Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. РОЛЬ СВЕТА В РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ 13
1.1. Фотоморфогенез 13
1.2. Влияние УФ излучения на растительные организмы 16
1.2.1. Морфологические и физиологические эффекты УФ излучения 16
1.2.2. Адаптация растений к УФ излучению и механизмы репарации повреждений 19
1.3. Фоторегуляторные пигменты СС и УФ света 22
1.4. Высокоэнергетические и низкоэнергетические морфогенетические реакции 29
1.5. Светокультура и фильтры электромагнитного излучения 32
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 39
2.1. Объекты исследования 39
2.2. Методы выращивания растений 43
2.3. Методы проведения морфометрических измерений 49
2.4. Метод определения фотосинтетических пигментов 50
ГЛАВА 3. АДАПТАЦИЯ ARABIDOPSIS THALIANA (L.) HEYNH. ДИКОГО ТИПА her И МУТАНТОВ (hy3, hy4) К УФА ИЗЛУЧЕНИЮ И СИНЕМУ СВЕТУ НИЗКОЙ
ИНТЕНСИВНОСТИ 52
3.1 Рост и развитие растений на белом свету 52
3.2. Влияние УФ-А излучения на морфогенез и уровень накопления фотосинтетических пигментов растений 82
3.3. Динамика роста и развития растений при уменьшении интенсивности белого света и УФ-А излучения 95
3.4. Влияние синего света низкой интенсивности с максимумом нм на рост и развитие растений 100
ГЛАВА 4. МОРФОГЕНЕЗ БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ ПОД СВЕТОКОРРЕКТИРУЮЩЕИ ПЛЕНКОЙ, ГЕНЕРИРУЮЩЕЙ СИНИЙ СВЕТ С МАКСИМУМОМ 447 НМ 105
ВЫВОДЫ 109
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 111
Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение закономерностей в отношениях между растениями и средой их обитания на разных уровнях организации является одной из главных фундаментальных задач экологической науки, так как растительность представляет собой важнейший компонент абсолютного большинства экосистем и биосферы в целом. Важнейшим фактором окружающей среды для растений является свет, который выступает источником энергии для фотосинтеза и регулятором всех сторон жизнедеятельности растительного организма (Stapleton, 1992; Jackson, 1995; Franklin, 2004). Растения получают из окружающей среды световые сигналы, которые являются индикаторами свойств окружающей обстановки и используют полученную информацию для адаптации и развития (Kasahara, 2002; Franklin, 2004). Это осуществляется с помощью фоторецепторов с целью определения спектрального состава, интенсивности, направленности светового потока, продолжительности и периодичности освещения (Whitelam, 1998).
Протекание процессов, регулируемых излучением, возможно при облучении растений светом как высокой, так и низкой интенсивности. Свет высокой интенсивности, в том числе УФ-А излучение, изменяет в первую очередь фотосинтетическую активность растений (Дубров, 1968; Насыров и др., 1972; Ellenberg, 1986). Свет низкой интенсивности вызывает изменения в протекании низкоэнергетических реакций, связанных с фоторегуляторными пигментами, отвечающими за индивидуальное развитие растений (Красновский, 1975; Воскресенская, 1987). Однако процессы, возбуждаемые излучением низкой интенсивности, очень требовательны к спектральному составу света (Воскресенская, 1975). При изменении в световом потоке одного из участков спектра наблюдаются изменения в морфогенезе растений, так как нарушается передача сигнала в системе фоторегуляции (Карначук,
7 1989; Deng, 1994).
Поглощение УФ-А лучей различными частями растений достигает весьма большой величины, что определяет роль УФ-А лучей как важного фактора экологии (Дубров, 1963; Тооминг, 1977). Существуют различные мнения о роли УФ-А радиации в жизнедеятельности растений. Отмечается как угнетающее, так и стимулирующее влияние УФ-А лучей или их действие приравнивают по значению к видимым лучам (Дубров, 1963). Однако точно известно, что действие УФ-А излучения малоэффективно при коротких экспозициях, но эффективно при длительном облучении и высокой интенсивности (Дубров, 1968). Роль УФ-А света значительно возрастает при совместном действии с ФАР, особенно в синергизме с СС (Whitelam, 1998; Christie, 2001), т.е. УФ-А излучение является важным фактором для протекания процессов фотоморфогенеза (Данильченко и др., 2002).
Изучение действия света определенных длин волн и интенсивности в естественных условиях является сложной задачей из-за влияния на растения множества факторов. Поэтому в настоящее время исследования проводят, применяя генетические технологии с использованием растений Arabidopsis, что позволяет объяснить роль света требуемого диапазона и взаимодействие между различными фоторецепторами (Whitelam, 1998).
В лабораторных условиях наиболее эффективными техническими средствами изменения спектрального состава излучения являются светофильтры (Сечняк и др., 1981). В научных исследованиях в качестве эффективных селективных фильтров электромагнитного излучения применяют светокорректирующие полимерные пленки (Толстиков, 1998; Рогозин и др., 1998; Кособрюхов и др., 2000; Минич А.С. и др., 2000; Головацкая и др., 2002; Астафурова и др., 2003; Минич А.С. и др., 2003; Минич И.Б., 2005). Такие пленки за счет введения в их состав фотолюминофоров преобразуют часть УФ-А излучения в видимую область спектра (Щелоков, 1986; Kusnetsov et al., 1989; Карасев, 1995; Райда и др., 2003). В лабораторных условиях показано, что незначительное изменение
8 интенсивности и спектрального состава видимого и УФ-А излучения светокорректирующей пленкой влияет на морфогенез Arabidopsis посредством изменения гормонального баланса растений (Минич И.Б., 2005; Минич А.С. и др. 2006). Использование светокорректирующих пленок в защищенном грунте приводит к эффекту ускорения процессов жизнедеятельности растений и повышению их урожайности (Щелоков, 1986).
За длительную историю эволюционного развития растения выработали способность использовать не только ФАР, но и УФ-А лучи для различных реакций роста и развития. Хотя защитные и адаптационные механизмы действуют в растениях, существо этих реакций до сих пор не раскрыто. Способность растений к световой адаптации является важной проблемой, требующей исследований (Borevitz, 2002). Поэтому представляет интерес исследовать in vitro влияние на жизнедеятельность растений УФ-А излучения, а также СС низкой интенсивности с максимумом излучения 447 нм, генерируемого светофильтром за счет преобразования части УФ-А света.
Цель работы. Оценка влияния УФ-А излучения и СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм на морфогенез и накопление фотосинтетических пигментов растений.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
Изучить особенности роста, развития и накопления фотосинтетических пигментов модельного объекта Arabidopsis Ler, мутантов hy3 и ку4 при выращивании на БС от ламп «Fluora» в условиях светокультуры.
Установить особенности роста, развития и накопления фотосинтетических пигментов Arabidopsis Ler, hy3 и hy4 при выращивании на свету, состоящем из БС и УФ-А излучения, и определить влияние УФ-А света на жизнедеятельность растений.
Оценить влияние уменьшения интенсивности БС и УФ-А излучения на процессы роста, развития, семенную продуктивность и накопление фотосинтетических пигментов Arabidopsis her, hy3 и hy4.
Выявить роль излучения низкой интенсивности синей области спектра с максимумом 447 нм на процессы роста, развития, семенную продуктивность и накопление фотосинтетических пигментов Arabidopsis Ler, hy3 и hy4.
Определить эффективность внедрения в практику тепличных хозяйств в качестве укрытий сооружений закрытого грунта светокорректирующей полиэтиленовой пленки, преобразующей часть УФ-А излучения в синюю область спектра, с целью управления продукционным процессом.
Научная новизна. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений об особенностях адаптации растений к действию УФ-А излучения и СС низкой интенсивности.
Показано, что УФ-А излучение влияет на морфогенез Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. "Ler, мутантов hy4 и hyS ингибируя ростовые реакции, что ведет к удлинению этапов онтогенеза, увеличению сроков вегетации растений и связано у мутантных линий с увеличением содержания фотосинтетических пигментов.
Выявлено, что уменьшение интенсивности светового потока БС и УФ-А излучения изменяет морфогенез Arabidopsis thaliana. Это выражается в различной скорости ростовых реакций на конечных этапах онтогенеза и в изменении семенной продуктивности мутантов куЗ и hy4.
Показано, что основную роль в регуляции роста и развития Arabidopsis thaliana на свету, содержащем УФ-А излучение и СС низкой интенсивности, принадлежит не CRY1, а другому пигменту, возможно относящемуся к неизвестной группе фоторецепторов СС и УФ-А излучения.
Показано регуляторное действие СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм на морфогенез Arabidopsis thaliana Ler и мутанта hy4. Выявлено, что у растений Ler увеличение скорости ростовых реакций не изменяет их семенную продуктивность, а у мутанта hy4 ведет к ее значительному увеличению и не связано с изменениями содержания фотосинтетических пигментов.
Впервые выявлено в условиях защищенного грунта ускоренное
10 развитие рассады капусты сорта «Надежда» под светокорректирующеи пленкой с максимумом люминесцентного излучения 447 нм.
Практическая значимость. Показана возможность эффективного применения светокорректирующеи пленки с максимумом люминесцентного излучения 447 нм в качестве укрытий сооружений защищенного грунта при культивировании белокочанной капусты сорта «Надежда» с целью значительного укорочения рассадного периода. Это позволяет решать вопросы создания светокорректирующих пленок, используемых в растениеводстве защищенного грунта, с необходимыми фотофизическими свойствами для управления продукционным процессом растений, что используется в фермерском хозяйстве М.П. Борзунова (г. Томск) и в тепличном хозяйстве «Башня Ли» (г. Лоян, провинция Хэнань, КНР).
Полученные результаты используются в учебном процессе Томского государственного педагогического университета при чтении курсов «Общая экология», «Физиология растений», «Основы сельского хозяйства».
Защищаемые положения. Экспозиция УФ-А излучением приводит к изменениям в морфогенезе Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler, мутантов hy4 и hy3 и к накоплению фотосинтетических пигментов у мутантов.
СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм оказывает регуляторное действие на морфогенез и семенную продуктивность Arabidopsis thaliana Ler и мутанта hy4.
При использовании светокорректирующеи пленки с максимумом 447 нм в защищенном грунте оптимизируются процессы роста и развития растений.
Внедрение результатов исследований было осуществлено на агробиологической станции Томского государственного педагогического университета, в фермерском хозяйстве М.П. Борзунова (г. Томск) и в тепличном хозяйстве «Башня Ли» (КНР) при выращивании различных культур - томатов, огурцов, капусты, редиса и салата.
Апробация работы. Материалы настоящей работы были доложены на
Межрегиональной научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь Сибири науке России», г. Красноярск, 2004; VIII Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (с международным участием) «Наука и образование», г. Томск, 2004; VIII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2004; Международной научно-практической конференции «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений», г. Орёл, 2005; X Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», г. Томск, 2006.
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 статьи (1,1 п.л.) в журналах, рекомендованных списком ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста, содержит 39 рисунков, 13 таблиц; состоит из введения, обзора литературы, главы объектов и методов исследования, двух глав экспериментальных результатов и их обсуждения, выводов, списка литературы, включающего 168 наименований, в том числе 78 иностранных источников.
В литературном обзоре освещены данные о роли СС и УФ-А излучения в регуляции морфогенеза и продуктивности растений, а также эффективности применения светофильтров в светокультуре и в сельском хозяйстве. Во второй главе описаны объекты исследований и экспериментальные методики. В главе результатов и их обсуждения представлены данные исследований по изучению влияния УФ-А излучения и СС низкой интенсивности, генерируемого светокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 447 нм, на морфогенез и накопление фотосинтетических пигментов модельного объекта исследований Arabidopsis thaliana Ler и мутантов hy4 и hy3, а также рассады капусты сорта «Надежда».
Работа выполнена в лаборатории агроэкологии (аккредитация РОСС. RU 0001.516054 от 18.08.06) кафедры ботаники Томского государственного педагогического университета (ТГПУ), в лаборатории «Полимерные материалы для фотобиологии» ТГПУ и на агробиологической станции ТГПУ в ходе выполнения совместной программы «Полимерные композиционные материалы - избирательные фильтры-преобразователи электромагнитного излучения и их применение в биологических исследованиях, сельском хозяйстве и медицине» в рамках проекта между институтом химии нефти СО РАН (г. Томск), ТГУ, ТГПУ, ОАО «Томский нефтехимический комбинат», ОАО «Полимер» (г. Кемерово) и в рамках интеграционного проекта СО РАН и ДВО РАН «Фотохимия и электронная архитектура комплексных соединений р- и f-элементов - молекулярно-энергетических антенн светорегулируюших материалов».
Автор выражает благодарность за сотрудничество и помощь в организации исследований д.б.н., профессору Томского государственного университета (ТГУ) Карначук Раисе Александровне, к.б.н., доценту Головацкой Ирине Феоктистовне (ТГУ), к.б.н. Минич Ирине Борисовне (ТГПУ), к.х.н., с.н.с. Райде Владимиру Степановичу (ТГПУ), к.т.н. Иваницкому Алексею Евгеньевичу (ТГПУ), к.б.н. Ефимовой Марине Васильевне (ТГУ).
Особая благодарность - научному руководителю Миничу Александру Сергеевичу без чьей помощи выполнение работы было бы невозможным.
Фотоморфогенез
Солнечной энергии, поступающей на поверхность земли, и ее распределению принадлежит ведущее место в комплексе условий существования растений, прежде всего потому, что она обеспечивает энергетическую основу уникального и энергоемкого процесса питания растений - фотосинтеза (Шаин, 1960; Куперман, 1963; Шульгин, 1973 Ничипорович, 1987). В зависимости от спектрального состава света регулируются те или иные процессы жизнедеятельности растений (Синнот, 1963; Бухов, 1987; Дроздова и др., 2001). КС, СС и УФ свет играют важную роль в регуляции роста и формообразования растений (Тихонов, 1999). Обнаружены изменения метаболизма углерода на СС и КС (Власова, 1973; Воскресенская, 1970). СС активирует включение углерода в аминокислоты, органические кислоты, белки, при этом активирует белоксинтезирующую систему и увеличивает энергетические возможности клетки. КС активирует включение углерода в углеводы, увеличивая накопление полисахаридной массы. Следствием этого является то, что СС наиболее активно способствует развитию листьев и стеблей, а КС - общему развитию растений и, прежде всего, цветков и плодов. Показано, что свет в красной области спектра (Х,=600-700 нм) способствует интенсивному растяжению клеток листовой пластинки, в области синего (Х,=400-500 нм) - увеличению числа клеток и хлоропластов на единицу площади листа (Кахнович, 1980; Карначук, 1998).
Лист высшего растения представляет собой сложную оптическую систему, обладающую способностью эффективно и оптимально использовать солнечную энергию (Хит, 1972). У растений нет дифференцированных органов чувств, но есть рецепторные белки, клетки, группы клеток и ткани, воспринимающие те или другие воздействия. Различают фото-, хемо- и механорецепторы. Пигменты высших растений выполняют роль своеобразной антенны, которая воспринимает информацию об условиях освещения и передает ее ближайшему посреднику-медиатору (Воскресенская, 1982). Для выполнения данной функции необходимы массовые пигменты, содержащиеся в растениях в высоких концентрациях. К таким пигментам относятся зеленые хлорофиллы а и Ь, красные антоцианы, желтые каротиноиды, ксантофиллы (лютеин, виолаксантин, неоксантин и др.) (Mohr, 1995). Хлорофиллы {а и Ь) представляют собой магний-содержащие порфирины. Каротиноиды - желтые, оранжевые и красные пигменты, принадлежащие к тетратерпенам, относятся к изопреноидам. Каротиноиды играют важную роль в защите фотосинтетического аппарата от фотоповреждений (Мерзляк, 1998). Благодаря наличию системы конъюгированных двойных связей они поглощают свет в диапазоне 350-500 нм (Стржалка, 2003). Большинство других молекул находящихся в клетке, например, вода, белки, нуклеиновые кислоты, жиры и углеводы не способны поглощать квант в спектральном диапазоне между 320 и 760 нм, где поглощение бы привело к электронному возбуждению (Mohr, 1995).
Растительные организмы способны использовать свет не только как источник энергии, но и как эффективный фактор, с помощью которого осуществляется регуляция процессов роста и развития (Карначук, 1988; Kasahara, 2002). Для того чтобы свет оказывал свое регуляторное воздействие, растения должны не только «видеть», но и дифференцировать различные световые потоки, их угловое распределение, спектральный состав и, в конечном счете, трансформировать световой сигнал в физиологический ответ (Волотовский, 1992). Регуляторная роль света проявляется благодаря фоторецепторам, по меньшей мере, трех типов: фитохромов, криптохромов и фототропинов, а также других, пока не изученных пигментов (Карначук, 1989; Lin, 2000; Quail, 2002; Parks, 2003; Wang et al., 2003; Wang et al., 2004). У модельного объекта Arabidopsis thaliana было найдено: пять фитохромов phyA - phyE, поглощающие в основном красный и дальний красный свет (Casal, 2000; Fankhauser, 2001), которые кодируются пятью дивергентными генами: PHYA - PHYE (Sharrock, 1989; Boccalandro et al., 2001), два криптохрома: cryl и сгу2, два фототропина: photl и phot2 (Mockler et al., 2003; DeBlasio et al., 2003) и предполагаемый фоторецептор УФ-В излучения (Long, 1998).
Продукты генов PHYB - PHYE имеют сходные функции в регуляции световых ответных реакций на постоянном КС и БС (Whitelam et al., 1993; Deng et al., 1999; Neff et al., 2000; Briggs et al., 2001). Структурные свойства этих фоторецепторов ограничиваются в пределах областей спектра важных для фотоморфогенеза: УФ-А, УФ-В, синяя и красная части электромагнитного излучения. В процессе фотоморфогенеза красная область электромагнитного спектра, охватывающая относительно широкую спектральную область (600-750 нм), включает и КС, и ДКС (Lin, 2000; Neff et al, 2000; Briggs et al., 2001; Parks, 2003).
Объекты исследования
Исследования по оценке влияния УФ-А излучения и СС света низкой интенсивности на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов растений проводили в течение 6 лет (2001-2006 гг.).
В качестве объектов исследования были выбраны растения из семейства крестоцветных Brassicaceae или Cruciferae: арабидопсис (резушка Таля) - Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (отдел Magnoliophyta, класс Magnoliopsida, подкласс Dilleniidae, порядок Capparales) дикого типа Ler и два световых мутанта hy3 и hy4, и капуста белокочанная {Brassica oleracea L. var. capitata L. f. alba (L.) Ditch) среднеспелого сорта «Надежда».
Культуру Arabidopsis стали рассматривать как предмет для лабораторных исследований в 1943 году, когда Лэубэч описал ранние результаты исследований, в которых показал короткий репродуктивный период, плодовитость, простое получение гибридов и возможность мутагенеза. На основе этого было предложено использовать Arabidopsis в качестве модельного объекта в биологии растений. Детальные результаты исследований лаборатории Лэубэча были получены при мутагенезе рентгеновскими лучами, которые привели к первой коллекции мутантов Arabidopsis (Meyerwitz, 2001).
Использование Arabidopsis для генетических экспериментов в физиологии растений, а также для нахождения ауксотрофных (auxotrophie) мутаций, было предложено Джоржем Рейдем в 1975 году в статье Annual Review of Genetics, которая вызвала повышенный интерес к Arabidopsis у многих генетиков. Маленький геном (число хромосом 2п=10), короткий жизненный цикл (приблизительно 6 недель от прорастания, до созревания семян), легкое культивирование в лабораторных условиях, большое количество мутантных линий. Эти преимущества делают Arabidopsis идеальным объектом для изучения растений, хотя растение не имеет никакого сельскохозяйственного значения (Scholl et al., 2000; Кулаева, 2001; Stenoien et al., 2001; Романов, 2002; Al-Shehbaz et al., 2004).
Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. - небольшое травянистое однолетнее длиннодневное полурозеточное растение с прямыми тонкими ветвистыми одиночными стеблями высотой 10-30 см с коротким жизненным циклом (6 недель) развития (Nordborg et al., 1999; Васильев, 2000). Стебли гладкие или редко опушенные. Прикорневые листья собраны в розетку, ланцетовидной, округлой или эллипсовидной формы при основании сужены в черешок, который в 2-4 раза короче пластинки. На верхней поверхности листа располагаются трихомы. Стеблевые листья более мелкие, продолговатые или ланцетовидные, к основанию суженные, сидячие, цельнокрайние или мелкотупозубчатые. Мелкие цветки окрашены в белый цвет. Лепестки имеют лопатовидную форму и сужены в ноготок, на тонких ножках собраны в кисть. Плод представляет собой раскрывающийся стручок, цилиндрический, гладкий. Семена размером 0,3-0,5 мм в диаметре округлой формы красно-коричневого цвета яйцевидные, однорядные (http://bioone.org/).
В природе Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. произрастает на открытом пространстве с бедной почвой в зоне умеренного климата - Европа, Восточная Африка, Азия, Япония. В Северной Америке и Австралии является завезенным (Зяблицкая, 1972; Seed and DNA catalog, 1997).
В работе использовали три линии Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Линия Landsberg erecta (Ler-0) получена отбором из совокупности семян экотипа Landsberg, обработанных рентгеновским излучением. Отличается от экотипа Landsberg тем, что несет ген erecta в гомозиготном состоянии. Линия является фоновой для большого числа мутационных линий, полученных впоследствии на её основе (Koornneef et al., 1980). По этой причине линию Landsberg erecta в настоящее время принято рассматривать как отдельный экотип Ler (Seed and DNA catalog, 1997; Boccalandro et al., 2001).
Мутационная линия hy4 получена на основе her, мутаген - быстрые нейтроны. Мутации типа hy получили название в соответствии с быстро удлиняющимся гипокотилем (от hypocotyl). Линия является дефектной по фоторецептору СС - по структуре криптохрома 1 (Ahmad, 1993). Растения мутанта hy4 с нарушенным синтезом фоторецептора криптохрома 1 (CRY1) -бледно-зеленого цвета с незначительно удлиненным гипокотилем (http://Arabidopsis.info/) проявляют пониженную чувствительность к продолжительному облучению СС и УФ-А при фотоморфогенезе проростков (Головацкая и др., 2001; Карначук и др., 2002). Потеря фоторецептора СС у мутанта ку4 Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. приводит к существенной задержке цветения (Lin С, 2002), особенно на СС в отсутствии КС и ДКС (Bagnalletal., 1996).
Мутационная линия куЗ получена на основе Ler (Chasan, 1991). Мутации в локусе HY3 обусловливают специфический дефект по фитохрому (Somers et al., 1991), вследствие чего, линия ИуЗ является дефектной только по структуре фитохрома В. Она характеризуется ослабленным морфогенетическим ответом на красную часть спектра (Seed and DNA catalog, 1997; Лутова и др., 2000). Растения мутанта куЗ - светло-зеленого цвета за счет сниженного содержания хлорофилла, с очень длинным гипокотилем, особенно на КС и БС. По сравнению с диким типом у растений мутанта куЗ наблюдаются сильно вытянутые черешки, стебли, корневые волоски, и меньшее количество розеточных листьев (http://Arabidopsis.info/). Мутант куЗ (ркуВ) проявляет сильно выраженное апикальное доминирование и начинает цвести раньше дикого типа, как в условиях короткого, так и длинного дня (Reed et al., 1993; Robson et al., 1993; Chasan, 1993).
class3 АДАПТАЦИЯ ARABIDOPSIS THALIANA (L.) HEYNH. ДИКОГО ТИПА her И МУТАНТОВ (hy3, hy4) К УФА ИЗЛУЧЕНИЮ И СИНЕМУ СВЕТУ НИЗКОЙ
ИНТЕНСИВНОСТИ class3
Рост и развитие растений на белом свету
Цветение и формирование стручков отметили на 20-е и 23-и сутки, соответственно, а раскрытие стручков - на 35 сутки (табл. 3). Весь жизненный цикл растений дикого типа her составил 41 сутки.
Прорастание семян мутантной линии hy4 происходило на вторые сутки. Распрямление изгиба гипокотиля и раскрытие семядолей - на третьи сутки, т.е. на 1 сутки раньше растений her (табл. 3). Формирование первой пары настоящих листьев наблюдали на седьмые сутки. Затем в течение последующих двух недель отметили интенсивное развитие розеточных листьев. У мутанта ку4 за счет усиленного роста листовых пластинок в ширину формировались листья округлой формы. Формирование стебля наблюдали в начале третьей недели после посева, т.е. на 15-е сутки, а появление бутонов - на 17-е сутки (табл. 3). Через трое суток наблюдали единичное цветение растений hy4. Образование стручков отметили на 23-и сутки, а к 30-и суткам - их раскрытие. Период развития мутантных растений hy4 составил 35 суток.
Таким образом, для растений ку4 жизненный цикл на БС от ламп «Fluora» по сравнению с растениями her укорачивается на 6 суток, причем как за счет более раннего раскрытия семядолей, так и за счет более интенсивного процесса созревания семян и раскрытия стручков. У растений мутанта hy3 появление всходов наблюдали на третьи сутки после посева. Распрямление изгиба гипокотиля и раскрытие семядолей происходило на четвертые сутки (табл. 3). Появление первой пары настоящих листьев отметили на 9-е сутки, т.е. на 2-е суток позже, чем у растений her и Иу4. Следует отметить, что в отличие от растений her и Ьу4 у мутанта куЗ формировалось только пять розеточных листьев. Это связано с его морфогенетическими особенностями (Reed et al., 1993; http:/Arabidopsis.info). К 15-и суткам у куЗ наблюдали образование стебля, а на следующие сутки отметили единичное появление бутонов.
Цветение, образование стручков и их раскрытие наблюдали соответственно на 22-е, 24-е и 31-е сутки. Период развития растений составил 35 суток.
Таким образом, у мутанта hy3, как и мутанта hy4, жизненный цикл на БС от ламп «Fluora» укорачивается на 6 суток по сравнению с растениями Ler, причем за счет более интенсивного процесса созревания семян. Несмотря на то, что период вегетации мутантов куЗ и ку4 одинаков, динамика развития растений отличается. Это проявляется в удлинении сроков формирования семядольных и настоящих листьев у растений куЗ на 2-3 суток, хотя сроки образования репродуктивных органов отличий не имеют.
