Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Сукцессии населения древесины в процессах разложения (литературный обзор) 10
1.1 Общие закономерности сукцессии при разложении органических материалов 10
1.2 Изменения, происходящие в субстрате при разложении 12
1.3 Сукцессии населения грибов в древесине и древесных остатках 16
1.4 Г руппировки беспозвоночных животных в древесных остатках 19
1.5 Группировка микроартропод в древесных остатках 23
Глава II. Материалы и методика 29
Глава Ш. Видовой состав коллембол разлагающейся древесины 36
3.1 Кортицикольные виды 36
3.2 Лесные подстилочные виды 45
3.3 Эвритопные виды 53
3.4 Компостные виды 62
Глава IV. Население коллембол мертвой древесины 65
4.1 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся колодах .65
4.1.1 Общая характеристика 65
4.1.2 Сукцессия груп пировки коллембол в колодах 68
4.2 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся пнях 73
4.2..1 Общая характеристика 73
4.2.2. Сукцессия группировки коллембол в пнях 75
Глава V. Особенности населения коллембол в трудноразлагагощихся фракциях опада 84
5.1 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся шишках .84
5.1.1. Общая характеристика 84
5.1.2. Ход сукцессии группировки коллембол в шишках 86
5.2 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся ветках и коре 89
5.2.1. Общая характеристика 89
Глава VI. Сравнение группировок коллембол древесины, опада и лесной подстилки 93
Глава VII. Население коллембол в почвах с внесением лигнина 102
Вы воды 109
Список литературы ПО
Приложение
- Изменения, происходящие в субстрате при разложении
- Лесные подстилочные виды
- Сукцессия груп пировки коллембол в колодах
Введение к работе
Проблема структуры и функционирования надорганизменных систем является одной из основных в современной синэкологии. Почвенные деструкторы формируют один из важнейших блоков экосистемы, который замыкает биологический круговорот, Этот блок сформирован разнообразными и многочисленными организмами; бактериями, грибами, беспозвоночными - сапрофагами (нематодами, коловратками, энхитриидами, почвенными клещами, коллемболами, двухвостками, протурами, дождевыми червями, многоножками, личинками насекомых и др.). Такое обилие и многообразие почвенной биоты объясняют эволюционно закрепившейся необходимостью подстраховки исключительно важного процесса деструкции в экосистемах (Anderson, 1975; Опі1аютД977) В результате деятельности деструкторов происходит механическая и энзиматическая переработка субстрата, что в итоге приводит к высвобождению энергии и минерализации химических веществ (Частухин, Николаевская, 1969; Стриганова, 1980, Бигон и др., 1989). Этот вопрос тесно связан с проблемой стабильности и динамики биогеоценозов. Изучение процессов организации группировки сапрофагов при минерализации и гумификации отмершей органики представляется важным звеном в исследовании функционирования экосистем (Маргалеф, 1992).
Одним из элементов деструкционного блока является ксилофильное сообщество (обитатели отмирающей и мертвой древесины). Это один из постоянных компонентов лесных биогеоценозов. Древесина как специфическая среда обитания заселяется высоко специализированными организмами, способными перерабатывать такие компоненты отмершей растительности, как целлюлоза и лигнин. Это сообщество представлено дереворазрушающими грибами, сопутствующими микроорганизмами и насекомыми - ксилобионтами. Они вступают между собой в
разнообразные, сбалансированные взаимосвязи, которые обеспечивают наиболее эффективную переработку древесного субстрата (Fager, 1968; Schimitchek, 1952, 1953; Wallwork, 1976; Кривошеина, Мамаев, 1982).
Роль коллембол в процессе разложения в последнее время вырисовывается все более четко. Ногохвостки, как вторичные потребители растительных остатков и микрофлоры являются исключительно важным звеном в процессе деструкции (Dunger,1958; Стриганова, 1980, обз. Hopkin,1997). При наличии микроартропод, скорость разложения возрастает на 25%, они способствуют выщелачиванию азота, фосфора, калия, кальция и магния (Seastedt, 1984). Ногохвостки влияют на темпы минерализации углерода и азота (Bengsston et al., 1988; Faber, 1991). Количество гумусовых веществ возрастает в присутствии коллембол и улучшается их состав (Симонов, 1989). Данные многих специалистов (Peterson, Laxton,1982; Симонов, Борисова, 1988; Teuben,1991; Seastedt, 1984 и др.) свидетельствуют, что эта группа играет заметную регуляторную роль в почвенном блоке экосистем. Через регуляцию численности и видового состава микрофлоры ногохвостки предотвращают чрезмерно быструю минерализацию и сдвигают процесс в сторону гумификации.
В свою очередь изменение в субстрате приводит к смене сообщества обитающих в нем беспозвоночных животных. Детально сукцессии группировок почвенных животных были изучены Н. М. Черновой (1977), которая показала, что при разложении растительных остатков среди почвенных животных (мелких членистоногих, нематод) наблюдаются сукцессионная смена видов, приводящая к уменьшению доли поверхностных форм и возрастанию глубинных, что полностью соответствует характеру их вертикального распределения в подстилке. Изменения общего обилия микроартропод в системе почвенного профиля также полностью повторяет общую схему хода численности в течение
сукцессии: максимум в зоне ферментации и постепенное падение в глубь, вслед за деградацией органического вещества. Приспособления мелких членистоногих к глубине обитаемого слоя имеют глубоко эволюционную основу, поскольку затрагивают существенные черты внешней организации, экологии и биологии видов. Таким образом, все группы мелких почвенных организмов прямо или косвенно оказываются связанными с определенными этапами сукцессии.
Непрерывная смена группировок позволяет поддерживать относительно стабильную структуру горизонтов почвы, а вертикальная стратификация подстилки на слои, соответствующая разным стадиям разложения опада, является, в сущности, пространственным выражением сукцессии. Однако в сообществе происходят также сезонные и погодичньте перестройки и даже в группировках со стабильной структурой эти циклические изменения могут быть значительными (Кузнецова, Бабенко, 1984; Takeda,1987). Таким образом, устойчивое существование почвенной биоты достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных циклических и направленных изменений. Изменения почвенной биоты обусловлены также различного рода нарушениями, постоянно возникающими в лесной экосистеме в результате воздействий агентов разной природы. Такой взгляд на структуру и функционирование экосистемы получил название мозаично-циклической концепции (The mosaic-cycle..., 1991; Заугольнова, Смирнова, 2000 и др.) в свете которой мозаичная структура экосистемы рассматривается как результат постоянных нарушений разного масштаба. Таким образом, в результате постоянных разномасштабных нарушений, возникающих под влиянием природных факторов, лесная экосистема должна представлять собой столь разномасштабную, иерархически соподчиненную мозаику сукцессионных пятен, постоянно сменяющих друг друга во времени и пространстве. Следует особо отметить, что
специфика биогенных нарушений и скорости восстановительных процессов связаны, прежде всего, с популяционными свойствами растений и животных, что отражает системные связи между популяциями, сообществами и экосистемами.
Однако до конца многие фрагменты единой картины мозаичной организации сообщества остаются не изученными и требуют более пристального исследования.
Вывал древостоя является наиболее характерным видом нарушений лесной экосистемы. Восстановление растительности после удаления дерева из сообщества, разложение древесины представляет собой фрагменты мозаики сукцессии непрерывно протекающих в биоценозе. Сукцессии различных организмов в древесном субстрате изучались многими авторами. Детально изучены сукцессии грибов и микроорганизмов в древесине (Частухин, Николаевская, 1969; Исаев и др., 1966; Мухин, 1993 и др.) Смены группировок, приуроченные к различным фазам разложения древесины, были подробно прослежены на макроартроподах (Savely,1939; Мамаев, 1960, 1977; Исаев, 1966; Куликов, 1991, Кривошеина и др., 1993). Микроартроподы занимают промежуточное положение между этими группировками и представляют собой связующее звено между ними. Роль микроартропод в процессах разложения вырисовывается все более четко.
Механическая переработка микроартроподами и в частности коллемболами размягченного бактериями и грибами субстрата приводит к увеличению поверхности доступной микроорганизмам, что в конечном итоге ведет к ускорению процессов деструкции (Petersen, Laxton 1982). Кроме того, выедая грибную и бактериальную флору, коллемболы стимулируют ее рост, тем самым, ускоряя и направляя процесс разложения. Избирательность питания коллембол может привести к селективному изменению микрофлоры разлагающегося субстрата
(Симонов, Борисов, 1988). Трофическая активность ногохвосток стимулирует рост и развитие грибов, усиливает интенсивность дыхания мицелия. Однако при усилении пастбищной нагрузки коллемболы могут снижать продуктивность грибов, что замедляет скорость минерализации углеродных соединений (Hanlon, Anderson, 1979; Bengston, Rundgren, 1983; Petersen, Laxton 1982; Стриганова, 1989).
Коллемболы, при недостатке грибных образований могут поедать фекалии других почвенных животных, дополнительно перерабатывая и ускоряя процесс разложения (Drift, Jansen, 1977). Ногохвостки могут увеличивать активность бактерий и грибов путем перемещения веществ с нижних горизонтов на поверхность (Witkamp, Ausmus, 1976; Hagvar, Kjondal, 1981).
Органический материал после прохождения через кишечник беспозвоночных существенно обогащается бактериальной микрофлорой (Третьякова, Добровольская и др., 1996). Деятельность коллембол может активизировать заселение разлагающегося субстрата грибами за счет инокуляции спорами и конидиями, мелкие членистоногие способны замедлять сукцессию грибов, способствуя более длительной колонизации ими субстрата (Симонов, Борисова, 1988). Было выяснено, что деятельность коллембол играет роль буфера: увеличивает доступность питательных веществ при низких значениях и оказывает обратное действие при высоких показателях (Teuben, Roelofsma 1990, Teuben 1991). Другие исследования показали, что в присутствии микроартропод усиливаются процессы гумификации, и повышается оптическая плотность гуминовых кислот (Чернова, Кузнецова, Симонов, 1989). В среднем скорость деструкции в присутствии микроартропод возрастает на четверть, они способствуют выщелачиванию азота, фосфора, калия и магния (Seastedt, 1984). Энергетические расчеты показали, что на долю микроартропод приходится относительно небольшая часть энергии,
содержащейся в разлагающемся материале. Однако исключение их деятельности в эксперименте резко тормозит скорость разложения (Uvarov, 1987).
Кроме того, микроартроподы являются неотъемлемым звеном в трофических цепях и одним из основных источников питания многих макроартропод. Потребляя в основном коллембол, макроартроподы ускоряют и направляют смену видов коллембол и тем самым влияют на процесс разложения.
В свете вышеизложенного представляется необходимым изучение структуры и динамики группировки микроартропод в древесине.
Цель данной работы - выявить структуру и сукцессионную динамику населения коллембол в наиболее характерных элементах лесной экосистемы - древесных остатках.
Изменения, происходящие в субстрате при разложении
Сукцессия - это упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и ряда процессов, он определенным образом направлен. Это неотъемлемое явление при почвообразовании. Оно сопровождает все без исключения элементарные почвенные процессы. Направленность смен животного населения, в ходе разложения любых органических материалов в целом одинакова. Этот процесс всегда приводит к формированию почвенной группировки, характерной для сильно гумифицированных почв. Наиболее сильно отличаются группировки беспозвоночных в разных субстратах на начальных этапах. В конце разложения во всех субстратах формируется единый почвенный комплекс беспозвоночных животных (Чернова. 1977; Уваров, 1989; Птица, 1983). Однако, в настоящее время показано, что в процессе сукцессии сообщество изменяется не как целое, а этот процесс рассматривается как результат разнонаправленных и разновременных изменений численности и структуры видовых популяций. Следствием биологического и экологического своеобразия видовых популяций является то обстоятельство, что сукцессии приходится рассматривать не как строго последовательный ряд смен, а скорее как сложную матрицу состояний с разными скоростями и вероятностью переходов для популяций разных видов. Кроме того, направленные изменения всегда сопровождаются различными отклонениями (Раменский, 1952; Миркин, 1986; Маргалеф, 1992; Заугольнова, 1999). Изучение почвенной биоты подтверждает справедливость этих тенденций. В настоящее время показано, что на направление, скорость и масштабы сукцессии оказывают влияния ряд факторов (специфика субстрата, срок поступления, объем, положение в пространстве органических остатков, заселенность грибами и др.) (Abbott et al., 1982; Птица, 1983; Шварц и др., 1999).
Обычно сукцессии определяются как однонаправленные и необратимые процессы (Odum, 1969, Платов, 1997). Однако большинство вторичных сукцессии носит циклический характер в связи с тем, что в природных биосистемах режим нарушений поддерживается спонтанно (Бигон, 1989, The mosaic - cycle concept of ecosystems, 1991). Так, например, в лесной подстилке и почве фиксируется своего рода конвейерная сукцессия - смена видов на разных стадиях захоронения и разрушения лесного опада (Чернова. 1977).
Для большинства сукцессии характерно нарастание численности и видового разнообразия по мере развития сообщества (Odum, 1969; Маргалеф, 1992; Бигон, 1989). В сукцессиях микроартропод в разлагающихся остатках также изменяется численность и видовой состав животного населения. Увеличение видового разнообразия идет до определенного предела: на поздних этапах сукцессии оно понижается. Можно выделить заключительную стадию, когда разлагающийся материал переходит в сильно гумифицированное состояние с резким замедлением дальнейшей деструкции, в динамики начинают преобладать циклические изменения (Чернова, 1966, 1977, Птица, 1983; Uvarov, 1994). Такое состояние сообщества можно назвать стабильным, а значит аналогом климаксовой стадии развития сукцессии. Устойчивость биоценоза на этом этапе обеспечивается в результате разновременности нарушений, т.е. системная устойчивость достигается за счет локальной неустойчивости сукцессионных мозаик.
Аналогичные тенденции отмечают исследователи гетеротрофных сукцессии в разлагающейся органике, показано, что эти сукцессии протекают конвеєрно на фоне ежегодных циклических изменений (Чернова, 1977). Сукцессия проявляется в смене и перегруппировке видовых мозаик в сообществе (Маргалеф, 1992; Бигон, 1989; Смирнова, 2000). Это подтверждается и на материале микроартропод в различных субстратах (Чернова, 1966, 1977; Abbott et al.,1982; Птица, 1983; Uvarov, 1994).
Функции мертвых деревьев в экосистемах многообразны. Поскольку мертвые деревья могут сохранятся в течение столетий, их влияние на экосистемы столь же длительно, сколько и живых деревьев. В ходе разложения древесный детрит содействует уменьшению эрозии и способствует процессам почвообразования; он накапливает питательные вещества и воду, является крупным источником питательных веществ, создает благоприятные условия для прорастания семян и является основным местообитанием для детритофагов (Franklin et al., 1987; McFee etal., 1966; Txiska etal., 1980).
Древесина, как живая, так и мертвая, защищена тонким слоем коры. В среднем, она занимает 9-15% от общего объема древесины (Harkin, Rowe, 1971). Кора является барьером для микроорганизмов, и только ограниченное их число может проникать сквозь перидерму. Свои функции кора выполняет благодаря наличию танинов, терпенов, восков, фенолов, стероидов, которые ингибируют рост микроорганизмов. Отпавшая кора, богатая питательными веществами, может самостоятельно быть захвачена сапробионтами. Примерно 40 видов грибов, обитающих на древесине, предпочитают кору другим частям (Bier, 1964).
Древесина отличается от других растительных материалов высоким содержанием лигниноцеллюлозных компонентов и наличием веществ, препятствующим деятельности микроорганизмов (Cowling, 1970). Так, ель содержит примерно 27% лигнина, 8% Сахаров - пентозанов и 64% целлюлозы (Henningsson, 1965). Также она имеет очень низкое содержание азота (0,03-0,1% от общего сухого веса).
Разложение мертвой древесины лишь в самых общих чертах напоминает разложение подстилки. По сравнению с подстилкой у древесного детрита намного ниже соотношение поверхность - объем. Крупные размеры мертвой древесины замедляют газообмен. В подстилке соотношение лигнина и азота варьируют в широких пределах и тесно коррелируют со скоростью разложения. Это соотношение менее изменчиво в древесине, хотя скорость разложения различна в зависимости от породы. Концентрация большинства питательных веществ в древесном детрите увеличивается по мере нарастания разложения. Несмотря на потери объема и биомассы, мертвая древесина сохраняет запасы питательных веществ в течение длительного периода (Кранкина, Хэрмон, 1997).
Обычно выделяют три - пять стадий естественного разложения древесины (Schimitschek, 1952; Мамаев, 1977; Рипачек, 1967, Частухин, Николаевская, 1969; Птица, 1982), имеющих ряд промежуточных ступеней и различную продолжительность. При этом изменения, происходящие с субстратом на каждом из них, имеют комплексный характер. Они охватывают не только химические процессы, но и все группы организмов, которые населяют этот субстрат. При разложении органики происходит ее сложная биотрансформация, результатом которой является формирование гумусового слоя и перевод сложных органических веществ в более простые минеральные, доступные для усвоения растениями. При этом гумусовый слой, разлагающийся чрезвычайно медленно, является важным резервом питательных элементов и залогом многолетнего плодородия почв. У хвойных и лиственных пород эти стадии имеют свои особенности сукцессионых процессов на всех этапах биотрансформации и биодеструкции древесины. Учитывая объем и размеры древесного отпада необходимо отметить, что одновременно можно обнаружить признаки двух - трех стадий разложения на одном и том же стволе в разных его зонах. Продолжительность стадий естественного разложения древесины зависит не только от вида древесной породы, но и от таких параметров, как температура, влажность, затенение, расположение упавшего дерева над уровнем земли, экспозиция.
Лесные подстилочные виды
В наших исследованиях этот вид отмечен только в разлагающихся еловых шишках, с крайне низкой плотностью (рис.7). Schoettella ununguiculata - имеет широкое голарктическое распространение. По характеру биотопического распределения этот вид близок к представителям рода ХепуИа. Большинство литературных данных свидетельствует о приуроченности его к ксерофитным местообитаниям (Weiner, 1981; Huther, 1982). По В. Дунгеру (Dunger, 1975), Schoettella ununguiculata - обитатель сухих лесов и лугов. В сукцессиях на буроугольных отвалах появляется на поздней стадии в 5-летних дубово-буковых насаждениях (Dunger, 1978). Найден, однако, в болотах Ирландии (BlacKith, 1974). В Северной Америке обнаружен в сосновых насаждениях и на залежах. В старых посадках населяет верхние слои подстилки, в молодых — часть популяции уходит в почву (Bellinger, 1954). В Прибалтике — также в сосновых лесах и на сухих лугах (Сукацкене, 1976). В Московской области обнаружен в ельниках (Солнцева и др., 1982; Кузнецова, Бабенко, 1984). В Тульской области на отвалах не встречается, характерен для естественных лиственных лесов (Бабенко, 1984). В искусственных сосняках Приобья в больших количествах скапливается вокруг комлей деревьев (Стебаева, 1981). Обычен во мхах на стволах деревьев по всему югу Русской равнины, на Кавказе и в Крыму.
По нашим данным этот вид обитает под корой упавших елей, но с очень низкой плотностью (рис. 8).
Anurophorus septentrionalis - ксерофильньтй и ацидофильный вид хвойной подстилки. Наиболее благоприятные условия обитания складываются в Восточной Скандинавии и на севере Европейской части России. Многочисленный вид хвойных лесов северной Финляндии (Huhta et. al, 1986). В Европейской части России, A.septentrionahs предпочитает ксерофилъные хвойные леса, особенно сосняки-беломошники. Иногда этот вид достигает высоких плотностей во влажных сфагновых лесах (на сухих пригорках под стволами дерева) и старых мезофильных лесах (Кузнецова, 1988). Обычный вид в сосновой подстилке в северных и континентальных областях Норвегии, но в горах - очень редок (Fjellberg, 1988). В подстилке смешанных лесов в Московской области это - редкий вид, но иногда достигает высоких численностей в прикомлевых мхах на сосне (Potapov, 2001). A.septentrionahs чувствителен к индустриальному загрязнению в хвойных лесах таежной зоны Европейской части России (Кузнецова, Потапов, 1997).
По нашим данным этот вид играет доминирующую роль на начальных этапах разложения пней (рис.9). 3.2 Лесные подстилочные виды Isotomiella minor - один из центральных видов в Западных областях Палеарктики (главным образом Центральная и Северная Европа), с высокими плотностями в различных лесах, в горах и низменностях, и менее избыточный в открытых влажных полях. Оптимальные условия обитания складываются в Северной Европе, где это - наиболее обычный вид коллембол в лесистых местностях. В горах, 1. minor может быть также многочисленен (горы Скандинавии) или менее обилен (Карпаты, Альпы, Пиренеи). В более южных областях, это -конечно гигрофильный вид (Potapov, 2001).
I. minor присутствует, но в низких плотностях на ксеротермньгх лугах, и в городских почвогрунтах (Rusek, 1996, Zerling 1990, Sterzynska, 1989, Kuznetsova, 1995). Редок на сельскохозяйственных полях, на пионерных стадиях компоста (но может быть многочисленен в последних стадиях), под одиночными деревьями в городах (Hurej, Pomorski, 1989, Чернова, 1966, Kuznetsova, 1994).
В Азиатской части Палеарктики I.minor также обычный, но менее встречаемый вид. Для Подмосковья этот вид отмечен как доминант в разных типах лесов (ельниках, сосняках, березняках, дубравах) (Кузнецова, Бабенко,1984; Кузнецова, 1988).
I.minor очень чувствителен к различным индустриальным загрязнениям, к рекреации (Kuznetsova и др., 1994; Кузнецова, Потапов, 1997).
В наших исследованиях I.minor является постоянным доминантой на последних этапах разложения древесины. В древесном опаде этот вид встречается с более низкой численностью (рис. 1.0).
Neanura muscorum - обычный вид лесной хвойной подстилки, встречается также во влажных местообитаниях во мху, под корой (Солнцева, 1982).
Micranurida pygmaea - массовый вид лесной хвойной подстилки, пластичный, встречается во всех типах хвойных лесов, нередко достигает уровня субдоминантов (Кузнецова, 1988; Кузнецова, Крестьянинова, 1998).
По нашим данным оба эти вида многочисленны в разлагающейся древесине, где плотность их в несколько раз превышает таковую в лесной хвойной подстилке (рис. 11, 12).
Micraphorura absoloni - массовый мезофильный вид, характерен для хвойных лесов, в Подмосковье один из доминантов смешенной подстилки (Кузнецова, 1988). Часто встречается под корой (Fjellberg, 1988).
В наших исследованиях этот вид достигает уровня субдоминантов на последних этапах разложения древесины. В древесном опаде М.absoloni встречается со значительно более низкой численностью (рис. 13).
Desoria hiemalis - ксеромезофильный вид, обычные для хвойных лесов Европы и Европейской части России. В засушливые сезоны доминирует в мезофильных лесах (Potapov, 2001). В северной Европе достигает высокой численности в мезофильных и влажных лесах, как правило, в хвое (Fjellberg, 1988), в более южных областях уходит в горы. D. hiemalis чувствителен к индустриальному загрязнению (Кузнецова, Потапов, 1997).
По нашим данным этот вид практически отсутствует в древесине, а в древесном опаде и шишках D. hiemalis отмечен с невысокой численностью (рис. 14).
Pogonognathellus flavescens, Tomocerus vulgaris - виды, предпочитающие влажные местообитания в различных типах лесов. Часто встречаются в пнях под корой деревьев. Т. vulgaris - достигает наибольшей численности в широколиственных лесах, a P.flavescens - в хвойных (Солнцева, 1982).
В наших исследованиях эти виды четко разделяются по предпочитаемым субстратам. P.flavescens достигает максимальной численности в разлагающейся древесине, a T.vulgaris - в древесных фракциях опада (рис. 15, 16).
Allacma fusca обычный мезофильный вид который живет в сырых лесах и кустарниках в почве и подстилке, на мертвой древесине (Franz, 1945; Nosek , Vysotskaya, 1973), единично встречающийся в хвойной лесной подстилке (Кузнецова, 1988; Кузнецова, Крестьянинова,1998). Это вид во влажные сезоны поднимается на стволы деревьев, где питается водорослями (Bauer, 1979), а также отмечен в гнездах насекомых (Nosek, Vysotskaya, 1973) и в пещерах (Rusek, 1972). Зиму проводит в стадии яйца (Volz, 1989).
Сукцессия груп пировки коллембол в колодах
В исследованном ряду разрушающей древесины средняя плотность населения ногохвосток меняется в 18 раз (от 7.7 экз./дм на первой стадии разложения до 149 экз./дм2 в сильно разложившемся субстрате) (рис. 35). Низкая численность коллембол на начальных стадиях разложения обусловлена, вероятно, тем, что древесина не заселена еще дереворазрушающими грибами и поэтому достаточно твердая. В связи с этим, ногохвостки могут обитать лишь в подкоровом и накоровом пространстве, в экстремальных для них условиях. По мере разложения субстрата формируется гидро - термически стабильная среда, богатая микрофлорой. Это сразу находит отражение в увеличении плотности населения коллембол. Максимальная численность отмечена именно в сильно разложившемся субстрате.
Процесс разложения древесины сопровождается ростом числа видов коллембол. На начинающей разлагаться коре, отмечено 8 видов, а в сильно разложившейся колоде 29 видов ногохвосток (рис. 36). Увеличение видового разнообразия по мере разложения колод связана с вышеуказанными причинами. На начальных этапах группировку формирует ограниченное число узкоспециализированных кортицикольных видов. Тогда как на последних этапах в группировку вливаются подстилочные формы.
Видовое разнообразие сообщества коллембол, проанализированное по индексу Шеннона достаточно высоко, около 3 бит. Наименьшее значение индекса отмечено в коре (I стадия) - 2,1 бит, когда резко доминировали два BvijxaE.corticalis и V.cinereus.
Индекс фаунистического сходства Жаккара на разных этапах развития группировок не превышает 40%.
В процессе деструкции древесины меняется видовая структура сообщества (рис.37). На ранних этапах ядро группировки формируют поверхностно-обитающие кортицикольные виды: E.corticalis и V.cinereus. Первый вид доминирует в древесине на II и III стадиях разложения, но на последних этапах численность его резко снижается. Кроме того, к числу массовых видов относятся I.minor и D.blekeni, появляющиеся в сообществе на II стадии, к концу процесса разложения они играют доминирующую роль.
Интересно отметить, что три из четырех доминирующих видов, а именно E.corticalis, V.cinereus, D.blekeni являются кортицикольными формами и в подстилке встречаются либо единично, либо вообще не встречаются.
В исследуемой группировке существует круг спорадически массовых видов, которые наращивают свою численность на определенных этапах разложения, не достигая при этом значения доминантов. К ним относятся: L.lignorum, L.violaceus, F.truncata, M.absoloni, Т.vulgaris, P.notabilis, P.flavescens. На последних этапах разложения, когда древесина превращается в порошковидный субстрат, комплекс субдоминантов представлен в основном группой почвенных видов {M.absoloni, W.demsi, M.pygmaea, M.macrochaeta, N.minutus, M.minimus). Остальные коллемболы попадают в группу редких и малочисленных видов. Некоторые из них, тем не менее, встречаются почти на всем протяжении разложения древесины (S.pumilis, N.muscorum, P.parvulus).
Отдельные виды оказываются приуроченными лишь к определенным этапам разложения древесины. Так, например, D.nivea, обитающая под корой (Palissa, 1964) обнаружен нами лишь в период, когда древесина представляла собой еще плотный субстрат со следами внедрения мицелия (II стадия). При этом численность D.nivea была достаточно высока. Другой кортицикольныи вид, обитающий в сходных условиях P.ciavipila, встречен на средних этапах сукцессии, тогда как на ранних и поздних стадиях разложения древесины он полностью отсутствует. Такие глубокопочвенные виды как N.minutus и M.minimus возникают в сообществе на самой поздней стадии, когда древесный субстрат близок по структуре к почве.
Впервые для фауны России зарегистрирован вид - D.blekeni, описанный в Норвегии, как подстилочный (Leinaas, 1980). В Подмосковье это сугубо кортицикольныи вид, который в подстилке лесов не встречается.
В комплексе коллембол древесины представлен весь спектр основных жизненных форм. Основу спектра коллембол составляют две группы: поверхностно-обитающие (59% от общей численности ногохвосток, причем 3/4 их относится к кортицикольным видам) и собственно почвенные (35%), в то время как подстилочная группа заметно редуцирована (6%)
Изменения в соотношении различных жизненных форм ногохвосток по мере разложения древесных остатков показывают постепенную смену кортицикольного сообщества собственно почвенным. На всех этапах деструкции в группировке велика доля поверхностно-обитающих коллембол. Население коры (I стадия) состоит практически полностью из поверхностно-обитающих форм (98%), тогда как на последних этапах разложения численность этой группы сокращается до 35%, Противоположная тенденция наблюдается у почвенных форм (от 1 до 55%). Интересно отметить, что почвенная группа Collembola представлена большей частью лесными видами. Полупочвенные формы малочисленны, и доля их в сообществе практически не меняется (рис.38).
