольно высокую репродуктивную способность самок. Показано, что перевод гусениц с желудей на листья дуба и обратно не оказывал отрицательного влияния на состояние культуры (А.З. Злотий,1966).

Нами (А.З. Злотий, 1966, 1966 а) изучены возрастные особенности питания, степень использования основных питательных веществ при кормлении гусениц желудями, подтвердившие полноценность для непарника выбранного пищевого субстрата, а также изучено влияние режима питания и качества корма на рост, скорость развития, выживаемость и репродуктивную способность вида.

Учитывая то обстоятельство, что гусеницы питаются открыто, а семядоли желудей удобны для обработки, мы считали одним из существенных факторов повышения жизнеспособности и продуктивности непарника приёмы обогащения пищевого субстрата биологическими активными веществами, активирующими процессы гидролиза корма и усвоения питательных веществ гусеницами.

Важным фактором, определившим выбор объектов исследования, была разная степень освоения технологий их разведения.

Тутовый шелкопряд - объект, опыт разведения которого насчитывает 5 тысячелетий. Выведены породы и гибриды, отличающиеся высокой однородностью популяции, синхронностью развития, что позволило механизировать в промышленных масштабах процесс ухода за гусеницами; система племенной работы обеспечивает длительное поддержание вида (А.З. Злотий, 1973). Опыт, накопленный в результате разведения тутового шелкопряда, может оказаться полезным при решении дальнейших задач по разведению других видов насекомых (А.З. Злотий, 1973; Юл. Медведев, 1975).

Зерновую моль довольно успешно разводят в последние годы. Достигнуты успехи в области промышленной механизации работ по разведению ситотроги (СВ. Андреев и др., 1970). Однако большинство биологических вопросов технологии разведения пока не решено, племенной работы не существует, а обновление материала ведётся за счёт дикой. А.С. Серебровский (по К.В. Волкову, 1940) указывал, что для успешного разведения зерновой моли необходимо:

а) вывести неспособную к полёту линию ситотроги. Такая ли
ния - МТУ-2 - была выведена и передана производству в 1939 году,
но в годы войны утеряна;

б) вывести бесчешуйную расу ситотроги, что улучшит санитар
но-гигиенические условия в период работы с объектом;

в) вывести расу зерновой моли с большей величиной яйца, что
повысит жизнеспособность трихограммы;

г) решить вопрос партеногенеза у зерновой моли, что повысит
продуктивность разведения.

Указанные вопросы до сих пор ещё не решены и технология разведения ситотроги требует улучшения, особенно в вопросах повышения её жизнеспособности и продуктивности, а также совершенствования племдела.

Методика круглогодичного разведения непарного шелкопряда

на желудях, разработанная нами (А.З. Злотий, 1966), носит лабораторный характер. Приёмов племенной работы на данном этапе не существует. Биоматериал требует частого обновления из-за высокой чувствительности к инбридингу.

Промышленное освоение методики станет возможным по мере дальнейшего изучения особенностей биологии вида, совершенствования способов ухода за ним, а также разработки приёмов племенной работы и методов поддержания однородности культуры, что создаст предпосылки для механизации работ.

Похожие диссертации на Разработка и биологическое обоснование приемов повышения жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении на примере Bombyx L., Ocneria dispar L., Sitotroga cerealelia Oliv.

Биологическое обоснование разработки и применения липосомальных форм инсектицидных средств для подавления численности насекомых, имеющих медико-санитарное значениеШестаков Константин Алексеевич

Влияние дефолиации березы повислой (Betula pendula Roth. ) и аллелохемиков растений на развитие непарного шелкопряда (Lymantria dispar L. ) и его чувствительность к вирусу ядерного полиэдроза Мартемьянов Вячеслав Викторович

Влияние фенологического возраста листьев березы повислой (Betula pendula Roth.) на непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) и течение вирусной инфекцииПавлушин, Сергей Викторович

Вирусоносительство и проявление полиэдроза у непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.)Поленогова, Ольга Викторовна

Влияние индуцированной энтоморезистентности кормового растения (Betula pendula Roth.) на жизнеспособность непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) и его чувствительность к паразитамБелоусова Ирина Анатольевна

Сублетальное действие вируса ядерного полиэдроза на непарного шелкопрядаУльянова Екатерина Георгиевна

Агроэкологическое обоснование приемов повышения продуктивности томата на южных черноземах Саратовской областиСмыслов Денис Геннадьевич

Научное обоснование эколого-технологических приемов повышения продуктивности пасленовых культур в условиях защищенного грунта Саратовской обл.Стратьев Олег Анатольевич

Экспериментальное обоснование разработки и усовершенствования селективных питательных сред для диагностики листериозаИсаева, Роза Изитдиновна

Физико - химическое обоснование разработки и применения органоминеральных сорбентов на основе природного сырья и промышленных отходов для реабилитации почв, загрязненных радионуклидамиМоскальчук Леонид Николаевич