Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Лесные пожары и их экологическая роль 8
1.1 Пожары как фактор трансформации лесных биогеоценозов 9
1.2 Комплексы почвенных беспозвоночных как компонент лесных биогеоценозов 15
1.3. Влияние лесных пожаров на почвенное население 25
Глава 2. Район и объекты наблюдений. Методика исследований 35
2.1. Характеристика района исследования 35
2.1.1. Объекты исследований 38
2.1.2. Характеристика экспериментальных участков 41
2.2. Методика исследований 48
2.2.1. Методика моделирования лесных пожаров разной интенсивности 48
2.2.2. Методика отбора почвенных образцов для изучения качественного и количественного составов почвенных беспозвоночных 51
2.2.3. Методика анализа почвенных образцов для выявления видового состава и численности почвенных беспозвоночных 52
Глава 3. Структура животного населения в почвах среднетаежных сосняков лишайниково-зеленомошных 56
3.1. Общая характеристика комплекса крупных беспозвоночных 56
3.2. Общая характеристика мелких беспозвоночных 61
Глава 4. Воздействие лесных пожаров высокой интенсивности на почвенную фауну сосняков лишайниково-зеленомошных 72
4.1. Моделирование лесных пожаров, их параметры ..72
4.2. Воздействие пожаров на почву сосняков лишайниково-зеленомошных 75
4.3. Воздействие лесных пожаров высокой интенсивности на численность и состав почвенных беспозвоночных 81
Глава 5. Воздействие лесных пожаров средней интенсивности на почвенное население 96
Глава 6. Воздействие лесных пожаров низкой интенсивности на почвенное население 118
Глава 7. Влияние экологических факторов на почвенных микроартропод в среднетаежных сосняках лишайниково-зеленомошных...140
7.1. Связь численности микроартропод с экологическими факторами 140
7.2. Динамика восстановления орибатофауны после пожаров разной интенсивности 146
Выводы 151
Список использованной литературы 153
- Комплексы почвенных беспозвоночных как компонент лесных биогеоценозов
- Характеристика экспериментальных участков
- Общая характеристика комплекса крупных беспозвоночных
Введение к работе
Актуальность исследования.
На территории России ежегодно возникают тысячи лесных пожаров, площадь которых достигает несколько миллионов га (Korovin, 1996; Conard, Ivanova, 1997). Пожары, оказывая существенное влияние на лесные биогеоценозы в целом, воздействуют на почвы, трансформируя их физические, химические и биологические свойства (Фирсова, 1960; Попова, 1975, 1978, 1997; Горбачев и др., 1982; Сапожников и др., 1983; Сорокин, 1983; Краснощеков, 1994, 2004; Neary et al., 1999; Сорокин и др., 2001; Certini, 2005; Богородская, 2006). Степень воздействия пирогенного фактора, а также последующее восстановление почвенной системы зависит от интенсивности пожара, типа растительности и почвы.
Почвенные беспозвоночные, обильно населяющие почву, играют важную роль в почвообразовании, принимая активное участие в гумификации и минерализации органических остатков, активизации деятельности микрофлоры, обогащении почв элементами питания. Под воздействием пожаров комплексы почвенных животных претерпевают ряд существенных изменений, проявляющихся в снижении численности, видового разнообразия, трансформации трофической и экологической структуры (Горбачев и др., 1982; Swengel, 2001; Moretti et all., 2002, 2004; Безкоровайная и др., 2005; Мордкович и др, 2006; Мордкович, Любечанский, Березина, 2007 ). До настоящего времени остаются слабо изученными сообщества почвенных беспозвоночных исследуемого района и их изменение под влиянием лесных пожаров. В связи с этим изучение трансформации комплексов почвенных беспозвоночных и динамика их восстановления под воздействием пожаров разной интенсивности с использованием характеристик их развития является актуальным.
5 Цель и задачи исследования.
Оценка воздействия низовых пожаров разной интенсивности на количественный и качественный состав почвенных беспозвоночных среднетаежных сосняков Енисейской равнины.
В задачи исследования входило:
Определение структуры мезо-и микроэдафона подзолов под сосняками лишайниково-зеленомошными до и после лесных пожаров;
Оценка изменений в комплексах почвенных беспозвоночных в зависимости от интенсивности лесных пожаров;
Анализ динамики восстановления сообществ почвенных животных после пожаров разной интенсивности.
Защищаемые положения.
1. В среднетаежных сосняках лишайниково-зеленомошных низовые
пожары независимо от интенсивности оказывают негативное влияние на
сообщества почвенных беспозвоночных, снижая их общую численность в 8 -
20 раз и обедняя качественный состав.
2. Численность микроэдафона среднетаежных сосняков через пять лет
после пожаров низкой и средней интенсивности приближается к
допожарному уровню и достигает лишь 13% от него после пожаров высокой
интенсивности. Мезоэдафон восстанавливается за этот период не более чем
на 60% от допожарного состояния.
Научная новизна.
Впервые дана эколого-фаунистическая характеристика населения почвенных животных песчаных подзолов сосняков средней тайги Средней Сибири. Составлен список видов орибатофауны (Oribatei) песчаных подзолов. Впервые проведена оценка воздействия лесных пожаров разной интенсивности на комплексы почвенных беспозвоночных с использованием характеристик лесных пожаров на начальном этапе сукцессии.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Данные по количественному и качественному составу почвенных беспозвоночных могут служить для биоиндикации и биомониторинга почвенных процессов после пожаров разной интенсивности и использованы в качестве дополнительной информации для специалистов биологического профиля.
Личный вклад соискателя.
Экспериментальная часть исследований, сбор полевого материала, определение видовой принадлежности объектов, статистическая и графическая обработка данных, а также изложение материала выполнено автором лично.
Апробация работы.
Основные положения диссертации были представлены на региональной конференции «Экологическая безопасность Красноярского региона» (Красноярск, 2004); международной конференции «Climate Disturbance Interactions in Boreal Forest Ecosystems» (Fairbanks, Alaska, USA, 2004); научно-практической конференции СибГТУ (Красноярск, 2004); международной научной конференции «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006); конференциях молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2006; 2007; 2008), всероссийской конференции с международным участием «Пожары в лесных экосистемах Сибири» (Красноярск, 2008); международной конференции «The roles of boreal forests in a global context. International Boreal Forest Research Association» (Harbin, China, 2008); на международном совещании Workshop of the NEESPI Focus Research Center for Biogeochemical Cycles (Jena, Germany, 2008), на XV всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008).
Диссертационная работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и является частью исследований, выполненных в рамках планов СО РАН и проектов Российского фонда фундаментальных исследований №№ 01 -
7 04-49340 (2001-2003), 04-04-49384 (2004-2006), 07-04-00562 (2007-2009),
российско-американского проекта 05-04-476 (2000-2007) и проекта
Международного научно-технического центра 3695 (2008-2010).
Исследования были поддержаны индивидуальными грантами для молодых
ученых Красноярского краевого фонда науки №№ IOTSO 27 (2006), 17G062
(2007) и 12 TS124 (2008).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 22 научных работы, в том числе 4 в рецензируемых журналах.
Структура и объем работы.
Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 178 страницах, включает 43 рисунка, 25 таблиц и список использованной литературы, содержащий 246 источников, в том числе 75 иностранных.
Благодарности.
Автор благодарна своим научным руководителям, д.б.н. Г.А. Ивановой и к.б.н. И.Н. Безкоровайной за постоянное внимание и помощь в исследованиях. Автор выражает искреннюю благодарность д.с-х.н. В.А. Иванову за ценные советы и д.с-х.н. А.А. Лящеву за научные консультации. Особую признательность автор выражает Д. МакРею, к.б.н. П.А. Тарасову,
д.б.н. П.А. Цветкову, к.б.н] В.Д. Перевозниковой,| Е.А. Кукавской и к.б.н. А.В. Богородской за любезно предоставленные материалы, которые были использованы в диссертационной работе.
Комплексы почвенных беспозвоночных как компонент лесных биогеоценозов
В наземных экосистемах нет яруса, сравнимого с почвой, возможности которого соответствовали бы столь большому числу экологических требований различных групп животных, где бы происходило постоянное возобновление ресурсов первичной и вторичной продукции. М.С. Гиляров (1949) подчеркивал специфичность почвы, как среды обитания (трехфазность, наличие вертикального температурного и гидрологического градиента), и рассматривал ее как один из мощных факторов эволюции насекомых. Многоуровневый характер, огромная поверхность и длина путей передвижения педобионтов в почве позволяет поддерживать достаточно высокую плотность мелких организмов. Возможность мигрировать по профилю позволяет находить слой с необходимым гидротермическим и воздушным режимом. Благодаря сложности своего строения почва обладает более стабильными и менее динамичными условиями по сравнению с поверхностью (Добровольский, Никитин, 1990). В то же время гетерогенность почвенной среды обуславливает высокое таксономическое и экологическое разнообразие животного населения почв - в ней одновременно могут находиться физиологически водные и физиологически строго наземные группы животных.
Благодаря сложной структуре (наличие агрегатов разного размера, микро- и макрополостей) почва обильно населена разнообразными размерными группами организмов, размеры которых колеблются от 5 мкм до 20-30 см.
По классификации М.С. Гилярова (1965) выделены следующие три группы беспозвоночных:
1. геобионты - животные, у которых весь жизненный цикл протекает в почве (дождевые черви, многоножки, ногохвостки),
2. геофилы - животные, у которых часть жизненного цикла обязательно проходит в почве (насекомые с полным превращением, с активно питающейся личиночной стадией - хрущи, щелкуны),
3. геоксены - животные, более или менее случайно уходящие в почву, пользуясь ею как временным укрытием, убежищем (земляные блошки, вредная черепашка).
Важное значение при классификации почвенных беспозвоночных имеет выделение размерных групп. Принято использовать классификацию предложенную М.С. Гиляровым (1949, 1965), по которой почвенные животные подразделяются на четыре группы: нано-, микро-, мезо- и макрофауну. В группу нанофауны объединяют самые мелкие животные, организмы, размер которых менее 0,16 мм. Это одноклеточные простейшие, живущие в воде, заполняющей почвенные поры. Микрофауна представлена мельчайшими многоклеточными организмами, преимущественно также живущими в почвенной воде (ногохвостки, клещи, нематоды, тихоходки, коловратки), размером от 0,16 до 1,28 мм. Мезофауна самая многочисленная часть почвенных животных, размер которых колеблется 1,28-10,2 мм. Мезофауна представлена мокрицами, энхитреидами, насекомыми, многоножками, пауками, моллюсками и прочими. Макрофауна представлена почвенными позвоночными. По использованию в питании живых растений или животных, а также мертвых остатков выделяют следующие трофические группировки (Гиляров, 1965, 1987):
1. фитофаги - питающиеся подземными частями живых высших растений,
2. зоофаги - питающиеся за счет других животных (хищники, паразиты),
3. некрофаги - питающиеся трупами животных,
4. сапрофаги - питающиеся разлагающимися остатками организмов, в основном растений.
Как правило, в трофической структуре по численности и биомассе доминируют сапрофаги. Деятельность данной группы почвенных беспозвоночных является одним из ведущих факторов, определяющих скорость круговорота веществ и высвобождения в почве элементов питания растений (Гиляров, Стриганова, 1978; Гельцер, Комовникова, 1979; Андерсон, Инесон, 1987).
При исследовании и анализе мелких почвенных беспозвоночных используют деление на экологические группы. Среди панцирных клещей выделяют четыре группы, которые включают более мелкие подразделения -адаптивные (морфо-экологические) типы (Криволуцкий, 1965; Криволуцкий и др., 1995): 1. обитатели поверхности почвы и верхних горизонтов подстилки (галюмноидный, дамеоидный, карабодоидный и зеторхестоидный типы),
2. обитатели толщи подстилки (ломаниоидный, нотроидный и ориботритоидный типы),
3. обитатели мелких почвенных скважин (оппиоидный и пункторибатоидный),
4. эврибионты (палеакароидный, гипохтиноидный, орибатулоидый и тектоцефоидный).
При анализе экологических групп коллембол используют систему жизненных форм, предложенную С.К. Стебаевой (1970), которая подразумевает деление на четыре группы. В каждую группу входят жизненные формы, которые характеризуются приуроченностью к определенным горизонтам почв:
1. поверхностные и верхнеподстилочные формы, среди которых имеются:
- атмобионты - обитатели макрофитов и поверхности рыхлых подстилок, совершающие регулярные суточные миграции в травостой, на деревья и кустарники;
- верхнеподстилочные формы (роды Hypogastrura, Pseudachorutes, Friesea и др.);
- нейстонные формы — обитатели водных поверхностей и увлажненных грунтов (некоторые виды родов Isotomurus, Sminthurides, Heterosminthurus);
- "кортицикольные" формы - обычные обитатели лишайников и мхов, на стволах деревьев и на скалах (Pseudachorutes, Vertagopus, Anurophorus, Xenylla и др.).
2. гемиэдафические формы, к которым относятся:
- нижнеподстилочные формы, адаптированные к обитанию в толще мхов, в ферментативном слое подстилки (Tomocerus, Xenylla и другие);
Характеристика экспериментальных участков
Все экспериментальные участки описаны на основе перечислительной таксации и по методике, рекомендованной в "Методических указаниях к изучению типов леса" В.Н. Сукачева, СВ. Зонна и Г.П. Мотовилова (1957) и по методике А.В. Побединского (1962) (табл. 2.1). При описании живого напочвенного покрова выявлялся его видовой состав и структура фитоценозов. Определялось обилие по шкале Друде, проективное покрытие и встречаемость видов травяно-кустарничкового яруса.
Таксационно-лесоводственное описание участков проведено П.А. Цветковым, а геоботаническое В.Д. Перевозниковой.
Участок 1 (контроль). Сосняк кустарничково-зеленомошный.
Состав древостоя ЮС. Разновозрастный. Средняя высота 22 м, средний диаметр 30 см. Относительная полнота 0,6. Класс бонитета Va. Запас древостоя 200 м /га. Микрорельеф участка микрозападинный. В подлеске единично ива козья. Возобновление сосны 13 тыс.экз/га, высотой до 0,5 м. Жизненное состояние подроста сильно ослабленное, усыхающих и сухих экземпляров до 80%. Напочвенный покров дифференцирован по условиям 43 микросреды. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 60%, средняя высота 25 см. Из кустарничков доминирует брусника, в пониженных местообитаниях увеличивается доля черники и багульника. Видовой состав: брусника copi_2; черника sp; багульник coprsp gr; голубика ; плаун приплюснутый sol.
Мохово-лишайниковый покров 100%. Доминирует плеуроциум Шребера, лишайники занимают до 20% площади {Cladina stigia, СІ. rangiferina,.Cl. alpestris, CI. sylvatica).
Участок 2. Сосняк лишайниково-бруснично-зеленомошный. Поверхность участка ровная. Нанорельеф образован деструктивным валежом и ветровальными микроповышениями. Состав древостоя ЮС (180). Разновозрастный. Средняя высота 20,6 м, средний диаметр 30,7 см. Относительная полнота 0,6. Класс бонитета IV. Запас древостоя 200 м3/га. Микрорельеф участка микрозападинный. Возобновление сосны 11,5 тыс.экз/га, высотой до 0,5 м. Жизненное состояние подроста сильно ослабленное. Напочвенный покров дифференцирован по условиям микросреды. Мозаичность покрова четко выражена и обусловлена интенсивностью последнего пожара. Доминирует лишайниково-бруснично-зеленомошная синузия. Лишайниковые микрогруппировки приурочены к олиготрофным местообитаниям. В центре участка едва заметная западина занята молодняком сосны II класса возраста. Высота сосны достигает 6 м. Общее проективное покрытие напочвенного покрова 40-60%, средняя высота 15-20 см. Видовой состав: брусника сор2; черника sol; багульник sol-sp, coplgr.
Моховой покров имеет проективное покрытие до 100%, доминирует плеуроциум Шребера. Лишайников - 40%, доминирует Cladina rangiferina, содоминирует CI. alpestris.
Участок 3. Сосняк кустарничково-лишайниково-зеленомошный. Поверхность участка ровная с едва заметным микропонижением, занятым багульниково-бруснично-зеленомошной синузией. Нанорельеф образован валежом и ветровальными микроповышениями. Состав древостоя ЮС (200).
Разновозрастный. Средняя высота 20,0 м, средний диаметр 29,2 см.
Относительная полнота 0,6. Класс бонитета IV. Запас древостоя 140 м3/га. Возобновление сосны 18,2 тыс.экз/га, высотой до 0,5 м. Жизненное состояние подроста сильно ослабленное, усыхающих и сухих экземпляров до 42%. Напочвенный покров характеризуется хорошо выраженной мозаичностью и дифференцирован по степени прогорания участка после последнего пожара. Общее проективное покрытие 60%, высота 20 см. В травяно-кустарничковом ярусе брусника с обилием сор2, черника-sol, багульник-sp. Моховой покров - 60%, доминирует плеуроциум Шребера с незначительной примесью дикранума, лишайниковый - 60%, доминирует Cladina rangiferina, содоминирует CI. arbuscula на сильно прогоревших участках. Участок 6. Сосняк бруснично-лишайниковый. Поверхность участка ровная с небольшим микропонижением на границе с участком 3, которое занято багульниково-бруснично-зеленомошной синузией. Нанорельеф образован валежом. Состав древостоя ЮС (190). Разновозрастный. Средняя высота 19.2 м, средний диаметр 28.9 см. Относительная полнота 0,8. Класс бонитета IV. Возобновление сосны 10,9 тыс.экз./га, высотой до 0,5 м. Жизненное состояние подроста ослабленное, усыхающих и сухих экземпляров до 54%. В подлеске единично ива козья. Мозаичность покрова четко выражена и связана с различной степенью прогорания участка во время последнего пожара. Наиболее прогоревшие участки заняты рыхлопокровной лишайниковой синузией с проективным покрытием не более 10% .
Кустарничковый ярус представлен болотными видами и состоит из брусники, черники, голубики, к которым примешиваются багульник и Кассандра. Проективное покрытие кустарничкового яруса в среднем по участку составляет около 50%. В травяно-кустарничковом покрове в соответствии с дифференциацией микрорельефа было выделено 8 микроценозов. Под пологом деревьев - бруснично-зеленомошный и бруснично-кустарничково-зеленомошный; в увлажненных микропонижениях — голубично-кустарничково-зеленомошный и чернично багульниково-зеленомошный; на сравнительно ровных участках бруснично лишайниково-зеленомошный и лишаиниково-зеленомошныи; на выпуклых элементах микрорельефа распространены чистый лишайниковый и бруснично-лишайниковый микроценозы.
Общая характеристика комплекса крупных беспозвоночных
Мезоэдафон исследованных сосняков характеризуется низкой численностью и разнообразием. Исследование контрольного и экспериментальных участков до проведения, экспериментов показало, что общая численность крупных беспозвоночных низкая и колеблется от 40 до 80 экз/м2 (V = 45-265 %) (рис. 3.1, табл. 3.1). Для сравнения можно привести численность крупных беспозвоночных в лесных почвах разных природных зон: она варьирует от 286,9 в дерново-подзолистых до 1379 экз/м в бурых лесных (Савин, Покаржевский, Гонгальский, 2007). Анализ динамики численности почвенных животных на контроле по годам статистически достоверных различий не выявил (р 0.05). Для сообществ характерна высокая агрегированность (индекс Лексиса составляет 3.6), что обусловлено неоднородностью напочвенного покрова — чередованием зеленомошных и лишайниковых микроассоциаций (Перевозникова, и др., 2005), в которых сформировался своеобразный микроклимат (Тарасов, Иванов, Безкоровайная, 2004). По мнению Д.А. Криволуцкого и З.И. Рубцовой (1987) дефицит влаги является основной причиной бедности педобионтов в лишайниковых местообитаниях.
Подобные низкие показатели численности (11-53 экз./м2) были получены ранее для среднетаежных ельников и сосняков европейской части России и Западной Сибири, произрастающих на легких почвах подзолистого типа (Striganova, 1996; Безкоровайная, 2002; Стриганова, Порядина, 2005). Особенности почвенного населения подзолов могут быть обусловлены не только гидротермическими условиями, но и низким содержанием органического вещества в минеральной толще. Так по данным Е.П. Бессолицыной (2001) нестабильность режима влажности, сопряженного с дефицитом органического вещества в сосняках на супесчаных и песчаных почвах, отрицательно сказывается на численности и таксономическом разнообразии педобионтов.
Наши исследования показали, что в подзолах сосняков наиболее массовыми группами являются муравьи (33 %), пауки (27%) и жесткокрылые (18 %) (табл. 3.1). Отсутствие дождевых червей и низкая численность энхитреид обусловлены крайне засушливыми условиями в летний период. Также, существует мнение (Гиляров, Залесская, 1978), что в супесчаных почвах сосновых лесов, вследствие особенностей строения подстилки и гидротермических условий, энхитреиды более подвержены гибели от высыхания, чем в других экосистемах.
Преобладание в данных биотопах муравьев сем. Formicidae объясняется их слабой зависимостью от факторов среды. Установлено (Дмитриенко, Петренко, 1976), что в муравейниках на протяжении активного периода сохраняется оптимальный гидротермический режим и это позволяет муравьям постоянно присутствовать в биоценозе. Второй группой по доминированию являются пауки. В.К. Дмитриенко (1987) отмечает, что пауки тяготеют к соснякам, что связано с одной стороны — с формированием разнообразных условий обитаний, и с другой - с отсутствием конкуренции и, соответственно, наличием кормовых объектов и их доступностью.
В почвах изучаемых сосняков лишайниково-зеленомошных заселенность подзолов жуками стафилинидами и жужелицами невелика: (около 3 экз/м ). Стафилиниды являются обитателями поверхностных слоев почв и предпочитают затененные места, где создается благоприятный климат. Кроме того, чем плодороднее почвы, тем многочисленнее стафилиниды, находящие в них более обильную кормовую базу (Утробина, Тихомирова, 1968). Рыхлая подстилка в сосняках, состоящая в основном из хвои, веточек и стеблей трав подвержена сильному воздействию температур, и в меньшей степени пригодна для обитания стафилинид (Дмитриенко, 1987). Таким образом, низкая численность стафилинид в данных биотопах обусловлена разреженностью крон сосняков, маломощностью подстилки и бедностью почв. Невысокая численность и разнообразие жужелиц, типичного доминанта герпетобия, отмечалась ранее в сосняках на подзолах Западно-Сибирской равнины (Стриганова, Порядина, 2005; Мордкович и др., 2006). В.Г. Мордкович с соавторами (2006) считает, что отсутствие жужелиц типично для сосняков лишайникового типа и объясняется обострением конкуренции с пауками за пищу, а также тем, что они не находят подходящих местообитаний среди лишайникового покрова. Ведущим фактором формирования функциональной структуры сообществ средней тайги, по данным Б.Р. Стригановой и Н.М. Порядиной (2005), также являются гидротермические условия. Увеличение влажности и богатство почвы коррелирует с увеличением абсолютной и относительной численности обитателей минеральных горизонтов и развитием группировки фитофагов.
