Содержание к диссертации
Введение
1. CLASS Обзор литератур CLASS ы
1.1. Значение УФ излучения в регуляции биоты в современных экологических условиях 6
1.2. Классификация УФ лучей и их значение 7
1.3. Эффекты биологического действия УФ лучей 12
1.4. Особенности воздействия УФ излучения на состояние земноводных животных 15
2. Материал и методы исследования 34
2.1. Объекты исследования 34
2.2. Место сбора материала 37
2.3. Способ облучения зародышей 42
2.4. Источник УФ излучения 42
2.5. Методы анализа 43
2.6. Общая схема эксперимента 44
3. Результаты исследований и их обсуждение УФ излучение и эффекты его воздействия на состояние зародышей амфибий 46
3.1. Характер воздействия УФО на динамику зародышевого развития 46
3.2. Вариабельность индивидуальной чувствительности зародышей амфибий к действию УФО 76
3.3. Видовая чувствительность амфибий к действию УФО 82
3.4. Характер действия УФО, в зависимости от стадии облучения зародышей амфибий 95
Заключение 100
Выводы 104
Список цитированной литературы 105
Приложение 123
- Значение УФ излучения в регуляции биоты в современных экологических условиях
- Место сбора материала
- Характер воздействия УФО на динамику зародышевого развития
- Видовая чувствительность амфибий к действию УФО
Введение к работе
К числу факторов внешней среды, оказывающих неоднозначное влияние на живые системы, относят ультрафиолетовое (УФ) излучение. Являясь составной частью естественного солнечного спектра, УФ лучи наряду с
другими видами неионизирующего излучения определяют природно-нерадиационный фон. Однако, жизнеобеспечивающие пределы вариабельности УФ облучения (УФО) как и любых других видов радиации имеют ограниченные пределы. Достигнув определенного уровня, они могут проявлять вредное для биоты действие.
Существует точка зрения, согласно которой пигментсинтезирующие живые системы характеризуются повышенной устойчивостью к воздействию УФ. Пигменты обеспечивают экранирование, поглощая определенную часть солнечной энергии и, тем самым, уменьшая его воздействие на живые системы (Сергеев, Смирнов, 1939; Терентьев, 1950; Самойлова, 1967).
Начиная с 70-х годов XX в. в научной литературе активно обсуждается вопрос о повышении интенсивности УФ излучения в природе в результате загрязнения окружающей среды и уменьшения толщины озонового слоя (Kerr, McElroy, 1993; Schindler et al., 1996; Hader, 1997). В связи с этим резко возрастает роль УФ излучения как фактора, дестабилизирующего устойчивость живых систем.
Высказывается предположение о возможном влиянии ультрафиолетового
.і
1 излучения, особенно средневолнового диапазона (УФ-В - 280-320 нм), на
снижение численности земноводных и появлении у них уродств. Результаты
L' исследований последних десятилетий вызывают озабоченность тем, что
}
І повышение фона естественного УФ-В излучения сопровождается значительной
) гибелью эмбрионов некоторых видов амфибий (Blaustein, 1994; Blaustein et al.,
J 1994-2005; Anzalone et al., 1998; Ovaska, Davis, 2000; Marco et al, 2001; Pahkala
et al., 2001; Blaustein, Belden, 2003; Macias et al., 2007; Oromi et al., 2008).
>
Показано, что УФ-В излучение может действовать как самостоятельный фактор, либо в совокупности с другими параметрами среды (Ouellet et al., 1997; Blaustein et al., 1997; Blaustein, Kiesecker, 1997). Считается, что УФ-В излучение снижает защитные возможности организма, определяя тем самым его большую подверженность действию патогенов, которые, в'свою очередь увеличивают смертность или аномалии развития (Tevini, 1993; Blaustein et al., 1994a; Kiesecker, Blaustein, 1995; Kiesecker et al., 2001). В таком случае, гибель зародышей и возрастающая частота уродств среди земноводных могут привести к снижению численности их популяций (Blaustein et al., 19946; Stebbins, Cohen, 1995; Pounds et al., 1997). Такого рода данные определяют необходимость более тщательного изучения проблемы регулирующей роли УФ-В излучения в жизнедеятельности биоты в современных экологических условиях.
Цель исследования. Изучение особенностей влияния ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона, различной интенсивности, на динамику зародышевого развития трех видов амфибий в зависимости от экологических особенностей икрометания и степени пигментированности зародышей.
Конкретные задачи исследования
1. Исследовать особенности воздействия ультрафиолетового излучения
на морфофункциональные параметры развития амфибий,
определяемые путем оценки:
жизнеспособности зародышей;
скорости зародышевого развития;
динамики частоты сердечных сокращений (ЧСС);
особенностей дефектов развития.
2. Изучить чувствительность трех видов амфибий: Rana ridibunda Pallas
(лягушка озерная), Rana macrocnemis Boulenger (лягушка
малоазиатская) и Bufo viridis Laurenti (жаба зеленая) к воздействию УФ
излучения в зависимости от экологических особенностей размножения и развития. 3. Исследовать чувствительность зародышей амфибий к ультрафиолетовому излучению на разных стадиях их развития.
Научная и практическая значимость работы. Показано, что разная чувствительность эмбрионов трех исследованных видов амфибий к действию УФ излучения связана с экологическими особенностями размножения и раннего развития этих видов. У видов, кладки которых подвергаются естественному облучению УФ, эмбрионы более адаптированы к действию повышенных доз УФ, чем у видов, кладки которых защищены от естественного воздействия УФ. Выявлена различная видовая чувствительность зародышей исследованных видов амфибий и неодинаковая чувствительность разных участков кладок к ультрафиолетовому излучению. Установлено, что частоту сердечных сокращений личинок можно использовать как наиболее чувствительный показатель при оценке физиологического состояния эмбрионов амфибий.
Основное положение, выносимое на защиту. УФ излучение в диапазоне длин волн 280-320 нм и интенсивности, превышающей естественный фон, способно вызвать снижение жизнеспособности зародышей амфибий (дефекты развития или гибель).
Значение УФ излучения в регуляции биоты в современных экологических условиях
К числу абиотических факторов внешней среды, существенно влияющих на жизнеспособность амфибий, относят температурный режим, газовый состав воздуха, воздействие метаболитов, освещенность. При этом считалось, что освещенность оказывает менее выраженное влияние на состояние зародышей по сравнению с другими факторами (Сергеев, Смирнов, 1939; Гулидов, 1974). Из всего спектра солнечного излучения, достигающего Земли, на долю ультрафиолета приходится менее 10%. Долгое время полагали, что УФ облучение не оказывает значительного влияния на зародышевое развитие амфибий, т.к. темный пигмент анимального полюса защищает яйцо от его губительного действия (Сергеев, Смирнов, 1939; Терентьев, 1950; Самойлова, 1967).
Существует точка зрения, что непрерывное уменьшение озонового слоя и других параметров климата может увеличить интенсивность естественного УФ излучения, что определяет возможность риска УФ для земноводных животных (Tietge et al., 2001; Ankley et al., 2002; Diamond et al., 2002; Blaustein, Belden, 2003; Oromi et al., 2008).
Согласно известному в биологии развития положению, когда интенсивность значения любого фактора переходит границы физиологического минимума или максимума, действие его перестает быть только количественным, возникает новый компонент воздействия, изменяющий результат качественно (Светлов, 1978). В этих условиях согласно П.Г. Светлову возможно два варианта воздействия внешней среды: вредное, приводящее к подавлению развития, его патологическому искажению или смерти и модификационное, обусловливающее фенотипические изменения, не обязательно патологического характера. Данное положение определяет необходимость более детальной оценки влияния УФ на земноводных животных. Известно, что характер воздействия любого фактора внешней среды определяется его физико-химическими особенностями, поэтому в обзор литературы были включены данные об особенностях электромагнитных воздействий ультрафиолетового диапазона и характере их воздействия на биологические объекты.
УФ лучи относятся к электромагнитным колебаниям и обладают характерными для них свойствами. Как и видимые лучи, они неодинаковы по своему составу. Весь спектр УФ излучения принято делить на четыре зоны: 320-400 нм - длинноволновое УФ излучение (УФ-А); 280-320 нм -средневолновое УФ излучение (УФ-В); 200-280 нм - коротковолновое УФ излучение (УФ-С); УФ лучи с длинами волн меньше 200 нм (вакуумный ультрафиолет).
Общеизвестно, что биологическое действие ультрафиолетового излучения обусловлено способностью молекул веществ, входящих в состав клеток живых организмов, поглощать кванты излучения разной длины волны и вследствие этого вовлекаться в различные фотохимические реакции, изменяющие их строение и функции. УФ лучи отличаются небольшой проникающей способностью, что объясняется малой энергией квантов и интенсивным поглощением УФ света биомолекулами. При облучении многоклеточных организмов или их тканей область первичных фотохимических эффектов ограничивается только поверхностными слоями клеток: УФ-А лучи проходит в ткани примерно на 1 мм, а УФ-В лучи -примерно на 0,5 мм. В спектре солнечного УФ излучения, достигающего поверхности Земли, на долю УФ-А лучей приходится 96%. УФ-А не задерживается озоновым слоем проходит через стекло и роговой слой кожи. На долю УФ-В лучей приходиться лишь 4%. Большая часть УФ-В лучей задерживается озоновым слоем, практически не проникает через стекло, на 70% отражается роговым слоем, на 20% ослабляется при прохождении через эпидермис, в дерму приникает менее 10%). Считается, что доля УФ-В в повреждающем действии ультрафиолета составляет около 80%, поскольку именно этот спектр отвечает за возникновение эритемы солнечного ожога.
Каждой из перечисленных спектральных областей УФ излучения характерно специфическое действие на организм. Наименьшей биологической активностью обладают длинноволновые УФ лучи. Данная область спектра образует в организме некоторое количество витамина D, слабую эритему и пигментацию, обладает слабым бактерицидным действием (Toda et al., 1973; Fitzpatrick et al., 1974). Наибольшей биологической активностью отличаются средневолновые УФ лучи. Они вызывают наибольшую эритему и пигментацию кожи. Обладают сильным бактерицидным и фотохимическим действием (Жилов и др., 1971). Коротковолновые УФ лучи оказывают сильное бактерицидное действие, применяются для обезвреживания воздуха, дезинфекции инвентаря (Шахбанов, 1975).
Считается, что относительная интенсивность УФ излучения, достигающего поверхности Земли, в значительной степени зависит от эффекта аттенуации в атмосфере за счет поглощения и рассеивания. При длине волн меньше 320 нм интенсивность радиации резко падает из-за поглощения ее озоном стратосферы. Излучение с длиной волны менее 280 нм практически не достигает поверхности земли (Ультрафиолетовое излучение, 1984; Александров и др., 1992).
Кроме того, интенсивность потока УФ излучения зависит от высоты солнцестояния (время года, широта, время суток) и количества озона на пути прохождения излучения или общего содержания озона. Также на проникновение ультрафиолетового излучения влияет ряд других факторов: запыленность атмосферы, наличие облаков, тумана, появление загрязняющих примесей, которые резко снижают негативные эффекты УФ радиации, даже при уменьшении слоя озона (Вепег, 1972; Белинский, Андриенко, 1974; Гараджа, 1974; Berger et al., 1975; Александров и др., 1992).
В категории причин, обуславливающих повышение интенсивности УФ излучения, выделяют факторы как природного, так и антропогенного происхождения.
К числу глобальных природных параметров, способных влиять на интенсивность УФ радиации, относят циклические изменения солнечного излучения. Интенсивность УФ радиации соотносят с образованием активных областей на Солнце, которым свойственна цикличность с периодом в 11 лет (Герман, Голдберг, 1981; Александров и др., 1992). Для УФ излучения Солнца с длинами волн 229-310 нм свойственно изменение, которое совпадает с 11-летним циклом солнечной активности и порождает вариации в образовании атмосферного озона и тем самым влияет на уровень УФ излучения, достигающего земной поверхности. УФ лучи с длинами волн меньше 220 нм влияют на степень ионизации слоев Ей Д (выше 60 км) и ионосферы (Герман, Голдберг, 1981; Александров и др., 1992).
Вторым источником, определяющим интенсивность УФ излучения, является толщина озонового слоя. Общеизвестно, что атмосфера Земли простирается от поверхности до высоты около 400 км. Наибольшее значение для существования озона имеет ее нижняя часть, в которую входят тропосфера, стратосфера и мезосфера. Молекулы озона в тропосфере Земли выступают в роли одного из загрязнителей воздуха, способствуют образованию смога. В стратосфере озон поглощает ультрафиолетовое излучение, губительное для биологических объектов. Озон в мезосфере является одним из многих малых компонентов атмосферного газа, участвующий в сложной системе фотохимических взаимодействий, а также играющий важную роль в образовании самой нижней части ионосферы.
Считается, что естественные события, такие как вулканическая деятельность, взрывы сверхновых звезд, влияние комет и астероидов, солнечные вспышки могут заканчиваться крупномасштабным озоновым истощением, с относительно быстрым, скоротечным увеличением УФ излучения (Александров и др., 1992; Cockell, Blaustein, 2000; Cockell, 2001). Обусловленное воздействием комет и астероидов озоновое истощение может происходить в среднем с периодичностью один раз в 800 лет (Cockell, 2001).
Место сбора материала
Сбор эмбрионального материала осуществляли в период икрометания в местах наибольшего распространения амфибий. Это районы пригорода и города Владикавказа, обозначенные на карте цифрами (рис 1.).
Место сбора № 1 находится в Центральном парке культуры и отдыха им. К.Л. Хетагурова. Последний находится в исторической части г. Владикавказа, вплотную примыкая к набережной правого берега р. Терек. Высота над уровнем моря 700 м. Место сбора № 2 - юго-западная часть г. Владикавказа. Это район новостроек, в котором наряду с пустырями имеется большое количество строительных котлованов, дренажных канав. Высота над уровнем моря 700 м. Место сбора № 3 находится в южной части г. Владикавказа на левом берегу р. Терек. Высота над уровнем моря 720 м.
В таблице 1 представлены данные о количестве исследованных кладок каждого вида амфибий из конкретных мест обитания. Общее количество их составило кладок амфибий, иллюстрирующие положение зародышей в кладке в природной среде обитания.
Взятие икры осуществляли вместе с водой из соответствующего водоема и транспортировали в лабораторию. Здесь икру разделяли на небольшие порции по 30-50 икринок. В кладках малоазиатской и озерной лягушек икру отбирали, руководствуясь следующими условиями:
зародыши должны были быть на одной стадии развития;
зародыши в одной экспериментальной серии должны быть из одной части кладки (верхнего, внутреннего или нижнего слоев). Из кладки жабы зеленой эмбрионы на одинаковой стадии брали из одного участка шнура. Далее зародыши помещались в чашки Петри (диаметр 95 мм). В каждую чашку наливали по 20 мл отстоянной в течение двух суток, водопроводной воды комнатной температуры. Зародыши малоазиатской и озерной лягушек в чашках Петри аккуратно расслаивали препаровальными иглами на монослой, для равномерного облучения всех зародышей (рис. 5) и облучали. Во всех случаях зародыши располагались таким образом, что их пигментированные анимальные полюса были обращены к облучателю. После облучения эмбрионов для предотвращения их пересыхания в каждую чашку доливали по 20 мл отстоянной воды. В последующие дни в ходе проведения эксперимента доливали в чашки Петри по 15 мл дехлорированной воды и удаляли погибшие эмбрионы.
. Расположение зародышей в процессе облучения
Для оценки динамики зародышевого развития на фоне УФ воздействия поставлено 249 опытов, различающихся длительностью облучения и стадией, на которой осуществляли облучение зародышей (табл. 2).
Облучение зародышей во всех экспериментальных сериях проводили в керамической раковине, используя проточную воду для предотвращения перегрева эмбрионов. При этом температура воды в чашке Петри была в пределах 16-18 С. Расстояние от лампы до икринок во время облучения составляло 25 см. Доза облучения определялась времен экспозиции УФ фактора. На рисунке 6 представлена схема опытной установки для облучения зародышей.
Характер воздействия УФО на динамику зародышевого развития
В таблицах 4-12 представлены результаты морфологического анализа зародышей лягушки малоазиатской и жабы зеленой на разных стадиях их развития в течение всего времени наблюдения после облучения УФ различной длительности. Отсутствие в литературе каких-либо данных относительно характера воздействия УФО на динамику зародышевого развития амфибий определило необходимость осуществления первоначального анализа индивидуально по каждой кладке (табл. 4-12).
Сравнительный анализ количества выявленных особей на разных стадиях развития обнаружил определенную неоднозначность динамики их количественного распределения, определяемую стадией и длительностью облучения зародышей (табл. 4-12).
Так для особей, облученных на стадии зиготы, степень выраженности наблюдаемых изменений определялась временем экспозиции УФ воздействия. Как видно из таблицы 4 в первый день после облучения зародышей наиболее выраженные различия в темпах их развития выявляются при минимальной (30 с) и максимальной (600 с) продолжительности действующего фактора. Здесь отставание в развитии сразу после облучения составляло от 4 до 10 стадий соответственно. Во всех остальных случаях (60, 90, 120, 150, 180, 300 с) отставание в развитии от контроля составляло не более 1 стадии. На 2-й день после облучения при длительности воздействия УФО 120 и 300 с имеется наибольшая асинхронность зародышевого развития. В условиях 600 секундного облучения все оставшиеся в живых особи были с различными аномалиями развития. В последующие дни данные различия сглаживаются и имеет место более или менее выраженная тенденция в отставании или опережении (3-й день) в развитии зародышей не зависимо от времени воздействия УФ. Исключением является опыт с 600-секундной экспозицией УФО: здесь до личиночной стадии наблюдается отставание в развитии оставшихся в живых зародышей, составившее от 3 до 4 стадий (табл. 4).
Анализ числа погибших особей обнаружил их разную выраженность, определяемую длительностью УФ излучения. При 30-секундном облучении количество погибших особей составило на 5-й день наблюдения 6%. При 60-секундном облучении уже 40%. При облучении длительностью 180 с количество погибших особей уменьшается до 20%, вновь возрастая при 600-секундном облучении до 56% (табл. 4).
Патологические изменения были обнаружены при облучении ультрафиолетом в первые сутки после воздействия. В условиях 600-секундного облучения количество патологически измененных особей составило в первый день - 12%, во второй день - 70%. На 3 сутки после облучения оставшиеся в живых (46% погибло) деформированные особи претерпевали обычные, характерные для зародышевого развития, изменения. Таким образом, наибольшие изменения, проявившиеся отставанием в развитии (1-й день после воздействия), числом патологически измененных и погибших особей, обнаружены при воздействии УФО продолжительностью 600 с (табл. 4).
При облучении зародышей, находящихся на стадии средней бластулы (табл. 5), в первые два дня не выявлено каких-либо различий в динамике зародышевого развития опытных и контрольной групп. В последующие дни среди облученных зародышей наблюдалась небольшая асинхронность состояния зародышевого развития, которая проявлялась как отставанием, так и опережением развития; при этом пределы вариабельности наблюдаемых изменений в ту или в другую сторону составляли не более 2 стадий по сравнению с контролем. Количество погибших особей варьировало как в течение одного дня при разной дозе облучения, так и при исследовании в последующие дни, но составило не более 10%. В целом, в последний день наблюдения пределы вариабельности числа погибших особей с учетом всех опытов составили от 2% до 20%. Патологически измененные особи выявлялись реже, составляя в разных экспериментальных сериях от 2% до 10% (табл. 5).
Облучение особей на стадии поздней бластулы выявило следующие особенности их состояния (табл. 6). В первый день после облучения уровень зародышевого развития во всех экспериментальных сериях соответствовал контролю. На второй день после облучения наблюдали опережение в динамике зародышевого развития, составившего 2 стадии по сравнению с контролем. Однако на 3 сутки во всех экспериментальных сериях за исключением одной наблюдали либо отсутствие, либо равный контролю уровень зародышевого развития. Исключением является серия с 600 с облучением, в которой на 3 сутки произошла гибель всех зародышей. Во всех остальных случаях на 5-е сутки после облучения экспериментальные особи опережали в развитии контрольных на 2 стадии (табл. 6).
Анализ количества погибших и патологически измененных особей, облученных на стадии поздней бластулы, позволил выделить две группы факторов: низкие дозы облучения (30-90 с) не вызвали гибели и патологических изменений у зародышей. Патологические изменения не выявлены и при использовании доз облучения - 120-180 с. Деструктивные изменения у зародышей выявляются (на 5 день наблюдения) при 300 с облучении, составляя 6,6% и при 600 с облучении - 13,3% (первый день после облучения). Высокие показатели гибели обнаружены при 180 с (73,3%) и при 600 с (100%) облучении. Во всех остальных экспериментальных сериях процент гибели особей составлял от 6,8% до 20,1% (табл. 6).
Видовая чувствительность амфибий к действию УФО
Обнаружена различная чувствительность к воздействию УФО у обследованных видов амфибий {Rana ridibunda, Rana macrocnemis, Bufo viridis). Значимых различий по видовой специфичности, выявленных типов патологий у использованных в работе амфибий обнаружено не было. В то же время можно указать, что для лягушек были характерны загибы хвоста (искривления позвоночника) вверх, а для жаб - чаще вниз.
При построении диаграмм были введены ограничения на анализ опытов, где длительность облучения составила 600 и 900 с, так как данные дозы была использована специально, чтобы вызвать гибель зародышей и применяли не во всех экспериментальных сериях; опыты были дифференцированы с учетом длительности УФ облучения.
Анализ частоты встречаемости опытов, в которых действующий раздражитель вызвал гибель (больше или равно 10%) или аномалии развития (больше или равно 5%) у зародышей в зависимости от вида амфибий, показал следующее их распределение (рис. 23-24). Так при использовании длительности УФО от 30 до 180 с, из всего количества опытов, где наблюдали гибель зародышей, 27% составили опыты, где в качестве объекта исследования использовали лягушек, а 40% - жабы (рис. 23). В этих же условиях частота встречаемости опытов с аномалиями развития зародышей у лягушек составила 26%, у жаб - 55% Таким образом у лягушек, при малых дозах облучения - 63-378 Дж/см2 (время экспозиции УФО - 30-180 с) преобладает частота встречаемости опытов с гибелью зародышей (27%), а опыты с аномалиями развития зародышей составили 26%. У личинок жаб в этих условиях дефекты развития обнаруживаются значительно чаще. При увеличении интенсивности примененного действующего раздражителя - 420-1008 Дж/см (время экспозиции УФО - 30-180 с) доля опытов с гибелью зародышей и с дефектами развития у лягушек составляет 46% и 61% соответственно; у жаб дифференциация возрастает, однако при этом увеличивается частота встречаемости опытов с гибелью особей.
Как было сказано выше, в период работы с 2004-2007 гг. наряду с лягушкой малоазиатской была изучена лягушка озерная. Анализ частоты встречаемости опытов с аномалиями развития зародышей и гибелью между этими видами показал следующее их распределение (рис. 27-28).
Из рисунка 27 видно, что при экспозиции УФО 30-180 с наибольший процент встречаемости опытов, в которых фиксировали гибель зародышей, был характерен для жабы зеленой (40%), наименьший процент - для лягушки озерной (21%). Однако с увеличением продолжительности воздействия УФ излучения количество опытов с погибшими зародышами среди жаб составило уже 85%. У лягушек данный показатель также возрастает и составляет у лягушки малоазиатской - 40%, у лягушки озерной - 55% (рис. 28).
Распределение частоты встречаемости опытов с аномалиями развития имело аналогичный характер: при малых продолжительностях воздействия УФО дефекты развития у лягушки малоазиатской встречаются только в 20% случаев; у лягушки озерной и жабы зеленой соответственно в 42 и 55% случаев (рис. 29). При увеличении дозы облучения возрастает количество опытов с дефектами зародышей, при этом у жаб и лягушки малоазиатской количество дефектов уравнивается - 65%, а у лягушки озерной особи с дефектами развития встречаются чаще - 74% случаев (рис. 30).
При обобщенном анализе у лягушек и жаб сохраняется описанная выше закономерность распределения частоты встречаемости опытов с погибшими зародышами и с аномалиями развития (рис. 31-32).
Из рисунка 31 видно, что при использовании длительности УФО от 30 до 180 с из всего количества исследований, где наблюдали гибель и аномалии развития зародышей, наименьшее количество составили опыты, в которых объектом наблюдения служила лягушка малоазиатская (33%); для лягушки озерной и жабы зеленой этот показатель составил соответственно 47% и 57%.
Такого же рода закономерность мы имели при анализе частоты встречаемости опытов при продолжительности облучения 200-480 с. При этом у жаб количество опытов, в которых УФ раздражитель вызвал гибель или аномалии развития зародышей, составил 96%, а для лягушек 78% (озерная) и 72% (малоазиатская) (рис. 32).
Сравнительный анализ числа погибших и аномальных особей также выявил большую устойчивость к УФ-В воздействию зародышей лягушек по сравнению с жабами. В таблице 36 представлены результаты распределения показателей числа погибших и с аномалиями развития особей в зависимости от дозы облучения и вида амфибий. При данной форме анализа не учитывали различия, обусловленные стадией, на которой осуществляли облучение зародышей. Использованы результаты исследований при продолжительности облучения 120-180 с (доза УФО - 252-378 Дж/см2).
