Введение к работе
Актуальность темы. Соединения азота и фосфора играют ключевую роль в функционировании живых организмов, формировании их продукции в экосистемах, биологическом круговороте (Одум, 1971; Покаржевский, Криволуцкий, 1981). Исследования круговорота элементов в наземных сообществах показали, что особое место среди ресурсов питания почвенных животных занимает азот (Satchell, 1980). Для своего роста и развития микроорганизмы и растения способны усваивать азот в минеральных формах (Руссель, 1977), а животные - только в виде органических веществ - белков, аминокислот (Проссер, 1977). Минеральные формы азота являются токсичными для почвенных организмов, что подтверждается практикой внесения азотных удобрений (Алейникова, 1969; Тишлер, 1970; Axelsson et al., 1973; Marshal!, 1977; Lohm et al., 1977; Abrahamsen, Thompson, 1979; Самерсов, 1981). О влиянии органических удобрений на основе отходов микробиологической, пищевой, кожевенной промышленности, в которых связанный азот частично содержится в белковых веществах и аминокислотах, известно немного.
Минеральные фосфаты как удобрения часто применяются в виде смесей с минеральными соединениями азота в определенных соотношениях, чтобы увеличить доступность азота для растений и снизить его потери и негативное влияние на почву, и грунтовые воды (Заболоцкая, 1985; Кореньков, 1985). Фосфаты не рассматриваются как токсические соединения, так как при избытке связываются в почве и становятся малодоступными для биоты.
Почвенные организмы являются не только удобными индикаторами химических изменений в почве при загрязнении, но и объектами зоокультуры, которая требует получения стабильной и высокой продукции (Rombke, 1995; Rombke, Moser, 1999; Phillips, 2003; Filimonova, Pokarzhevskii, 2000; Didden, 2003). К таким объектам относятся почвенные олигохеты - энхитреиды, продукция которых должна зависеть от содержания белка в их пищевом субстрате, так как его содержание в самих животных достигает 55-83% (Pokarzhevskii et al., 2003).
До настоящего времени практически неизвестно, какие уровни концентраций белков и аминокислот снижают размножение почвенных энхитреид, влияют ли минеральные фосфаты на изменение токсичности минеральных соединений азота для данной группы организмов.
Цель исследования - оценить влияние различных соединений азота и фосфора на почвенных энхитреид.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Установить степень влияния вносимых в почву белков на модельные виды энхитреид Enchytraeus crypticus и Cognettia sphagnetorum;
Оценить степень влияния вносимых в почву аминокислот на модельный вид энхитреид Enchytraeus crypticus;
3) Оценить степень влияния смеси минеральных соединений азота и
фосфора в почве на примере модельного вида энхитреид Cognettia
sphagnetorum.
Научная новизна. Впервые установлены особенности влияния на энхитреид аминокислот и белков различной биологической ценности при внесении их в почву. Показано, что состав белков определяет степень их воздействия на успех размножения энхитреид. Обнаружено, что белковые соединения и аминокислоты при внесении в почву могут подавлять размножение энхитреид в дозах, сравнимых с содержанием белка в почве. Выяснен характер изменений влияния минеральных соединений азота на С. sphagnetorum при внесении соединений фосфора, а также описана динамика этих процессов во времени.
Практическая значимость. Проведенные исследования являются основой для использования белков в поддержании зоокультур почвенных олигохет, прогнозирования последствий загрязнения почвенной среды белковыми соединениями, оиенки применения минеральных соединений азота и фосфора в почве лесных культур.
Результаты работы используются в чтении курсов «Основы биогеохимии», «Биогеография почв», курсе общей экологии на географическом факультете
Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова и Тульского государственного университета им. Л.Н.Толстого.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на конференции «Зоокультура и биологические ресурсы» (Москва, 2004), на 6 Международном симпозиуме по энхитреидам (Эстония, 2004), на Международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2004), на Конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2004), на 16 Международном коллоквиуме по почвенной зоологии и экологии в Руане (Франция, 2004), на 11 Международной конференции аспирантов по эволюционной биологии (Франция, 2005).
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 17 печатных работах.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 120 страницах и состоит из введения, 5 глав и выводов. Работа содержит 14 таблиц, 35 рисунков. Список литературы включает 160 источников, в т.ч. 90 на иностранных языках.
Благодарности. Искреннюю благодарность выражаю научному руководителю проф. д.б.н. |А.Д. Покаржевскому] за всестороннюю помощь и поддержку. Я хочу особо поблагодарить вед.н.с, к.б.н. Л.Г.Бязрова за ценные советы и замечания. Отдельные слова благодарности н.с, к.б.н. К.Б.Гонгальскому и н.с, к.г.н. А.С.Зайцеву, чью помощь и поддержку в работе сложно переоценить. Хочется поблагодарить с.н.с, к.б.н. А.Г.Викторова, к.б.н. С.В.Шахаб, Ф.А. Савина (ИПЭЭ РАН), к.б.н. Ж.В. Филимонову (ТГУ), А.И. Карпова (НИиПИЭГ).
Отдельные слова благодарности выражаю профессору Т. Першоиу (Sveriges Landbruksuniversitet, Uppsala) за помощь в определении энхитреид. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 03-05-64127, 06-
05-64902), Шведского Института, Международной Соросовской программы, Фонда содействия отечественной науке.
