Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ КЕДРА (PINUS SIBIRICA DU TOUR.) И ПИХТЫ СИБИРСКОЙ (ABIES SIBIRICA LEDEB.) 9
1.1. Семеношение кедра и пихты сибирской 9
1.2. Распространение семян 16
1.3. Сроки, условия прорастания семян и появления всходов 18
1.4. Естественное возобновление на вырубках 19
1.5. Влияние компонентов фитоценоза на возобновление кедра и пихты 23
Глава 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 32
2.1. Природные условия района исследований 32
IF 2.2. Характеристика объектов исследований 35
2.3. Методы исследований 37
2.4. Объем выполненных работ 43
2.5. Определение используемых терминов 43
Глава 3. ДИНАМИКА МОРФОСТРУКТУРЫ ПРОИЗВОДНЫХ ДРЕВОСТОЕВ 50
3.1. Изменения основных таксационных признаков древостоев в пихтовом, осиновом и березовом фитоценозах 54
3.2. Распределение и характеристика деревьев по классам роста 63
3.3. Изменение распределений деревьев по высоте с возрастом древостоев 81
3.4. Динамика дифференциации деревьев по толщине 87
3.5. Площади питания ценопопуляций 90
Глава 4. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД ПОД ПОЛОГОМ ПРОИЗВОДНЫХ ДРЕВОСТОЕВ 95
4.1. Динамика густоты подроста древесных пород 97
4.2. Возрастая структура подроста темнохвойных пород и ее изменение 106
4.3. Распределения подроста по категориям крупности 111
4.4. Особенности появления самосева кедра и пихты 116
4.5. Отпад и сохранность подроста кедра и пихты 123
Глава 5. РОСТ КЕДРА И ПИХТЫ ПОД ПОЛОГОМ ПРОИЗВОДНЫХ ДРЕВОСТОЕВ 131
5.1. Особенности роста кедра 131
5.2. Особенности роста пихты 139
5.3. Сравнение параметров кроны у подроста кедра и пихты 151
Глава 6. ФАКТОРЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ КЕДРА И ПИХТЫ ПОД ПОЛОГОМ ПРОИЗВОДНЫХ ДРЕВОСТОЕВ 153
6.1. Микроклимат и его влияние на кедр и пихту 153
6.2. Роль древесного полога 157
6.3. Напочвенный покров и его динамика 159
6.4. Особенности роста кедра, пихты и березы в опытных посадках в черневом поясе 163
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 168
ЛИТЕРАТУРА 171
Введение к работе
Актуальность темы. Сохранение и оптимизация растительного покрова, как автотрофного ядра планетарной и региональных экосистем, является одной из главных научных задач (Юрцев, 1988). В последние десятилетия сибирские леса, на долю которых приходится около 30% бореальных лесов мира и 40% лесов России, претерпели существенную антропогенную трансформацию, связанную как с их прямым хозяйственным использованием, так и с ухудшением экологических условий роста в результате техногенного загрязнения лесных территорий (Ваганов, Плешиков, 1998; Формирование лесных экосистем..., 1998). При экстенсивном освоении лесов Сибири в обозримой перспективе большая часть их может быть представлена нарушенными послеру-бочными или послепожарными, восстанавливающимися биогеоценозами, производными насаждениями (Кузьменко, 1998; Кузьменко, Смолоногов, 2000; Атлас ...,2002).
Не являются исключением и горные леса Сибири, занимающие более половины ее территории. Характерной особенностью этих лесов является преобладание в составе насаждений ценных хвойных пород, исключительное место среди которых занимает сосна сибирская или кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour.) (Леса СССР, 1969; Сергиевская, 1971; Бех, 1974; Спиридонов, 1975; Бобров, 1978; Проблемы кедра..., 1989; Семечкин, 2002). С начала пятидесятых годов XX века рубка этой породы на большой площади (до 70-80 тыс. га в год) проводилась в большинстве случаев без сохранения подроста и закультивиро-вания вырубок, в результате чего на общей площади около 1,5 млн. га кедровые леса сменились лиственными насаждениями (Кедровые леса Сибири, 1985).
Наглядным примером может служить Западный Саян - горная система, где выражены региональные закономерности и природные особенности лесов, свойственные отдельным крупным частям всей Алтайско-Саянской горной страны. Наиболее ценные хвойные леса формируют здесь отличающийся значительной вертикальной протяженностью темнохвойный пояс, главными лесо-образующими породами в котором являются кедр сибирский и пихта сибирская
5 (Abies sibirica Ledeb.). Теплый и влажный климат создает благоприятные условия для их произрастания уже с абсолютной высоты 300-400 м (Поликарпов, 1970). Однако из-за легкой доступности в ходе долговременного проведения лесозаготовок кедровые и кедрово-пихтовые леса нижнего черневого пояса были почти полностью вырублены. Они на долгое время сменились производными насаждениями из пихты, осины и березы, имеющими в своем составе лишь незначительную долю кедра (Бабинцева, 1966; Ермоленко, 1975 а; Назимова, Ермоленко, 1980; Семечкин, 2002).
На современном этапе в России, в соответствии с ее международными обязательствами, наблюдается переход от ресурсного пользования лесами к экосистемному управлению ими. Важнейшими критериями являются поддержание и сохранение продукционной способности, защитных и социальных функций, а также биоразнообразия лесов и их вклада в глобальные экологические процессы. Особое значение приобретает научное обоснование путей восстановления высокопродуктивных насаждений.
Уменьшение в ходе лесопользования коренных древостоев хвойных пород и увеличение производных, чаще всего лиственных лесов, предопределяет необходимость выявления закономерностей лесовозобновления в этих условиях.
Считается, что естественное восстановление лесов для таежной зоны биологически и экономически наиболее целесообразно (Морозов, 1949). А в последние годы в нашей стране, в связи со слабой интенсивностью лесного хозяйства, повсеместно происходит все большая ориентация на естественное возобновление, которое становится основным способом восстановления лесов (Ерусалимский, Дякун и др., 1998). Между тем естественное возобновление отражает способность лесных сообществ самовосстанавливаться в той или иной экологической обстановке. Особенностями естественного возобновления определяются тенденции и пути дальнейшего развития лесных фитоценозов.
Хотя изучению лесообразовательного процесса в различных условиях посвящена обширная литература, слабо изученными остаются до сих пор направ-
ления динамики темнохвойных лесов Сибири, где в настоящее время преобладают различные этапы восстановительных сукцессии после многообразных нарушений. Представления о возможном характере климаксовых темнохвойных сообществ весьма противоречивы. Связано это не только с наличием широкого спектра динамических трендов лесной растительности, но и с различием методических подходов, используемых исследователями (Соколов, Семечкин и др., 1998; Кузьмичев, Миндеева и др., 1999).
Почти все сведения о динамике лесов собраны косвенным методом сравнительного изучения растительных сообществ, составляющих пространственные сукцессионные ряды. Само предположение, что изучение изменений во времени можно заменить исследованием изменений сообществ в пространстве, вносит субъективизм при сборе материала (Василевич, 1983). Исследователи при подборе экологического ряда насаждений зачастую не обращают внимание на возраст древостоев, а при подборе возрастного ряда не учитывают экологические условия, разность густоты, историю формирования и развития. Мало данных по размещению и плотности стояния подроста в естественных насаждениях. Сведения по численности подроста противоречивы (Структура и динамика..., 1994).
Изучение современной динамики лесообразовательного процесса в горных лесах - это одно из направлений научно-исследовательской работы по проекту «Анализ биоразнообразия, сукцессии и устойчивости лесных экосистем Северной Евразии». При этом особое значение имеют исследования структуры и организации лесной растительности на ценотическом и внутриценотическом уровнях. Несмотря на существование принципиально отличных взглядов на природу элементов фитоценотических систем - фитоценозов и /или более мелких ценотических образований, генетическая интегрированность ценопопуля-ций позволяет считать их биологически целостными элементами многовидовых конкурентных систем, возникающих на базе распределения материально-энергетических ресурсов занятого сообществом участка (Юрцев, 1988).
7 В настоящее время, при современных методах исследований, оснащении,
внедрении ПЭВМ, ГИС-технологий, возможен качественно новый подход к изучению фитоценозов, представленных как совокупность и система элементарных мест (Василевич, 1983) или элементарных многофакторных экониш (Юрцев, 1988), сукцессионной динамики растительных сообществ. Последнее особенно актуально при доминировании сериальной растительности в результате быстрорастущего антропогенного пресса на лесную растительность. С изучением сукцессии возможно определение стратегий растений, разделение видов на группы по их месту в основных сукцессионных циклах (Динамика це-нопопуляций..., 1985).
Все вышесказанное послужило основанием для проведения в Западном Саяне длительных наблюдений за постоянными природными объектами, главной целью которых было выявление закономерностей формирования и роста производных древостоев и особенностей возобновительных процессов в черне-вом поясе Западного Саяна. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
выявить особенности морфоструктуры древостоев и ее пространственно-временную изменчивость в производных фитоценозах, сформировавшихся после рубки кедровников;
изучить динамику возобновления древесных видов и особенности роста подроста под пологом производных древостоев;
установить влияние производных древостоев на возобновление основных ле-сообразующих древесных видов.
Научная новизна работы. На основании материалов долговременных наблюдений на постоянных объектах впервые определены возрастные изменения морфоструктуры производных послерубочных насаждений; получены данные о ходе роста древостоев и деревьев кедра, пихты, осины и березы в условиях черневого пояса Западного Саяна; на 20-летнем временном интервале в динамике прослежен процесс естественного возобновления кедра и пихты под пологом производных древостоев разного состава.
Теоретическая и практическая значимость. В результате исследования получены сведения и создана пополняемая электронная база данных, используемые для построения модели, описывающей сукцессионную динамику горных темнохвойных лесов Западного Саяна при эндогенных и экзогенных воздействиях. Создание модели позволяет научно обоснованно проводить хозяйственные мероприятия, эффективно осуществлять управление горными лесами Западно-Саянского региона.
Апробация работы. Основные теоретические положения и практические результаты исследований представлялись и обсуждались на конференциях, совещаниях и симпозиумах международных (Фэирбэнкс (США), 2004; Красноярск, 1999, 2000, 2002), стран СНГ (Уфа, 1991; Аппатиты, 1993), всероссийских и региональных (Красноярск, 1990, 2000, 2004; Санкт-Петербург, 1998; Архангельск, 2000; Новосибирск, 2000; Москва, 2001; Томск, 2002; Брянск, 2003), а также на научных конференциях Института леса СО РАН.
В основе работы лежат исследования, проводимые на Ермаковском горном стационаре Института леса СО РАН с 1966г. под руководством старшего научного сотрудника П.М. Ермоленко и при участии автора с 1984 г.
Личный вклад автора заключается: в постановке задач, разработке методики, непосредственном участии в сборе экспериментального материала, обработке и анализе данных исследований, интерпретации полученных результатов.
Публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 30 печатных работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и списка литературы из 384 наименований, в том числе 24 на иностранных языках. Текст изложен на 170 страницах, включая 18 таблиц и 28 рисунков. Общий объем составляет 205 страниц.
Автор признателен к.с.-х.н. П.М. Ермоленко за содействие, оказываемое в ходе работы, а также благодарит за интерес к проводимым исследованиям и их поддержку д.б.н. профессора В.В. Кузьмичева и д.б.н. В.Л. Черепнина.
Естественное возобновление на вырубках
Успешность естественного возобновления хвойных пород на вырубках определяется следующими факторами: - количеством подроста этих пород под пологом спелых и перестойных древостоев (предварительное возобновление);
- сохранностью подроста при проведении лесосечных работ;
- выживаемостью подроста при изменении микроклиматических условий на вырубках;
- выживаемостью подроста в результате конкуренции с напочвенным покровом и быстрорастущими лиственными породами;
- количеством самосева, появившегося после рубки за счет обсеменения и почвенного запаса семян (последующее возобновление);
- выживаемостью самосева и подроста последующего возобновления во внутривидовой и межвидовой конкурентной борьбе с травянистой растительностью и различными древесными породами, а также гибелью от других биогенных факторов.
Успешность естественного возобновления после рубки определяется ле-сорастительными условиями (лесорастительной зоной, подзоной, высотно-поясным комплексом, типом леса), а также временем заготовки древесины, применяемыми технологиями и механизмами (Формирование лесных экосистем..., 1998). Н.П.Поликарпов (1978), анализируя закономерности естественного возобновления в Сибири, пришел к выводу, что с усилением континентальное климата, а главное, с понижением температуры почв, резко сокращается в лесном фонде доля травянистых типов леса и возрастает успешность возобновления хвойных пород.
Имеющаяся в лесоустроительных материалах информация о подросте в спелых и перестойных насаждениях показывает, что в пределах географической зоны обилие и состояние подроста в значительной степени определяется типом леса (Типы лесов..., 1980).
Сплошные промышленные рубки оказывают катастрофическое воздействие на лесные экосистемы. Характер и степень этого воздействия не однозначны (Савченко, 1966; Бузыкин, 1964, 1965 а, 1982; Паневин, 1971; Л. Ермоленко, 1975 б; П. Ермоленко, 1971, 1975 б; Н. Петров, 1969, 1974, 1982; Побединский, 1982; К. Петров, 1998; Формирование лесных экосистем..., 1998; Астрологова, 1999; Сорокин, Машанов и др., 2000; Deal, 2001 и др.).
В числе факторов, контролирующих восстановление леса на вырубках естественным путем, эдафические имеют важнейшее значение, поэтому изучению почв до и после рубки посвящено много работ (Зонн, 1954; Петров, 1974; Горбачев, Бабинцева и др., 1984; Иванов, 1990; Формирование лесных экосистем, 1998; Chen, Klinka et al., 1998). Велись такие исследования и в Западном Саяне (Вишнякова, Зуева и др., 1968; Л. Ермоленко, 1975, 1977, 1978,1983; Рукосуева, 1984; Л. Ермоленко, П. Ермоленко, 1991).
Производные типы леса характеризуются, как правило, почвенно-грунтовыми условиями, свойственными коренным типам. Однако рубки в зависимости от интенсивности могут положительно сказываться на гидротермическом режиме почвы, а со сменой древостоя происходят изменения в напочвенном покрове и, следовательно, в почвообразовательном процессе (Сукачев, 1938).
Изучение лесорастительных свойств горных почв северного макросклона Западного Саяна показало их значительную консервативность (Л. Ермоленко, 1987). Хотя для горных кедровников Западного Саяна, в результате высокой зольности крупнотравья, малых сроков разложения опада трав, специфично после рубки обогащение почвы гумусом (Л. Ермоленко, 1975 б). Через 10 лет после интенсивных рубок ухода за кедром в черневом поясе почти полностью восстанавливаются исходные характеристики гидротермического и трофического режимов почв (Л. Ермоленко, П. Ермоленко, 1991).
Исследователями в Западном Саяне было установлено, что при удалении древостоя не происходит нивелировки условий «эдатопа» (Реймерс, Яблоков, 1982) или «эдафотопа» (Миркин, Розенберг, 1983), и особенности фитосреды, созданной коренным сообществом в течение сотен лет, воспринимаются новым поколением леса как фон, заданный извне (Назимова, Ермоленко, 1980).
Однако считается, что естественная неоднородность и мозаичность микросреды на момент рубки коренного насаждения еще более усиливается при лесоразработках и очистке мест рубок (Титов, 1967; Петров, 1969; Исаков, 1971, 1972; Ермоленко, 1971, 1975 б; Куклин, 1977; Габеев, Никулина, 1983; Рукосуева, 1984; Формирование лесных экосистем..., 1998; Рубцов, Рыбакова, 2000; Перевозникова, 2000). В пределах типа леса вырубка дифференцируется на участки, представляющие собой определенные типы микросреды, которым соответствует свой комплекс специфически изменяющихся во времени микроклиматических, эда-фических и биоценотических факторов, определяющих ход естественного возобновления древесных пород (Вейде, 1963; Петров, 1969; Исаков, 1971, 1972; Кожухов, 1971; Henderson, Golding, 1983; Бузыкин, 1998; Усольцев, 2000).
Минерализация почвы на вырубке, приведшая к уничтожению подроста предварительного возобновления в отдельных типах леса, может способствовать усилению последующего возобновления (Eastham, Jull, 1999). Сильное влияние на динамику лесной растительности оказывают пожары, особенно в первый год после рубки (Бузыкин, 1963; Шарый, 1966; Комин, 1967; Седых, 1979, 1983; Abrams, Dickmann, 1982; Верховец, 2000 и др.).
Объем выполненных работ
Разработана и создана пополняемая электронная база данных постоянных пробных площадей, выполнена математико-статистическая обработка полевых материалов 15 учетов на 3-х пробных площадях (с 1975 по 1998 гг.). При исследовании почти у 8 тыс. деревьев разных пород определены линейные и объемные параметры ствола и кроны. У более чем 2,5 тыс. деревьев и 40,7 тыс. экземпляров самосева и подроста установлено месторасположение на пробной площади (координаты). У всех экземпляров подроста определен возраст или период появления. Наряду с общими таксационными характеристиками трех насаждений в пяти временных срезах получены морфометрические характеристики ценопопуляций кедра, пихты, осины, березы, что при биоценотических исследованиях наиболее характеризует дендропопуляции и изменения в них.
Древесная растительность является предметом изучения ряда наук, в связи с чем возникают сложности в терминологии. Лесоводы одни из первых начали изучать лесную растительность на популяционном и биогеоценотическом уровнях, не употребляя этих терминов, а имея свои лесоводственные термины, такие, как порода, поколение, насаждение, ярус и другие (Семечкин, 2002). Но, к сожалению, лесоводственная и общебиологическая терминология не всегда увязаны, что порой сказывается на понимании излагаемого материала.
При установлении точного значения любого термина, определяющего понятие, встречается много трудностей (Юдинцева, 1971). Упорядочение терминологии не входит в задачи настоящей работы, поэтому для понимания уточним и обозначим лишь основные используемые нами понятия.
Насаждения, древостой, фитоценозы, ценопопуляции
Для углубленного изучения леса принято выделять отдельные более или менее однородные участки, которые называют насаждениями, древостоями, выделами, сообществами, фитоценозами, ассоциациями, биоценозами, биогеоценозами и т.д. (Тимофеев, Дылис, 1953). Все понятия хотя и близки между собой, но не аналогичны.
Наиболее старое и широкое понятие - насаждение. В лесоводственной литературе этому понятию часто равнозначно понятие «древостой» (Анучин, 1982; Семечкин, 2002). Между тем имеет место восприятие насаждений как биогеоценозов, а древостоев - как популяций видов-лесообразователей (Семечкин, 2002).
В нашей работе лесоводственные термины используются согласно ОСТу 56-108-98 «Лесоводство. Термины и определения», где «насаждение лесное» определяет «совокупность растений, состоящая из древостоя, а также часто, подроста, подлеска и живого напочвенного покрова, объединенных однородными лесорастительными условиями участка леса, и характеризующаяся определенной внутренней структурой» (с. 20), а «древостой» - «совокупность деревьев..., являющаяся основным компонентом насаждения» (с. 16).
Еще одно широко используемое понятие - фитоценоз. В его понимании имеются существенные различия (Норин, 1979, 1987; Миркин, Розенберг, 1983; Юрцев, 1988), которые подробно рассмотрены В.И. Василевичем (1983). Мы придерживаемся определений понятия «фитоценоз» Н.В. Сукачева (1935, 1964, 1975), который подчеркивал, что под фитоценозом надо понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости. Фитоценоз характеризуется определенным составом, строением и взаимоотношением растений как друг с другом, так и с окружающей средой (Лесное хозяйство..., 2002).
Пробные площади, на которых проводят исследования, в насаждениях представляют собой определенные участки в пределах фитоценозов (Василе-вич, 1969, 1983). Совокупность особей вида в конкретном фитоценозе, по определению, приведенному Б.М. Миркиным и Г.С. Розенбергом (1983), составляет его ценопопуляцию, свойства которой определяются прежде всего числом и возрастным состоянием особей, входящих в их состав (Работнов, 1978; Норин, 1979, 1987). Термин «растительное сообщество» используется как синоним понятия «фитоценоз» (Норин, 1979; Василевич, 1983).
Производные или вторичные насаждения (биогеоценозы, фитоценозы, древостой и т.д.)
Еще Г.Ф. Морозовым (1949) были сформулированы понятия об основных и временных насаждениях, типах леса. Древесные породы им были подразделены на две категории: породы-пионеры и породы-лесообразователи. Насаждения, образованные породами-пионерами, были выделены как временные типы, а породами основных лесообразователей - как постоянные. Однако, уже во вступительной статье к его работе «Учение о лесе» (1949), В.Г. Нестеров указал, что в действительности породы-пионеры могут длительно и устойчиво занимать освоенные территории и часто становятся основными лесообразовате-лями, а породы второй категории нередко образуют насаждения сугубо временного характера, хотя сам факт различия двух групп пород по их биологии и хозяйственному значению безусловен.
Т.А. Работнов (1978) считает неправильным, что растения первых стадий восстановления растительности после уничтожения существовавших фитоценозов нередко называют пионерными (пионерами). К ним, по его мнению, следует относить растения, заселяющие новые субстраты, например, ивы и тополя, образующие насаждения в поймах рек и вновь отложенных аллювиях. При этом длительность существования образованных такими растениями фитоценозов должна быть «относительно невелика».
В.Н. Сукачевым (1927, 1938) было развито и углублено положение о типе леса, как типе биогеоценоза, а вместо «постоянных» и «временных» предложены понятия о «коренных» и «производных» типах насаждений. Также выделялись коренные и производные биогеоценозы (Тимофеев, Дылис, 1953).
Площади питания ценопопуляций
Изреживание древостоев с возрастом - закономерный процесс, изучаемый многими авторами (Морозов, 1949; Ткаченко, 1952; Воропанов, 1976; Кузьмичев, 1977; Пшеничникова, 1981; Сеннов, 1984, 1993, 1995; Марченко, 1995 и др.). Естественное изреживание, вследствие длительности процесса ле-совыращивания, остается явлением, наиболее трудным для исследования. В то же время его важно правильно учитывать для решения научных и производственных задач: оценки общей продуктивности местообитаний, составления расчетов при определении размеров рубок ухода, выявлении биологических свойств древесных пород и др. (Кузьмичев, 1977; Сеннов, 1995; Томтер, 1999; Ovchinnikova, Ermolenko, 2002).
В самоизреживании, как и в выживании сообществ, проявляется сукцес-сионная динамика на уровне ценоза (Юрцев, 1988). Если в основе естественного изреживания древостоев лежит процесс дифференциации деревьев, то в качестве основной причины самоизреживания насаждений обычно выделяют лимитирование средств жизни и конкуренцию деревьев (Вагин, 1997). Следует отметить, что при увеличении запаса пищи или воды наблюдается усиление роста и отпада деревьев. Эту несообразность называют «парадоксом конкуренции» (Сеннов, 1993).
Как отмечал К.К. Высоцкий (1962), для того, чтобы уяснить характер сочетания древостоев элементов леса (или ценопопуляций древесных пород) в смешанных и сложных насаждениях, необходимо иметь конкретный и наиболее показательный таксационный признак, отображающий по возможности биологические черты насаждения. В лесохозяйственной практике существенным признаком древостоя и условий местообитания считают высоту. По высоте и возрасту древостой относят к тому или иному классу бонитета. Однако имеется много фактов, что эти признаки (высота, класс бонитета) недостаточно полно и ясно отражают состояние древостоя.
Найти наиболее простые, но точные показатели, характеризующие истинное состояние древостоев, было целью многих исследователей. Я.С. Медведев (по Высоцкому, 1962) впервые установил понятие об относительной высоте (отношении высоты к диаметру) и указал на важность этого признака в характеристике биологических черт отдельных древесных пород, в частности, их теневыносливости. Относить основной учитываемый признак к некоторому другому признаку того же организма необходимо, поскольку второй влияет на количественное выражение первого.
Учитывая, что на показателях роста в высоту и толщину основано определение объема стволов: V=hgf, где h - высота, g - площадь сечения ствола,/-видовое число, которое изменяется всегда в сравнительно ограниченных приделах, К.К. Высоцкий (1962) заменил отношение высоты к диаметру ствола на отношение высоты дерева к площади сечения ствола (h/g). Оказалось, что второй показатель передает точнее закономерность сочетания высот и диаметров. Было установлено, что отношение h/g в древостоях одного и того же возраста и полноты связано с условиями местопроизрастания лесов.
Специфика лесных ценозов состоит в том, что все основные черты их организации определяются особенностями прохождения полного онтогенеза эди-фикаторами. З.Я. Нагимовым (2000) предложена формула, отражающая не только особенности онтогенеза дерева, но и учитывающая экологическую обстановку в фитоценозах (Глава 2). Как и «относительная высота», по К.К. Высоцкому (1962), «площадь питания», по З.Я. Нагимову (2000), характеризует относительный рост надземных частей дерева и условия произрастания - с улучшением лесорастительных условий преобладает относительный прирост дерева по диаметру над приростом по высоте.
Нами были рассчитаны площади питания ценопопуляций древесных пород без учета экземпляров ниже 1,3 м. Их получали, вычисляя и суммируя площади питания особей каждой породы. Затем полученная величина выражалась в процентах от общей площади обследуемого участка (Овчинникова, Ермоленко, 2001).
В табл. 9 представлена динамика расчетных площадей питания главных пород в трех фитоценозах. Видно, что в пихтовом фитоценозе с возрастом, при снижении густоты ценопопуляций пихты и березы, соответственно, на 48 и 52,5%, площадь питания березы возросла с 9 до 15%.
Наиболее сложные отношения между породами-эдификаторами ярусов в осиновом фитоценозе. Площадь питания перераспределяется между осиной и пихтой с переменным успехом, хотя осина главенствует постоянно. В березовом фитоценозе за 20 лет, при снижении плотности ценопопуляций березы на 67%, ее суммарная площадь питания снизилась всего на 5%. Численность пихты увеличилась в 6 раз, а суммарная площадь питания возросла всего в 3 раза.
Следует отметить, что как в пихтовом, так и в березовом фитоценозах площадь питания ценопопуляций пород-эдификаторов через 25-48 лет после рубки коренного древостоя составляет примерно равную долю как в хвойном, так и в лиственном производных насаждениях (более 70%). Тогда как у пород в сложном хвойно-лиственном древостое площадь питания ценопопуляции осины, формирующей первый ярус, не превышает 62%, а пихты - эдификатора второго яруса, - не более 36%. С возрастом насаждения наблюдается снижение суммарной площади питания пород-эдификаторов: в пихтовом фитоценозе - за счет лиственных пород, включая подлесочные; в березовом - за счет хвойных пород и осины. Повышение площади питания осины во всех фитоценозах в последний учет обусловлено, скорее всего, сложившимися благоприятными условиями для ее роста.
