Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материалы и методы исследований 10
1.1. Материалы 10
1.2. Методы исследований 12
ГЛАВА 2. Классификация и распространение саранчовых рода Caluptamus 18
2.1. Таксономический состав рода 18
2.2. Общее географическое распространение и особенности распределения саранчовых рода Caltiptamus 70
ГЛАВА 3. Фенотипическая изменчивость видов рода Calliptamus 73
3.1. Относительная длина надкрылий 77
3.2. Окраска внутренней стороны заднего бедра 79
3.3. Наличие светлых полос на дорсальной стороне тела 81
3.4. Рисунок боковых лопастей переднесшшки 83
3.5. Географическая изменчивость выделенных признаков 86
ГЛАВА 4. Эколого-географическое распределение и дифференциация популяционных систем видов рода Calliptamus в северной и средней азии 90
4.1. Calliptamus abbreviatus 93
4.2. Calliptamus barbarus 99
4.3. Calliptamus coelesyriensis 104
4.4. Calliptamus italicus 109
4.5. Calliptamus turanicus 115
4.6. Закономерности пространственого распределения исследованных видов на территории совместного обитания 121
4.7. Сравнительный анализ эколого-географического распределения и дифференциации популяционных систем исследованных видов 125
Выводы 129
Литература 131
Приложения 178
- Общее географическое распространение и особенности распределения саранчовых рода Caltiptamus
- Окраска внутренней стороны заднего бедра
- Географическая изменчивость выделенных признаков
- Calliptamus barbarus
Введение к работе
Актуальность темы диссертации
Саранчовые (Orthoptera, Acrididae) - одна из важнейших групп насекомых, обитающих в травянистых экосистемах, как естественных, так ц антропогенных. Среди них есть массовые и широко распространенные виды. Многие из них играют значительную роль в трофических сетях. ^ Являясь преимущественно первичными консументами, саранчовые активно участвуют в переработке фитомассы (Правдин, 19746; Столяров, 1975, 1985; Ingrisch, КбЫег, 1998; Belovsky, 2000) и способствуют более быстрой ее утилизации (Стебаев, Пшеницына, Шиляева, 1985; Пшеницына, 1997), а также влияют на видовой состав и фитоценотическую структуру растительных сообществ (Рубцов, 1932; Куркин, Стебаев, 1959; Бей-Биенко, 1970; Mukerji, Pickford, Randall, 1976; Uvarov, 1977). Кроме того, прямокрылые ускоряют процесс минерализации зеленой массы и опада, что положительно сказывается на почвенном плодородии (Стебаев, Гукасян, 1963; Стебаев, Наплекова, Гукасян, 1964; Стебаев, Кушниренко, Пшеницына, 1991; Пшеницына и др., 2002).
Представители рода Calliptamus Serv., или прусы, обычны в степных, полупустынных и пустынных ландшафтах Евразии (Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Мищенко, 1952; Сергеев, 1986). Род занимает почти уникальное положение среди палеарктических саранчовых, так как включает, с одной стороны, узких горных и островных эндемиков видового и подвидового ранга, как например, эндемик Памиро-Алая С. italicus reductus Rmc; а с другой стороны, - целый ряд широко распространенных в Палеарктике видов, дающих вспышки массового размножения {Calliptamus italicus L., С. barbarus Costa).
Из обитающих на территории СНГ шести видов рода Calliptamus каждый в той или иной мере вредит сельскохозяйственным культурам (Бей-Биенко, 19506; Мищенко, 1972; Стороженко, 1995; Лачининский и
др., 2002). А такие виды, как итальянский и туранский прусы, периодически размножаются в массовом количестве, переходя в полустадное и стадное состояния (Уваров, 1927а, б; Бей-Биенко, Мищенко, 1951). При этом формируются стаи, мигрирующие на значительные расстояния - до нескольких сотен километров (Васильев, 1950а, 1962; Столяров, 1970, 1974; и др.). Несмотря на некоторые успехи в борьбе с прусами в прошлом (Архангельский, 1957; Кравцов, 1957; Авакян, 1977; Попов, 1987), в последнее десятилетие в связи с антропогенными преобразованиями естественных ландшафтов и значительной перестройкой сельского хозяйства экономическое значение данной группы саранчовых вновь возрастает (Latchininsky, Gapparov, 1996; Столяров, 2000; Сергеев и др., 2002).
На сегодняшний день род Calliptamus изучен крайне неравномерно. В литературе наиболее подробно описаны таксономические особенности большинства видов (Тарбинский, 1930; Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Jago, 1963). В то же время объем рода окончательно не установлен (Столяров, 1971; Копанева, Дорохова, 1987). Последняя ревизия, осуществленная Н. Джего (1963), неоднократно критиковалась в отечественной литературе (Storozhenko, 1991; Столяров, 1994; и др.). Приведенные в ней данные по систематике и распространению прусов, особенно в Восточной Палеарктике, требуют уточнения с учетом накопленных коллекционных и литературных материалов.
Многочисленные работы посвящены частным вопросам экологии отдельных видов, как правило, в очагах массового размножения в периоды подъема численности, в то время как между вспышками они изучены недостаточно (Uvarov, 1977; Чубис, 1987). Мало сведений по остальным, более редким видам. Вероятно, некоторые виды или подвиды нуждаются в охране (Сергеев, 1995).
Ареалы видов этого рода часто широко перекрываются. На таких территориях прусы, несмотря на различные экологические требования,
часто обитают совместно и нередко образуют основной круг доминантов. Это открывает возможность исследования факторов, определяющих доминирование отдельных видов в сообществах саранчовых.
Все вышеизложенное определяет необходимость создания целостной эколого-географической картины распределения поселений видов рода Calliptamus в пределах их ареалов.
Цель работы - выявление закономерностей эколого-географического распределения саранчовых рода Calliptamus в пределах восточной части его ареала.
Основные задачи исследпдяштя-
1. Охарактеризовать общее распространение саранчовых рода
Calliptamus и уточнить ареалы отдельных видов.
Изучить фенотипическую изменчивость видов рода.
Исследовать географический полиморфизм рода.
На основе эколого-географического и фенетического методов анализа установить характер распределения популяционных группировок этих видов.
Выявить основные эколого-географические барьеры, дискре-тирующие популяционные системы.
Сопоставить исследованные виды по характеру распределения поселений и выделить общие для рода параметры.
Изучить особенности распределения поселений видов рода Calliptamus на территории их совместного обитания.
Связь работы с крупными научными программами, темами Работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов Конкурсного центра по естественным наукам Министерства образования РФ (Б-42-4), Федеральной программы «Биологическое разнообразие» (гранты 94-2.19, 97-17), РФФИ (грант 97-04-49399, 03-04-48633), ФЦП «Интеграция» (274, 275, Э0415), Программы «Университеты России» (07.01. 052).
Научная новизна
В диссертации впервые:
проведен сравнительный анализ ареалов прусов, обитающих в восточной части Палеарктики; показана их зоогеографическая специфика;
выявлены особенности рисуночно-окрасочного полиморфизма саранчовых рода Calliptamus на примере С. abbreviates, С. barbarus, С. coelesyriensis, С. italicus, С. tenuicercis и С. turanicus;
установлены закономерности распределения частот выделенных фенотипических признаков как на уровне вида, так и отдельных популяций;
продемонстрирована географическая изменчивость выделенных фенотипических признаков;
показано ландшафтно-зональное распределение С. abbreviates, С. barbarus, С. coelesyriensis, С. italicus и С. turanicus на трансзональных модельных профилях;
описана дифференциация популяционных систем этих видов в Северной и Средней Азии;
предложено восстановить родовой статус для группы coelesyriensis, а подвиду С. i. reductus придать ранг вида.
Теоретическое значение
- Выявленные гомологические ряды фенотипических признаков
позволяют судить об особенностях формообразования исследуемого рода,
о путях эволюции внутри- и надвидовых таксонов.
Показана возможность комплексного применения морфометрического, фенетнческого и эколого-географического методов анализа для изучения популяционной структуры наземных животных.
- Выясненная картина пространственной структуры и особенностей
дифференциация популяционных группировок саранчовых рода
Calliptamus позволяет выделить факторы, определяющие подобное
распределение, и выявить барьеры, формирующие популяционные и видовые ареалы массовых и широко распространенных видов насекомых.
- Полученные данные об особенностях и закономерностях
пространственного распределения прусов на территории совместного
обитания открывают возможность проследить факторы, определяющие
доминирование отдельных видов в сообществах саранчовых как на
равнинной территории, так и в горах.
Практическое значение полученных результатов
- Полученные результаты позволяют более точно идентифицировать
виды и подвиды рода Calliptamus, встречающиеся в восточной части
Палеарктики.
- Выявленные закономерности эколого-географического
распределения популяционных систем и дифференциации популяционной
структуры массовых видов прусов - С. barbarus, С. coelesyriensis, С.
italicus, С. turanicus, являющихся важнейшими вредителями сельского
хозяйства в странах СНГ, открывают новые возможности для более
надежного прогноза их биоценотическои деятельности и регуляции
численности.
Личный вклад соискателя
Автором были исследованы коллекционные серии видов рода Calliptamus. Всего изучено около 8 тысяч экземпляров саранчовых 6 видов. Выявлено 14 рисуночно-окрасочных признаков и 66 их вариантов, рассчитаны частоты встречаемости данных признаков для видов и популяций, а также проведен морфометрический анализ по 2 метрическим признакам. Предложен эффективный способ различения близких форм по индексу E/F (отношение длины наклылья к длине заднего бедра). Исследованы особенности ланшафтно-зонального распределения популяционных группировок исследуемых видов, изучена пространственная дифференциация их популяционной структуры. Описано совместное обитание итальянского и светлокрылого прусов в
условиях Кулундинской степи в 1999-2004 гг, Систематизированы литературные сведения о эколого-географическом распределении 13 видов прусов, уточнены карты их видовых ареалов.
Математическая обработка данных проведена автором на персональной ЭВМ по специально разработанной В.В. Молодцовым программе «Phenotype». Создана компьютерная база данных в формате Excel.
Хочу выразить искреннюю благодарность моему научному руководителю - профессору М.Г. Сергееву - за неустанную помощь и поддержку в работе, а также Л.Л. Мищенко, Л.И. Подгорной, А.В. Горохову за любезно предоставленную возможность использования коллекционных фондов Зоологического института РАН; Е. Warchalowska-Sliva - за любезно предоставленную возможность использования коллекционных фондов Института систематики и эволюции животных ПАН; В.В. Молодцову, автору специально разработанной компьютерной программы «Phenotype»; А.Ю. Ванькову за помощь в графическом оформлении работы. Хочу поблагодарить всех коллег по кафедре общей биологии и экологии, кафедре цитологии и генетики Новосибирского государственного университета, лаборатории экологии насекомых Института систематики и экологии животных, а также студентов и аспирантов, вместе с автором участвовавших в научно-исследовательских экспедициях 1998-2004 гг., за помощь и поддержку в работе.
Общее географическое распространение и особенности распределения саранчовых рода Caltiptamus
Транспалеарктический род Calliptamus является древнесреди-земноморским (Правдин, Мищенко, 1980). Древнее Средиземье -вероятный центр его образования. Ареал рода охватывает весь юг Палеарктихи, за исключением ее крайнего юго-востока. Анализируя особенности распространения саранчовых рода Calliptamus (рис. 2-5), можно разделить исследуемые виды на 5 групп по типам ареалов: 1) широко распространенные виды, ареалы которых охватывают почти все современное Средиземноморье и область Древнего Средиземья и часто выходят за их пределы (С italicus, С. barbarus); 2) западно-средиземноморские виды (С. cyrenaicus, С. madeirae, С. plebeius, С. siciliae, С. subalpinus и С. wattenwylianus); 3) восточно-средиземноморские формы (С. tenuicercis); 4) ирано-туранские виды (С. balucha, С. coelesyriensis, С. turanicus);, 5) восточно-палеарктические (С. abbreviatus). Среди западно-средиземноморских и ирано-туранских видов присутствуют горные и островные эндемики (С. balucha, С. madeirae, С plebeius, С. siciliae, С. subalpinus). Наиболее схожи с родовым ареалом области распространения С. barbarus и С. italicus, двух широко распространенных и относящихся к первой группе видов. Н. Джего (Jago, 1963) считает их дальними родственниками и относит к северной умеренной и южной умеренной внутриродовым группам соответственно.
С. barbarus предпочитает более сухие и жаркие условия, поэтому северная граница распространения рода на большей части Евразии обусловлена распределением С. italicus, заселяющего не только пустынную и полупустынную зоны, как С. barbarus, но и степную и лесостепную, достигая даже юга лесной. Зато южная гранила родового ареала определяется в значительной мере С. barbarus, встречающегося на Канарских островах, в Северной Африке, на Ближнем Востоке, Иране, Афганистане. Самый восточный ареал в роде имеет С. abbreviatus, распространенный на юге Сибири, Дальнего Востока, в Северном Китае и Монголии. Несомненно родство этого вида с С. italicus. Фактически, светлокрылый прус - это викарирующий по отношению к итальянскому прусу вид. Вероятная причина разделения этих видов - расчленение ранее единого ареала на две части во время наступления ледников и соответствующего похолодания. Таким образом, можно сказать, что распространение трех видов - С. abbreviatus, С. barbarus и С. italicus -определяет на большем протяжении границы родового ареала. Исключение составляет лишь С. balucha - единственный вид рода, доходящий до побережья Индийского океана.
Границы ареалов западно- и восточно-средиземноморской групп пролегают по Греции и Египту. Западно-средиземноморская группа видов характеризуется присутствием всех островных эндемиков (С. madeirae, С. piebeius, С. siciliae). Кроме того, она включает и относительно широко распространенный С. wattenwylianus (Южная Испания, Северная Африка, острова Средиземного моря), а также вероятного эндемика гор юга Европы С. subalpinus. Есть также один североафриканский вид - С. cyrenaicus. Ирано-туранская группа отличается большим числом горных эндемичных форм как видового, так и подвидового ранга (С. balucha brachypterus распространен в горных долинах Гиндукуша, С. balucha balucha - в Западных Гималаях; С. italicus reductus и С. coelesyriensis hissaricus - Памиро-Алае и т.п.). Все они, как правило, короткокрылы. Кроме того, в группу входит относительно широко распространенный С. turanicus. Судя по всему, на территории Западной Азии сформировался вторичный очаг видообразования (Правдин, 1970а, б, в; Столяров, 1994). Таким образом, в дополнение к уже имеющимся представлениям о делении рода на северные и южные элементы (Jago, 1963), можно выделить восточную и западную составляющие. Представители рода Calliptamus имеют множество сходных черт особенностей ландшафтного распределения и аутэкологии. Так большинству видов свойственно предпочтение ксеротермных мест обитания с полынно-разнотравной растительностью на легких суглинистых или песчаных почвах. Межвидовые различия наиболее отчетливо проявляются в местах совместного обитания. На территории СНГ обитают 6 видов изучаемого рода: С. abbreviates, С. barbarus, С. coelesyriensis, С. italicus, С. tenuicercis и С. turanicus, В дальнейшем мы будем анализировать именно эти виды, Исследования фенотипической изменчивости саранчовых позволяют выявить взаимосвязь организма насекомого со средой обитания, его внешнего облика с погодными условиями (Попов, 1963; Черняховский, 1968а, б, в), с образом жизни и фоновым субстратом (Черняховский, 19706; Стебаев, 1986а, 1997; Казакова, 1988), а также пути и причины возникновения сигнальной и покровительственной окраски (Присный, 1988; Стебаев, 1990).
Изучение спектров изменчивости близких видов и подвидов дает возможность проследить этапы и особенности формообразования в исследуемой группе организмов, а также уточнить систематическое положение отдельных таксонов (Олигер, 1970). Кроме того, использование данных по фенотипической изменчивости позволяет выделять популяции и группы популяций вида, а также определять популяционные границы (Я блоков, Ларина, 1985). В этом плане выполнено уже большое количество работ на целом ряде групп как животных, так и растений (Сергиевский, 1982; Яблоков, Ларина, 1985; Придня, 1989; Новоженов, 1989; и др.). Известно, что фенотипические признаки могут быть как генетически наследуемыми, так и модификационными. Например, большинство рисуночно-окрасочных признаков у саранчовых рода Asiotmethis Uv. или трибы Oedipodini являются модификационными. У насекомых этих таксонов цвет тела часто зависит от окраски субстрата (Uvarov, 1966; Зайцев, 1979). Кроме того, возможно проявление модификационной рисуночно-окрасочной изменчивости при разреженном или скученном обитании личинок прямокрылых (Столяров, 19666; Четыркина, 1966) или фазовой изменчивости окраски тела у типично стадных видов (Цыпленков, 1970; Deara, 1977, 1990). Как уже подчеркивалось (Гл. 1), обсуждаемые в
Окраска внутренней стороны заднего бедра
Наибольшее значение данного показателя имеет итальянский прус. Наши данные и данные К.А. Васильева (19506), полученные им в южном Казахстане для одиночной фазы этого вида (1,418+0,004 у самцов и 1,402+0,003 у самок), не имеют достоверных различий (Р 0,001). Это свидетельствует о сопоставимости морфометрических данных, получаемых разными ортоптерологами в разное время, а также подтверждает тот факт, что в нашей работе использованы материалы только по одиночному прусу. 2. Короткокрылые (E/F менее 1,056+0,010 у самцов и менее 0,960+0,011 у самок). Группа включает С. abbreviates и С. i. reductus, которые имеют близкие, но достоверно различные (Р 0,001) значения индекса E/F. Светлокрылого и короткокрылого прусов объединяют довольно сложные условия обитания. Так, С /. reductus встречается в горах Таджикистана и Киргизии, а светлокрылый прус обитает в основном на каменистых участках на территориях с резко континентальным климатом в Восточной Азии. Брахиптеризация в горных условиях происходит у многих видов и подвидов саранчовых (Правдин, 1974а), 3.
Виды со средней длиной крыльев (E/F от 1,192+0,016 до 1,354+0,026 у самцов и от 1,170+0,021 до 1,283+0,028 у самок). В эту группу входят С. coelesyriensis и С. tenuicercis. Важным итогом данных исследований является выделение нового достоверного критерия для разделения близкородственных светлокрылого и короткокрылого прусов от итальянской саранчи. На основании рассчитанного нами индекса E/F можно достоверно диагностировать эти формы. 3.2. Окраска внутренней стороны заднего бедра Фон внутренней стороны задних бедер у саранчовых рода Calliptamus может быть основного, т.е. видоспецифичного, (у С. abbreviatus, С. barbarus и С italicus - красного, у С. coelesyriensis -фиолетового, у С. iuranicus и С. tenuicercis желтого), серого или черного цвета (рис. 6А). Все виды характеризуются преобладанием основного цвета в окраске внутренней стороны заднего бедра от 72,54 % у С /. italicus до 100 % у С. tenuicercis. Для С. barbarus, С. i. italicus и С. turanicus отмечено присутствие всех трех вариантов окраски. Причем у С. barbarus черный цвет (9,60 %) преобладает над серым (8,22 %). У С. abbreviatus, С. coelesyriensis и С. i. reductus отмечено 2 вариации; фоновый и серый цвет. Частота встречаемости серой окраски наиболее высокая у С /. italicus -26,31 %, наиболее низкая у С. coelesyriensis - 4,54 %. У С. abbreviatus, С. barbarus, С. coelesyriensis, С. L italicus самцы имеют фон заднего бедра основного цвета чаще, чем самки (Р 0,001).
Количество черных пятен или перевязей на внутренней стороне заднего бедра саранчовых рода колеблется от 0 до 3 (рис. 6Б). Для большинства видов характерно преобладание особей с тремя пятнами. У С. abbreviatus, С. barbarus, С. coelesyriensis и С. i. italicus - свыше 90 %. У С. і. reductus не обнаружено варьирование по данному признаку. Исключение составляет С. tenuicercis, у которого основная часть (85,71 %) исследованных особей имела два пятна на внутренней стороне заднего бедра. Наибольшее число вариаций по количеству черных пятен (четыре) у С. barbarus и С. turanicus. Наименьшее - у С. /. reductus (одна). По три у С. abbreviatus, С. coelesyriensis и С. i. italicus, но для первого свойственно наличие от 1 до 3 пятен, а для двух последних - 2-3 пятна или полное отсутствие пятен. Для С. turanicus отмечена значительная доля (33,79 %) Таким образом, общим для исследованных видов является преобладание трех черных пятен на внутренней поверхности заднего бедра. У всех исследованных видов присутствуют особи со светлыми полосами на затылке, боковых килях переднеспинки и надкрыльях (рис. 7А). Преобладание особей с полосами на надкрыльях характерно для С. abbreviates (85,25 %), С. i. italicus (64,68 %), С. і. reductus (74,78 %), С. turanicus (76,58 %). С полосами на переднеспинке -у С. barbarus и С. coelesyriensis (43,83 % и 13,01 %), на голове - у С, tenuicereis (42,85 %). Для изученных видов прусов выявлены половые различия по данному признаку. Так, среди самок больше особей со светлыми полосами на затылке и переднеспинке, чем среди самцов (Р 0,001). В то же время для видов С. barbarus, С. coelesyriensis, С. turanicus и С. tenuicereis характерно преобладание самцов со светлыми полосами на надкрыльях относительно самок с этим признаком, а у С. abbreviates, С. italicus больше самок с подобной окраской (РХ),001). Следует подчеркнуть различия в значении частот встречаемости светлых полос на соответствующих отделах тела у С. i. reductus и С. і. italicus. В результате оказывается, что С. /. reductus по характеру варьирования этого признака ближе к С. abbreviates чем к номинативному подвиду, то есть наблюдается отчетливый хиатус. Наиболее высокий процент встречаемости светлых полос у саранчовых С. abbreviates (85,25 %), С. i. reductus (82,61 %) и С. turanicus (83,54 %), наименее низкий у С. coelesyriensis (15,45%). С. barbarus (46,49 %), С. i. italicus (65,14%) и С. tenuicereis (50,00 %) отличаются средним значением этого показателя. Если рассматривать выделенные признаки - наличие светлых полос на дорсальной стороне тела - не в отрыве друг от друга, а в комплексе, то,
Географическая изменчивость выделенных признаков
На территории Средней и Западной Азии Н. Джего (Jago, 1963) на примере пустынного и закавказского прусов было показано существование изоклинальных линий изменения ряда морфометрических признаков. Кроме того, ЕЛ. Федотовой-Серединой (1982) в Гиссарском хребте была выявлена высотная изменчивость восьми морфометрических признаков С. /". reductus, в том числе длины надкрылий и длины заднего бедра. Однако нами для всех исследованных видов не выявлено клинальной географической изменчивости по первой группе признаков (Ванькова, 2002). Возможно, что для выявления какого-либо тренда требуется дополнительные материалы, собранные на всем протяжении ареала, включая его конечные точки.
Наиболее отчетливая картина географической изменчивости рисуночно-окрасочных признаков прослеживается у С. abbreviatus (прилож. 1). По большинству признаков выявлены различия между западной (выборки 1390, 1430, 1433, 1427, 1438) и восточной (выборки 1368, 1365, 1366, 1450, 1451, 1452, 1453) группами популяций. Наиболее своеобразен фенооблик корейских выборок. Все выборки из Кореи по 7 признакам рисунка боковых лопастей переднеспинки (участки 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8) и фону внутренней поверхности заднего бедра, а также корейские выборки 1450 и 1452 по количеству черных пятен на внутренней стороне задних бедер контрастируют с российскими популяциями светлокрылого пруса. Можно говорить о наличии клинальнои изменчивости по признакам наличия светлых полос на затылке, переднеспинке и надкрыльях. В направлении с севера-запада на юго-восток в популяциях происходит некоторое увеличение количества особей без светлых полос на дорсальной стороне тела. По фону внутренней стороны заднего бедра С. barbarus выделяются северо-восточная балхаш-иртышская группа популяций (выборки 1119, 1008, 1039, 1025, 1096, 1109), характеризующаяся отсутствием серой окраски и южно-казахстанская, или присырдарьинская группа популяций (1382, 1324, 1342, 1337, 1334, 1332, 1354), напротив отличающаяся высоким процентом особей с серым цветом (1382, 1324, 1342, 1337, 1334, 1332, 1354), а также с двумя пятнами на данном участке заднего бедра (1324, 1342, 1334) (прилож. 2). В рамках южно-казахстанской метапопуляционной структуры прослеживается клинальная изменчивость в направлении с севера на юг по следующим признакам: по фону заднего бедра - увеличивается доля особей с основным цветом данного участка; по рисунку боковых лопастей - на участках 2, 3, 4, 5 наблюдается замена фоновой окраски на светлую, а на участках 7 - фоновой на черную, на 8 -светлой и фоновой на черную.
Для С. coelesyriensis можно отметить географическую изменчивость в рисунке боковых лопастей переднеспинки (прилож. 3). В направлении с севера на юг на участках 1-5 происходит постепенная смена основного цвета и светлых пятен на светлый фон, а также увеличение доли черной окраски на участках 6-8. С i. italicus свойственна клинальная изменчивость признаков наличия светлых полос на дорсальной стороне тела (прилож. 4). В направлении с севера на юг в популяциях происходит увеличение доли особей с полосами на затылке, переднеспинке и надкрыльях. Особенно отчетливо эта тенденция прослеживается на участке надкрылий. На основании распределения признаков окраски боковых лопастей переднеспинки (участки 1, 2, 4, 6, 7, 8, 9) можно выделить восточно-казахстанскую группу популяций итальянского пруса (1425, 1118, 1003, 1035, 1018, 1116), приуроченную к оптимальной области распространения пруса. У С. turanicus выявлена лишь изменчивость по признаку количества черных пятен на внутренней стороне заднего бедра (прилож. 5). С юго-запада на северо-восток в популяциях туранского пруса у саранчовых увеличивается количество пятен на указанном участке тела от 0 до 3. Таким образом, для всех 5 исследованных видов выявлена географическая изменчивость по ряду рисуночно-окрасочных признаков. Следует отметить, что у близких С. і. italicus и С. abbreviates наблюдаются почти противоположно направленные тенденции в варьировании признаков наличия светлых полос на дорсальной стороне тела, что, по-видимому, свидетельствует о разном адаптивном значении данных фенов в различных условиях обитания саранчовых.
В целом распределения частот встречаемости выделенных фенотипических признаков имеют видоспецифичный характер (рис. 10). Каждый вид характеризуется своим набором феновариантов и особым спектром их изменчивости. Наличие значительного числа общих фенотипических признаков свидетельствует о гомологичности полиморфизма видов рода Calliptamus и о их большой эволюционной близости. В то же время достаточное фенотипическое своеобразие С. coelesyriensis говорит в пользу необходимости восстановления рода Metromerus Uv. Кроме того, на основании наших данных, можно говорить о правильности выделения подвида С. /. reductus. Более того, реально придание ему статуса самостоятельного вида. Выявленные особенности фенотипической и географической изменчивости позволяют в дальнейшем решать проблемы определения внутренней ландшафтно-популяционной структуры ареалов видов этого рода, дифференцировать популяционные группировки и определять их зонально-ландшафтное распределение.
Calliptamus barbarus
Зоняттт.ттп-ляндшаФтное распределение На основном трансзональном профиле, расположенном в казахстанско-среднеазиатской части ареала пустынного пруса, основная область распространения вида находится в зоне пустынь, что соответствует литературным данным (Сергеев, 1986) (рис. 14). Оптимум его ареала приходится на северные пустыни, где он встречается во всех типах ландшафта (15-17а, 40). На протяжении всего трансзонального профиля отчетливо прослеживается тяготение С. barbarus к водораздельным равнинам. Здесь, а также на прилегающих верхних террасах, отмечаются его наиболее массовые поселения (13,15, 19, 38). В полупустынях Казахского мелкосопочника (9) пустынный прус обычен. Здесь отмечается второй оптимум его распространения, точнее субоптимум (9). Поселения его многочисленны на равнине и верхних террасах. Второй локальный субоптимум находится в Зайсанскои котловине (38-40), причем в полупустынных районах вид найден не во всех катенных позициях (38, 39), тогда как в северных пустынях профиля Буран (40) он занимает их все.
В южных пустынях (21-26) С. barbarus также тяготеет к равнинным ландшафтам эфемерово-полынной гипсовой пустыни и верхним террасам, заходя в соседние антропогенные участки. Численность его здесь невысока. На самом юге прус встречается также и в пойменных местообитаниях (26). Подобное распределение в целом соответствует литературным данным о распространении этого вида в Восточном Казахстане (Бей-Биенко, 19496; Четыркина, 1958; Копанева, 1987; и др.) и Южной Туркмении (Токгаев, 1965, 1966; Правдин, 1975, 1978; Ниязов, 1980). В направлении на север пустынный прус исчезает на нижних террасах (14-13), а затем в нижней пойме (13) и верхних террасах (12). На самом севере пустынной зоны в Алакольской котловине прус встречается лишь на водораздельной равнине (12-11). В полупустынной зоне С. barbarus отмечен лишь на сухих каменистых участках нижних террас (8), В горах Памиро-Алая пустынный прус найден лишь на южных склонах в окрестностях Дусти (25), где он населяет предгорные злаковые степи и эфемеровые формации (Мищенко, 1949; Столяров, 1966в; Гаппаров, 1990). Дифференциация популяционной структуры На основании полученных данных (рис. 15) можно сказать, что для пустынного пруса в целом характерны, с одной стороны - невысокая интегрированность популяционной системы, а с другой стороны - наличие множества широтных связей между удаленными группировками. Подобная картина единой недифференцированной популяционной структуры лишний раз подтверждает факт существования на исследованной территории одного подвида - номинативного. Кроме того, значительное сходство дагестанских и среднеазиатских популяций позволяет предположить существование, хоть и слабо проявляющихся, широтно-ориентированных полос метапопуляционных структур. В то же время имеются отдельные популяции, изолированные от соседних, -
Тебеске, Уштобе, Белогорка, Базар-Курган. Достаточно своебразна популяционная группировка Зайсанской котловины. Как следствие описанных закономерностей, высока ладшафтно-зональная дифференциация популяционной структуры пустынного пруса (рис. 16). Лишь в районе Копы (18) выделена единая популяционная группировка террас и водораздела. Даже в области оптимума (трансекты 15-17а) соседние по катенным позициям поселения значительно своеобраз Рис. 15. Дифференциация популяционной системы С. barbarus. Условные обозначения, как на рис. 12. ны. Это позволяет предположить низкую миграционную активность пустынного пруса. Значительно более интегрированна упоминавшаяся выше группа популяций Зайсанской котловины (37-40). Зонально-ландшафтное распределение Распределение ложного прусика в северной части ареала на исследованной территории носит ярко выраженный островной характер (рис. 17). На основном трансзональном и дополнительных профилях прусик ложный занимает только полупустынную и пустынную зоны. Из литературы известно, что для этого вида оптимальны условия пустынной зоны (Сергеев, 1986). Выявленная картина пространственного распределения С. coelesyriensis в целом не противоречит уже известным данным (Бей-Биенко, 19496; Струбинский, 1979; Копанева, Насырова, 1986). В области Казахского мелкосопочника нами выявлен оптимум (трансект 9), не отмеченный ранее. Здесь, а также в Зайсанской котловине (38-40) и в предгорьях
Джунгарского Алатау (15), отмечается высокий уровень численности прусика, приуроченный к полупустынной зоне и зоне северных пустынь. Отдельные поселения ложного прусика встречаются как в северных (13, 15, 40), так и в южных пустынях (24). На севере данный вид распространен в ландшафте несколько шире, занимая не только водораздел, но и террасы, и является более многочисленным, чем на юге. В горах Памира-Алая ложный прусик известен с Туркестанского и Гиссарского хребтов, в последнем образует подвид С. с. hissaricus (Мищенко, 1949, 1952; Правдин, 19646, 1978; Мырзалиев, 1991). В исследованных пунктах (Гарм, Таджикабад, Джаилган) оба подвида ложного прусика не обнаружены.
