Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 8
2. Природные условия района исследований 13
3. Фауна пядениц тюменской области
3.1. Морфологические особенности 28
3.2. Видовой состав пядениц в Тюменской области 29
3.3. Встречаемость видов пядениц 44
3.4. Зоогеографический анализ фауны пядениц региона 47
4. Особенности биологи и экологии пядениц тюменской области
4.1. Типы жизненного цикла и фенологические группы пядениц 50
4.2. Кормовая специализация и биотопическая приуроченность пядениц в условиях Тюменской области 60
5. Особенности распространения видов пядениц в тюменской области
5.1. Обработка фаунистических и экологических данных с помощью геоинформационной системы Arc View 66
5.2. Зональное распространение видов 73
5.3. Зависимость распространения видов пядениц в Тюменской области от температуры и влажности 78
6. Вспышки массового размножения пядениц вредителей леса и совершенствование методов обнаружения их очагов
6.1. Общие сведения о вспышках массового размножения пядениц 83
6.2 Районы фактического и вероятного распространения очагов пядениц вредителей леса в Тюменской области 90
Выводы и рекомендации 97
Список использованной литературы 100
Приложения 111
- Видовой состав пядениц в Тюменской области
- Зоогеографический анализ фауны пядениц региона
- Кормовая специализация и биотопическая приуроченность пядениц в условиях Тюменской области
- Зависимость распространения видов пядениц в Тюменской области от температуры и влажности
Видовой состав пядениц в Тюменской области
Пяденицы {Geometridae) - очень богатое видами семейство, объединяющее 15 000 видов, из которых в России обитает порядка 900 видов.
Морфологические особенности. Это мелкие или средней величины бабочки, нежного телосложения с довольно широкими крыльями. На переднем крыле не более 12 жилок; на заднем — не более 8, Первая анальная жилка на передних и задних крыльях отсутствует.
Крылья в покое обычно складываются плоско, реже крышеобразно, однако для некоторых родов характерно иное расположение крыльев. Так, бабочки рода Zamacra в покое поднимают крылья кверху, одновременно складывая их вдоль по продольной складке, от чего напоминают сухой, свернутый лист, бабочки рода Bupalus приподнимают крылья вверх, а рода Selenia — складывают крылья наподобие дневных бабочек. Некоторые виды рода Boarmia садятся на деревья вдоль стволов, имитируя окраской крыльев с многочисленными поперечными полосами трещины и неровности коры. Задние крылья пядениц широкие, с короткой бахромой, у них всегда есть зацепка.
В семействе пядениц четко выражен половой диморфизм - самки некоторых видов, летающих осенью и зимой, бескрылые или короткокрылые. Окраска крыльев невзрачная, с преобладанием серо-бурых тонов, но очень разнообразным, нередко изощренным рисунком на них. Наряду с этим, иногда встречаются пяденицы с ярко окрашенными в желтые, красные, фиолетовые и другие цвета крыльями. Характерной особенностью представителей семейства является то, что окраска крыльев большинства видов очень изменчива и иногда принадлежность особи к тому или иному виду можно определить только по гениталиям.
Усики пядениц щетинковидные, гребенчатые, редко перистые. Брюшко обычно тонкое, ноги более или менее гладкие, редко волосистые. Большая часть пядениц имеет развитый хоботок и питается нектаром цветов, У бабочек, летающих ранней весной и поздней осенью (роды Biston, Zamacra, Anisopteryx, Erannis, Operophthera), хоботок атрофирован, и они не питаются, что совпадает с отсутствием в это время цветущих растений.
Гусеницы пядениц голые, очень редко покрыты волосками (например, РегісаШа syringaria), часто с бородавками или острыми бугорками, зеленоватые или сероватые; имеют лишь две пары брюшных ног: на 6 и 10 сегментах брюшка. Редко имеется еще одна или две пары: на четвертом и пятом сегментах. В покое гусеницы держатся только задними ногами и, вытянув тело под углом к субстрату, сидят подолгу неподвижно, напоминая веточку или черешок листа. Такому сходству способствует окраска — подстать растению или ветке, на которой они находятся - еще один пример мимикрии, широко распространенной в мире насекомых. Иногда для устойчивости гусеница прикрепляется еще и паутинной нитью, протянутой от нижней губы к растению. Преобладающее большинство видов имитирует части растений, на которых живет, но, например, зеленоватые гусеницы Cidaria immanata сворачивают тело в виде спирали, чем напоминают плоские раковины улиток.
Гусеницы при движении петлеобразно выгибают тело и, подтягивая грудные ноги к брюшным, как бы пядями измеряют свой путь (отсюда русское название). В буквальном переводе с латинского (Geometridae) их называют землемерами. Окраска куколок пядениц различна: от беловато - или ярко-зеленой, до песочной, светло - или темно-коричневой. Куколки могут располагаться в рыхлом рассыпающемся земляном коконе (подсем. Larentiinae), в паутинном коконе (подсем. Geometrinae, некоторые виды подсемейств Sterrhinae), или прикрепляться к субстрату пояском как у дневных бабочек (виды рода Cosymbia из подсеем. Sterrhinae) [Хотько, 1977].
Видовой состав пядениц в Тюменской обл. До настоящего времени изучением пядениц в Тюменской обл. специально не занимались. Все накопленные по этому семейству сборы и практические данные были получены в результате разных по масштабу энтомологических исследований общего характера небольшого числа энтомологов, начиная с 1979 года. Эти данные хранятся сейчас в фондах Тюменского областного краеведческого музея (ТОКМ). Основная часть сборов принадлежит П.С. Ситникову - старшему научному сотруднику ТОКМ. К началу наших работ (1998 г.) коллекции пядениц, хранящиеся в этом музее, составляли 188 видов. Первоначальной нашей задачей было, наряду с выявлением видового состава пядениц в процессе экспедиционных исследований в Тюменской области, главным образом, на новых неизученных территориях, привести этикеточные данные коллекций пядениц ТОКМ в табличную форму, удобную для последующей обработки. Весь коллекционный фонд пядениц проверен ведущими специалистами-энтомологами (Е.М. Антонова, В.Г. Миронов, СВ. Василенко), поэтому правильность определения сомнений не вызывала.
Результатом изучения видового состава пядениц региона, объединяющего выявленные в экспедициях виды и коллекционные фонды ТОКМ, является приведенный ниже список, где указаны таксономическое положение, название вида и источник сведений. В качестве источника сведений использованы материалы автора и ряда других исследователей в области (П.С. Ситникова, К.П. Самко, В. Синицына, О. Кревской, Е.И. Кочегова, А. Соромотина). Общий список пядениц региона включает в себя 220 видов и, с указанием таксономической номенклатуры, приведен в нижеследующей таблице. В 3 столбце приведена встречаемость в баллах, классификация дана условно (1 балл — число пойманных экземпляров колеблется от 1 до 5, 2 балла - от 6 до 10, 3 балла - П-20 экз., 4 балла — 21-30 экз., 5 баллов — 31-52 экз.). В последнем столбце дана информация о коллекторе, где помимо собственных сборов, все остальные источники сведений приведены на основании материалов фондовых коллекций ТОКМ. Все обнаруженные в Тюменской области виды пядениц относятся к 5 подсемействам, 37 трибам.
Зоогеографический анализ фауны пядениц региона
Зоогеографический анализ фауны пядениц региона был проведен с использованием литературных данных [Вийдалепп, 1976-1987, 1996; Василенко, 1998; Васильева, Эпова, 1987; Миронов, 1990-2000; Уткин, 1999; Вредители лиственницы сибирской, 1966; Вредные членистоногие позвоночные, 1974] и общепринятых зоогеографических методов анализа Как видно, на территории региона преобладают виды с транспалеарктиче-ским ареалом. Именно видами — транспалеарктами в основном представлены широко распространенные в области подсемейства Larentiinae и Еппоттае, Второе место по многочисленности занимают виды, распространенные в разных регионах Палеарктики. В основном это виды с западнопалеарктическим ареалом. Виды с палеарктическим ареалом распространены в различных районах Палеарктики достаточно разбросанно и не могут быть четко отнесены к какой — то ее конкретной части. Особую группу составляют виды с иным ареалом: В подсемействе Sterrhinae - это Calothysanis rectistrigaria Ev. (восточносибирский ареал), Sterrha mancipiata Staud. (средиземноморский). В подсемействе Larentiinae - Eupithecia expallidata Doubl. (европейский), Psychophora sabinii Curtis.(арктический ареал) В подсемействе Ennominae - Kemptrognophos ophthalmicata Led (южносибирский ареал). Таким образом, в области представлены виды пядениц с самыми различными ареалами, причем подавляющее большинство из них относится к группе транспалеарктов, а основная часть остальных видов распространена в той или иной области Палеарктики. Разделение чешуекрылых на фенологические группы можно проводить двояко — по времени питания их личинок и по времени лета имаго. Поскольку главным объектом в ходе наших экспедиционные исследований были имаго пядениц, то использовался второй способ классификации — по времени лёта бабочек, которые определяют сроки яйцекладки и появления гусениц и от которых напрямую зависит тип жизненного цикла вида.
Анализ состава зимующих фаз всех фенологических групп пядениц показывает, что чем раньше вылетают бабочки, тем больше среди них зимующих на фазе куколки, причем среди весенних групп такие виды преобладают. У пядениц, окукливающихся в лесной подстилке, вылет более растянут, чем у окукливающихся среди листвы и на стволах деревьев [Воронцов, 1960]. Летом резко увеличивается доля видов, зимующих на фазе гусеницы, а все виды осенней фенологической группы зимуют на фазе яйца. Большая часть пядениц весенней фенологической группы, зимующих на фазе куколки и подавляющее большинство видов, зимующих на фазе яйца, являются дендрофилами. Гусеницы и тех и других развиваются весной и в первую половину лета. В большинстве случаев пяденицы, зимующие на фазе гусеницы, относятся к летней фенологической группе и являются хортофилами. Однако и среди зимующих на фазе куколки видов летом увеличивается относительное число видов, питающихся травянистыми растениями. При этом следует отметить, что подавляющее большинство кормовых растений бабочек пядениц имеет сильно растянутый срок цветения, что, несомненно, облегчает кормовую адаптацию к ним бабочек.
Важной экологической характеристикой являются температурные нормы развития популяций. К настоящему времени не вызывает сомнений относи тельная стабильность температурных требований активных стадий. В природе это постоянство у разных географических популяций достигается сдвигом начала активной части жизненного цикла и смещением ее длительности в зависимости от температуры [Несина, 1997]. Температурные нормы развития перезимовавших особей находятся в обратной зависимости от широты (чем севернее, тем меньше необходимо число дней для постдиапаузного развития). Между тем известно, что выход бабочек разных географических популяций после зимовки в одинаковых природных условиях происходит практически одновременно [Несина, 1997]. Данные согласуются с предположениями о большей интенсивности и длительности диапаузы южных рас и о более высоком температурном оптимуме их реактивации и корреляцией его со средней температурой зимы [Несина, 1997]. Кроме того, обращают на себя внимание низкие температурные нормы ранневесенней группы. Эти данные подтверждаются опытами М.В. Несиной с Selenia tetralunaria L., в ходе которых имагинальная линька наступала прямо в холодильной камере (при 6-8 градусах по С), в которой куколки зимовали. Очевидно, что сроки лёта имаго в разных регионах и различных растительных зонах порой сильно различаются и, данные, описанные в литературе для одних областей, в других регионах могут быть иными.
Кормовая специализация и биотопическая приуроченность пядениц в условиях Тюменской области
Известно, что гусеницы пядениц питаются почками, листьями, бутонами и цветками растений, чаще древесных, изредка — лишайниками [Ламперт, 1913]. Для пядениц характерна поли- и олигофагия, реже - монофагия. Среди крупного рода Eupithecia Curt, отдельные виды являются хищными энтомофагами [Миронов, 1999].
Список кормовых растений для пядениц Тюменской области приведен в таблице приложения 2, где приведены как собственные данные, полученные в результате экспедиционных исследований (в этом случае названия кормовых объектов даны жирным шрифтом), так и сведения, полученные из ряда литературных источников [Богачева, 1980; Васильева, Эпова, 1987; Кондаков и др. 1979; Кох, 1987; Ламперт, 1913; Огнева, 1984; Ольшванг, 1980; Вредители леса, 1955].
Как видно из данной таблицы, спектр кормовых растений для большинства видов пядениц достаточно широк, что в свою очередь обуславливает разнообразие используемых для обитания биотопов. Вместе с тем, среди обнаружен ных нами видов подавляющее число являются хортофилами - 145 видов. 89 видов относятся к дендрофилам, среди них на лиственных породах обитает 74 вида, 15 видов — на хвойных породах.
По характеру питания листогрызущих насекомых по А.И. Воронцову (1982) можно разделить на 2 группы. Одна группа видов специализирована на питании растениями весной, когда листья наиболее богаты белком и, следовательно, очень питательны, хотя и имеют неустойчивый, изменяющийся химический состав. Насекомые этой группы обычно зимуют на фазах яйца, гусеницы или куколки. Другая группа видов специализирована на использовании растений в летний период вегетации, когда листья содержат меньше белка, не так питательны, но имеют более устойчивый химический состав. Чаще всего насекомые этой группы зимуют в фазе куколки.
Хвоегрызущие насекомые обычно предпочитают какую-либо одну породу и плохо развиваются на остальных хвойных (так сосновая пяденица очень неохотно питается елью). Выживаемость хвое- и листогрызущих насекомых тесно связана с совпадением сроков развития личинок и отдельных фаз вегетации древесных пород.
Анализ распределение выявленных видов пядениц по кормовым породам выглядит следующим образом. Среди пядениц, питающихся на лиственных породах большее число видов встречается: на березе и иве — по 31 виду, на ольхе - 21 вид, на терне - 19 видов, на тополе — 13 и липе - 11 видов. Менее представлена в Тюменской обл. фауна пядениц, питающихся хвойными породами. Больше всего видов встречается на ели - 9 видов, по 6 видов — на сосне и на лиственнице. Гусеницы 4 видов пядениц кормятся на можжевельнике. В то же время на территории области обнаружен ряд видов, кормовые растения которых, названные в литературных источниках, на территории области не встречаются, либо их произрастание ставится под сомнение (например, Clematis vitalba L.). В других случаях информации по кормовым растениям нет.
В коллекционных фондах ТОКМ присутствует даже один вид пядениц со средиземноморским ареалом (Sterrha mancipiata Staud.). Причем все эти виды с неизвестной кормовой специализацией встречаются в Тюменской обл. в незначительном количестве и в южных районах области, где широко распространены дачные участки или на охраняемых природных территориях. Возможно, что их кормовые растения, возделываются на садовых участках или сохранились лишь в охраняемых местах и в незначительном количестве. Можно предположить возможность завоза ряда видов пядениц с посадочным растительным материалом. Вероятно, некоторые из подобных видов закрепились на юге области, найдя подходящие кормовые породы среди растений на охраняемых территориях (пяденицы: Melanthia procellata Den.et Schiff., Horisme aemulata Hbn.-Geyer, Horisme laurinata Schaw, Scotopteryx mucronata Sc. и др.). В любом случае, этот вопрос требует дополнительного изучения в дальнейшем.
Спектр кормовых растений и биотопическая приуроченность кормовых объектов определяет и биотопическую приуроченность видов пядениц.
В табл. 9 приведен видовой состав растений, характерных для различных типов биотопов Тюменской обл., они же являются основными кормовыми растениями пядениц. Для выяснения биотопической приуроченности растений — кормовых объектов пядениц использовали ряд литературных источнико [Алексеев, Жмылев, Карпухина, 1997; Губанов, 1996]. Ряд широко распространенных растений {Epilobium angustifolium L., Vac-cinium myrtillus L., Populus L. и др.) произрастают в большом многообразии представленных биотопов. Так же, как и эти растения, виды пядениц полифагов, как правило, обитают в самых разнообразных биотопах. Многообразие числа видов пядениц в различных биотопах отражено в нижеприведенной табл. 10. Результаты анализа свидетельствуют, что наиболее богатыми в видовом отношении являются луговые биоценозы. Почти столько же видов обитает в биотопах смешанных лесов, представленных березово-еловыми, березово елово-лиственничными и березово-сосновыми лесами с подлеском из осины и липы. В подобных биотопах могут существовать как хвое, так и листогрызущие виды, что и определило столь богатое видовое разнообразие. Число видов, обитающих в агроценозах, относительно невелико, и составляет менее 7 % представителей семейства. Остальные биотопы различаются по числу видов незначительно. Достаточно богато представлены в регионе, большую часть территории которого занимают озера, болота и реки, виды пядениц, обитающие в пойменных и болотных биотопах. Несмотря на то, что, на хвойных породах обитает всего лишь 15 видов пядениц, в биоценозах хвойных лесов выявлено довольно много видов. Это объясняется тем, во влажных и сырых типах хвойных лесов многие из них относятся к хортофилам и кормятся на растениях травяного яруса. В то же время в сухих лишайниковых типах хвойных лесов за все время исследований нами не было обнаружено ни одного вида пядениц.
Зависимость распространения видов пядениц в Тюменской области от температуры и влажности
Известно, что развитие популяций насекомых, в том числе популяций пядениц напрямую зависит от температуры и влажности. Для растительноядных видов эти факторы во многом определяют их жизнеспособность, способность к резким колебаниям и к увеличению численности и возможность возникновения вспышек массового размножения. Холодная и дождливая погода может препятствовать увеличению численности насекомых и способствовать развитию эпизоотии и, таким образом, предотвратить развитие вспышки видов — вредителей. Поэтому было решено с помощью программы Arc View проанализировать распространение видов пядениц в регионах исследуемой области, различающихся по температурным и влажностным показателям.
С помощью геоинформационной программы на точки сбора с привязанной к ним базой данных была наложена карта продолжительности периода со средней суточной температурой выше 15 С. Результаты проведенного анализа представлены в табл. 13 и на рис. 13. Разбиение температурных зон по номерам дано нами условно, для удобства описания на графике и в тексте.
На горизонтальной оси указаны подсемейства пядениц по начальным буквам их наименований, а на вертикальной оси - соотношение доли числа видов пядениц данного подсемейства в разных температурных зонах. Как видно из графика большая часть видов пядениц распространена в 5 и 6 зонах. Этот район соответствует части южной тайги, подтайге и лесостепи, 6 зона расположена целиком в лесостепной зоне. К 5 зоне, в которой обитает большинство видов, относятся и представители подсемейства Archiearinae, все являющиеся представителями весенней фенологической группы.
Далее решили воспользоваться тем же методом, что и в разделе 5.2, то есть составили предположительное распределение видов по температурным зонам внутри выявленного ареала, только на этот раз при обработке использовали не карту растительных зон, а карту продолжительности периода со средней суточной температурой выше 15С. Подробнее описанная методика раскрыта в вышеупомянутой главе. Результаты проведенного анализа отражены далее на рис14.
Как видно из этого рисунка, наиболее сильные изменения коснулись 4 зоны (территория с продолжительностью температуры воздуха выше 15 С от 50 до 60 дней), где теоретическое количество видов пядениц с большой долей вероятности намного выше, чем полученные фактические данные. Эти изменения коснулись всех подсемейств за исключением Archiearinae, но более всего -Larentiinae и Ennominae. Также в последних 2 упомянутых подсемействах довольно сильно изменилась число видов и в 3 зоне. В остальном, по другим зонам и подсемействам разница в предполагаемой и фактически подтвержденной видовой зональной приуроченности незначительна или отсутствует.
Следующим шагом был анализ связи распространения и числа видов пядениц с суммой осадков в теплый период года. Для этой цели с помощью программы Arc View была составлена карта осадков за теплый период (с мая по октябрь), которая сравнивалась с картой обнаружения видов пядениц. На приведенном ниже рис. 15, отражены полученные результаты.
