Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. CLASS Обзор литератур CLASS ы
1.1 Опад древесно-кустарникового яруса как важнейшее звено в биологическом круговороте элементов в лесных экосистемах 8
1.2. Плодоношение древесно-кустарниковых пород
1.3. Влияние насекомых-фитофагов весенне-летнего комплекса на листовой опад дуба 12
Глава 2. Краткая природно-климатическая характеристика района исследований
2.1. Территория и общие сведения 21
2.2. Климат 26
2.3. Рельеф и почвы 27
Глава 3. CLASS Материал и методик CLASS а
3.1. Объекты исследований 31
3.1.1. Общая характеристика лесов заповедника 31
3.1.2. Лесные постоянные пробные площади 37
3.2. Методы и принципы исследований 44
3.2.1. Методика сбора древесно-кустарникового опада 44
3.2.2. Методика учета урожайности древесно-кустарниковых видов 47
3.2.3. Методика учета поврежденности крон дуба листогрызущими насекомыми 50
Глава 4. Многолетняя динамика опада древесно-кустарникового яруса и отпада в дубравах Центрально-Черноземного заповедника 52
4.1. Сезонная и многолетняя динамика опада на основе анализа одномерных временных рядов 53
4.2. Фракционный состав опада 72
4.3. Взаимосвязь отпада стволов дуба и древесного опада 88
Глава 5. Плодоношение древесно-кустарниковых пород
5.1. Урожайность дуба черешчатого 95
5.2. Оценка урожайности широколиственных спутников дуба и доминантов подлеска по данным учета опада 106
5.3. Урожайность плодовых видов деревьев и кустарников 108
Глава 6. Дефолиация крон дуба листогрызущими насекомыми весенне-летнего комплекса
6.1. Многолетняя динамика поврежденности крон дуба листогрызущими насекомыми 114
6.2. Влияние степени поврежденности крон дуба листогрызущими насекомыми на количество листового опада дуба 122
Выводы 128
Литература 131
Приложения 154
- Опад древесно-кустарникового яруса как важнейшее звено в биологическом круговороте элементов в лесных экосистемах
- Методы и принципы исследований
- Сезонная и многолетняя динамика опада на основе анализа одномерных временных рядов
- Оценка урожайности широколиственных спутников дуба и доминантов подлеска по данным учета опада
Введение к работе
Актуальность темы. Несмотря на высокую степень изученности первичной продуктивности зональных сообществ, процесс обратного характера - отмирание живого вещества, который идет, с одной стороны, через отмирание целых растений - отпад, с другой - через периодическое отмирание отдельных органов или частей - опад, изучен до настоящего времени недостаточно, особенно на основе стационарных многолетних наблюдений. Биогеоценотическое значение опада очень велико: от размеров поступления органического вещества на поверхность почвы, его химического состава и скорости минерализации зависят потенциальная продуктивность ценозов и характер современного почвообразования. Необходимость изучения сложной сезонной и разногодичной динамики процесса опада тесно связана с проблемами "Человек и биосфера", "Охрана окружающей среды" и Международной Биологической Программы, которые диктуются необходимостью рационального использования и охраны ресурсов биосферы, увеличения биологической продуктивности Земли, сохранения благоприятной экологической обстановки для всего живого. В этом отношении весьма перспективными объектами исследования являются дубовые леса заповедников Центральной лесостепи. Изучение характера и условий обмена веществ отдельных деревьев и целых насаждений, их восстановительных реакций после зоогенной дефолиации и репродуктивной способности важно для разработки мероприятий по оздоровлению и увеличению продуктивности лесов.
Цель и задачи. Целью работы было изучение и анализ структуры и динамики опада лесных фитоценозов Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ). В связи с этим, нами решались следующие задачи: выявление особенностей многолетней динамики опада древесно-кустар-никового яруса и отпада в дубравах ЦЧЗ; исследование сезонной и фракционной изменчивости опада; сравнительная оценка методов учета семеношения дуба черешчатого по модельным деревьям и массе желудей в опаде; изучение урожайности древесно-кустарниковых видов; - анализ многолетней деятельности листогрызущих насекомых в наиболее распространенных типах леса и выявление зависимости массы листового опада дуба от степени поврежденности его крон.
Научная новизна. На многолетнем (1962-2001 гг.) фактическом материале проанализирована динамика опада древесно-кустарникового полога в наиболее распространенных типах леса ЦЧЗ: выявлены его структурные и сезонные особенности, приведены результаты математической обработки временных рядов распределения опада с построением краткосрочных прогнозов. Установлена зависимость величины урожая дуба черешчатого от погодных условий и степени зоогенной дефолиации крон. Выявлена возможность использования данных учета опада желудей для изучения плодоношения зональной лесообразующей породы. Изучены особенности многолетней (1970-2001 гг.) динамики деятельности листогрызущих насекомых в разных типах леса заповедника и влияния зоогенной дефолиации на листовой опад. Проанализирована репродуктивная способность отдельных древесно-кустарниковых видов.
Практическая значимость. Работа выполнена в заповеднике, предназначенном для постоянного слежения за природными процессами. Данные по составу опада могут найти применение для изучения процесса почвообразования и определения потенциальной продуктивности ценозов. Результаты исследований плодоношения дуба черешчатого могут быть использованы в практических целях для решения актуальных задач современного лесоводства по воспроизводству и восстановлению дубрав, связанных с отсутствием его естественного возобновления. Исследования многолетней динамики урожайности фруктовых древесно-кустарниковых видов позволяют прогнозировать годы с обильными урожаями и, как следствие, увеличение кормовой базы для зверей и птиц. Сведения о степени поврежденности крон дуба листогрызущими насекомыми весенне-летнего комплекса ежегодно используются Главным управлением природных ресурсов и охраны окружающей среды Минприроды РФ по Курской области для характеристики очагов массового размножения популяций и краткосрочного прогнозирования их численности.
На защиту выносятся:
Анализ динамики и структуры древесно-кустарникового опада в наиболее распространенных типах леса ЦЧЗ.
Оценка урожайности древесно-кустарниковых видов.
Дефолиация крон дуба насекомыми-фитофагами весенне-летнего комплекса и ее влияние на массу листового опада.
Апробация работы. Материалы исследований в виде докладов и сообщений были представлены на конференции, посвященной 25-летию Карпатского заповедника (Рахов, 1993), на Российско-Украинской научной конференции "Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов" (Курск, 1995), на научно-практической конференции "Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов" (Воронеж, 1997), на научной конференции "Роль охороюваних природних територій у збережений біорізноманіття" (Канів, 1998), на научном семинаре Ассоциации ООПТ Центрального Черноземья "Ботанические, почвенные и ландшафтные исследования в заповедниках Центрального Черноземья" (Курск, 2000), на научной конференции "Флора и растительность северной лесостепи" (Курск, 2000), на научном семинаре Ассоциации ООПТ Центрального Черноземья "Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья" (Воронеж, 2001), на научно-практической конференции "Изучение и охрана природы лесостепи" (Курск, 2002), на научной конференции "Флора и растительность Центрального Черноземья" (Курск, 2002), на научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья в сохранении и изучении биоразнообразия лесостепи" (Воронеж, 2002).
Личный вклад. В работе приведены результаты анализа многолетних исследований опада древесно-кустарникового полога, проводимых на территории ЦЧЗ с 1962 по 1992 гг. и результаты самостоятельных исследований за период с 1993 по 2001 гг.
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, д.б.н. Ю.П. Лихацкому, благодарит зам. директора ЦЧЗ по научной работе, к.б.н. О.В. Рыжкова за консультации по вопросам проблемы, лаборанта Е.Н. Пальчикову за помощь в сборе полевого материала.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ.
Структура и объем. Диссертация изложена на 153 страницах, состоит из введения, шести глав, выводов, 13 таблиц, 41 рисунка и 7 приложений. Список использованной литературы включает 231 наименование, из которых 10 на иностранных языках.
Опад древесно-кустарникового яруса как важнейшее звено в биологическом круговороте элементов в лесных экосистемах
Общая картина процесса накопления биомассы как в отдельных зонах и типах растительности, так и на всем земном шаре была показана в ряде крупных сводок и монографий (Зонн, Алешина, 1953; Соколов, 1953, 1962; Зонн, 1954; Мина, 1954; Скрябин, 1954; Соколов, Франкевич, 1954; Герцык, 1959, 1979; Ремезов, 19616; Молчанов, 1964; Свиридова, 1964, 1968; Нешатаев и др., 1966; Коковина, 1967; Marschner, Schafarczyk, 1967; Горышина,1974; Горыши-на, Нешатаев, 1974; Нешатаев, Добрецова, Самиляк, 1974; Терешенкова и др., 1974; Краснитский, 1983а,б; Демаков, 2000 и др.).
Биологическая продуктивность представляет собой сложный процесс накопления и перераспределения веществ и энергии, производимых и закрепленных в живых организмах и образуемых ими сообществах. В настоящее время известны общие закономерности биологической продуктивности наземных растительных сообществ и ее различная интенсивность в разных районах, обусловленная важнейшими факторами физико-географической среды. На земном шаре существуют две области с высокими темпами биологической продуктивности и созданием больших запасов биомассы (Горышина, Нешатаев, 1974). Одна область расположена в тропическом поясе (зона дождевых тропических лесов), другая - в зоне широколиственных лесов и лесостепи, в умеренных широтах. Если первый из упомянутых максимумов продуктивности хорошо понятен (отсутствие сезонных перерывов в создании фитомассы), то этого нельзя сказать о втором максимуме, второй "высокопродуктивной точке" планеты -дубравах лесостепи. Т.К. Горышина и Ю.Н. Нешатаев (1974) выявили для лесостепи Русской равнины ряд характерных моментов, благоприятно сказывающихся на продуктивности: 1) высокий уровень солнечной радиации, что типично для умеренно-континентального климата; 2) довольно продолжительный ве 9
гетационный период с умеренно-теплой погодой, высокими температурами воздуха и почвы; 3) благоприятное сочетание периода наиболее высоких температур с периодом максимальных величин осадков в году; 4) хорошие условия влагозарядки почвы в осенне-зимний и весенний периоды при слабом промерзании лесных почв и достаточно мощном снеговом покрове в лесу.
Лесостепь - это переходная область между лесом на севере и степью на юге. Исследования ряда авторов (Зозулин, Корякин, 1954; Соколовский, 1986; Состояние дубрав..., 1989; Структура.., 1995) показали, что в Курской области климатические условия вполне благоприятны для произрастания дуба и других древесных пород. Поэтому влияние климата в лесостепи как фактора, объясняющего безлесье, уменьшается, и на первый план выступает деятельность человека (Бельдгард, 1971; Суслова, 1988; Демьянов, 1995; Ганнибал, 1995). Существование в данном регионе редколесий или "парковых" дубрав, признаваемых за эталонные (Игнатенко, Краснитский, 1981), обусловлено не столько климатическими или географическими условиями, сколько степенью их нарушенное в прошлом (Восточноевропейские..., 1994). Современные леса ЦЧЗ отличаются достаточно высоким проективным покрытием древесных растений и сложными динамическими процессами в ходе их восстановления после антропогенных воздействий (Рыжков, 1996). При изучении первичной продуктивности таких насаждений (Нешатаев, Добрецова, Самиляк, 1974) особое внимание обращается на резко выраженную сезонность, связанную не только с чередованием теплых и холодных периодов, но и с сезонным изменением доступных запасов влаги, лимитирующих эти процессы.
В зоне лесостепи вещества, поступающие с опадом растительных остатков в почву (Нешатаев и др., 1966), в большинстве случаев не выносятся за пределы данного биогеоценоза и почти полностью реализуются на месте. Такой относительно замкнутый круговорот свойственен участкам дубрав, расположенных на водоразделах. При изучении биологического круговорота особое внимание уделяется древесному ярусу - основному поставщику веществ, поступающих в почву. Как отмечают И.А. Терешенкова с соавторами (1974), от размеров поступления органического вещества с опадом, его химического состава и скорости минерализации зависят, с одной стороны, возможности вовлечения содержащихся в нем элементов-органогенов в новые биологические циклы и, соответственно, потенциальная продуктивность ценоза, а с другой стороны - характер современного почвообразования. В связи с этим изучение "нисходящей" ветви биологического круговорота давно привлекло внимание широкого круга исследователей. СВ. Зонн и А.К. Алешина (1953) выявили, что лесной опад имеет большое значение в почвообразовании под пологом леса, т.к. от опада-подстилки происходит обогащение черноземов углекислым кальцием и гумусом, она является важным звеном в обмене веществом и энергией между лесной растительностью и почвой. Накопление и состав подстилки находятся в прямой зависимости от слагающего ее ежегодного опада, состоящего в основном из листьев древесных и кустарниковых пород (Мина, 1954). Опад дубовых лесов, при взаимодействии с почвами, под влиянием разнообразных процессов непрерывно изменяется, и из него образуются высокомолекулярные продукты и более простые неорганические соединения. От весны к осени в листьях дуба происходит уменьшение жиров, восков, смол, органических кислот, Сахаров, декстринов, крахмала, пентоз, протеинов и увеличение целлюлоз и лигнина. Образование органического вещества под лесами связано с качеством и количеством опада, поступающего на поверхность почвы. Поэтому Д.Ф. Соколов (1954, 1962) подчеркивал важность изучения динамики изменения состава опада. Дальнейшие превращения его в гумус определяются сложными процессами разложения, развитие которого, в свою очередь, обусловлено различными условиями, создающимися под пологом насаждения (Соколов, Франкевич, 1954; Marschner, Schafarczyk, 1967). В лесостепных дубравах, имеющих сложное многоярусное строение, опад сопутствующих дубу древесных и кустарниковых пород может составлять около 3/4 всей поступающей при листопаде на поверхность почвы листовой массы (Dunger, 1958; Структура и функционирование ..., 1995). На почву под лесом ежегодно поступает значительное количество опада, который представляет собой сложное органическое образование, аккумулирующее в себе большое количество веществ и энергии. Энергия заключена в органическом веществе, содержащем почвенные зольные элементы, проходящие через организм растения и вновь поступающие в почву в виде сложных ор-ганоминеральных соединений. В большинстве своем они подвижны, а, следовательно, и более доступны растениям. Поэтому опад и представляет собой один из главнейших источников питания растений в лесу и одновременно является фактором, влияющим на развитие почв (Зонн, 1954). А.А. Молчанов (1975а) выявил, что от опада зависит продуктивность всех видов растений и их долголетие. Опад является основным источником питания не только растений, но и наземных животных, почвенной фауны насекомых и микроорганизмов, населяющих почву. Кроме того, некоторый резерв мертвого органического вещества в лесных экосистемах является необходимым условием их устойчивости (Молчанов, 1968; Демаков, 2000), позволяющий пережить "голодные" периоды и быстро восстанавливаться после нарушений. Это связано, прежде всего, с тем, что ежегодный опад листвы, мелких ветвей, плодов, почечных чешуи, цветков и галлов орехотворки, отличается богатым содержанием минеральных элементов, которые способствуют продуктивности фитоценозов, производительности лесных биогеоценозов и обеспечивают равновесие лучистой энергии в почве (Молчанов, 1975а). Избыток мортмассы, равно как и ее недостаток, однако, снижают, согласно принципу оптимальности, эффектность "работы" биогеоценозов, т.е. их потенциальную устойчивость (Утенкова, 1959; Трегубов, 1972). Показано, к примеру, что увеличение лесной подстилки ведет к торможению или даже полному прекращению естественного возобновления леса. Поэтому A.M. Краснитский (1965; 1967а,б; 1983а,б; Краснитский, Лебедева, 1979; Краснитский, Сошнин, 1986), изучая естественное возобновление дуба в порослевых дубравах Центрально-Черноземного заповедника, особое внимание уделял сбору данных о количественной и качественной сторонах биологических процессов, считая, что фитомасса лесных биогеоценозов как источник потенциальной энергии, синтезированной в органических веществах, в сущности, определяет состав, численность и эволюцию компонентов природной биоты.
Методы и принципы исследований
3.2.1. Методика сбора древесно-кустарникового опада При выборе методов исследований и разработке собственных подходов для изучения природных процессов заповедника, мы исходили из условий минимального вмешательства в жизнь леса, используя ненарушающие методы. Валовое количество органического вещества, заключенного в живых растениях сообщества на 1 га в сухом состоянии, как бы результирует главную деятельность фитоценоза и интенсивность его обменных связей с другими компонентами экосистемы. Изучение фитомассы - дело трудоемкое. Большие затруднения создает ее пространственная неоднородность и динамичность во времени (Программа..., 1966; Миркин, Розенберг, 1978). (Программа..., 1966; Терешен-кова и др., 1974; Методы изучения..., 1978). Поэтому изучение ежегодного опада представляет, по мнению Н.П. Ремезова (1954, 1961а, 1962), особую важность в процессе биологического круговорота.
Существует множество методик изучения динамики лесного опада. В.В. Герцык (1959) проводила сбор опада 3 года на Стрелецком участке ЦЧЗ на метровых щитах в течение вегетационного периода в шестикратной повторности.
Ю.Н. Нешатаев с соавторами (1966) учитывали опад в 1959-1963 гг. в период с августа по ноябрь. Считая, что наиболее существенная роль в формировании лесной подстилки в широколиственном лесу принадлежит листовому опаду древесных пород, они ограничились сбором листьев, а также мелких веточек и остатков коры.
В заповеднике "Лес на Ворскле" исследования проводились на лесных ГШП с 1966 по 1971 гг. В 1966 г. древесный опад учитывался при помощи опа-доуловителей, которые представляли собой деревянные рамки размером 50x50 см, затянутые марлей, по 5 штук на каждой ГШП. Опад собирался регулярно каждые 5-10 дней в течение сентября-ноября. В 1967 - 1968 гг. опад учитывали приблизительно, без опадоуловителей: в начале ноября в десятикратной повторности при помощи рамки 50x50 см. С 1969 по 1971 гг. на каждой ППП было выставлено по 15 постоянных опадоуловителей (деревянные ящики площа-дью 1м). Сбор опада производился систематически в течение сентября-ноября (Терешенкова и др., 1974).
В Воронежском государственном биосферном заповеднике изучением опада древесной растительности занимались на пробных площадях в дубовых насаждениях 12, 48, 93 и 130 лет и в осиновых - 10, 25 и 50 лет (Пояркова, 1954; 1957).
Л.Н. Быкова (1951), изучая массу органических веществ, производимых деревьями и кустарниками, собирала опад в специальные ящики, которые располагались в три ряда на пробной площадке. Выемка опада производилась еженедельно в твердо установленный день, кроме зимних месяцев. Опад высушивался до воздушно-сухого состояния, соединялся вместе и разбирался на листья, хвою, ветки и т.п., взвешивался. А затем бралась средняя проба для проведения химического анализа
Для определения массы ежегодно поступающего вещества с опадом в ЦЧЗ начиная с 1962 г. используется единая методика, что позволило получить сопоставимые данные на протяжении всего периода наблюдений. Древесно-кустарниковый опад собирают в опадоуловители (Родин, Ремезов, Базилевич, 1968; Методы изучения..., 1978). Они представляют собой ящики размером 1x1 м и высотой 0.2 м. Верхний край бортов имеет скос внутрь ящика. Дно опадо-уловителя изготавливается из прорезиненной сетки и имеет отверстия для стока дождевых и талых вод. Ящики для лучшей видимости окрашиваются в красный цвет и устанавливаются по 10 штук на каждой ППП по прямой линии через равные промежутки, на колышки, вбитые в землю. Расстояние между поверхностью почвы и дном опадоуловителя должно быть не менее 0.2 м (Краснит-ский, Лебедева, 1979). Сбор опада производится на всех ППП ежемесячно (в последние 2-3 дня каждого месяца), за исключением января, февраля и марта, когда устанавливается устойчивый снежный покров. За этот период опад учитывается суммарно, и сбор проводится в последние два дня марта. Этот метод дает достаточную точность исследования.
Опад, извлеченный из опадоуловителей, помещается в целлофановые мешки, содержащие этикетки с номерами 111111 и ящиков. В лабораторных условиях проводится разделение собранного материала по породам и морфологическим фракциям: кора, ветки, листья, плоды, цветы, почки. В 1963 г. основная масса опада была представлена фракциями дуба, экскрементами насекомых и неопределенным опадом. Начиная с 1966 г. отдельно стал выделяться травяной опад. По мере появления в лесных урочищах ЦЧЗ новых видов подлеска и сопутствующих дубу пород, для каждого из них идет строгое разделение по элементам: кора, ветки, листья, плоды, цветы, почки. В настоящее время на 111111 в опаде насчитывается более 40 фракций.
После тщательной сортировки обычно остается некоторая масса растительных остатков, видовую принадлежность которых трудно установить. Ее учитывают как фракцию "Неопределенный опад". Затем каждая фракция высушивается при температуре 105С до постоянного веса и взвешивается с точностью до 0.1 г (Рыжкова, 1996).
Особую значимость нашим исследованиям придает отсутствие сезонности, продолжительность (13-39 лет) и непрерывность наблюдений. Это дает возможность получить количественную и качественную (структурную) характеристику биогеоценозов. Все количественные показатели представлены нами в абсолютно сухом весе.
Сезонная и многолетняя динамика опада на основе анализа одномерных временных рядов
Количество опада зависит от множества факторов среды и параметров биогеоценозов, ведущими среди которых являются: состав, возраст древостоев, тип леса, а также погодные условия. Динамичность растительного покрова способствует ежегодному изменению массы опада (рис. 2-3 и рис. 1-7 Приложения 1) (пустые столбцы обозначают, что исследования в эти годы не проводились).
3. Динамика древесно-кустарникового опада в дубо-осиннике разнотравном (ППП 20).
A.M. Краснитский (19836), проведя многофакторный анализ динамики опада в дубравах ЦЧЗ, выявил его циклический характер, связанный с изменениями солнечной активности, что позволило ему сделать вывод о новом сни жении количества опада в последующие годы, объясняя это ухудшением состояния лесной растительности. Дальнейшие наблюдения подтвердили обоснованность такого прогноза на тот период времени. Но в последующие годы масса опада древесно-кустарникового стала увеличиваться. Более длительное изучение этого показателя выявило тенденцию на его подъем. Все уравнения линейных трендов (табл. 3) положительны. Не высокие коэффициенты детерминации в данном случае свидетельствуют лишь о том, что линейным трендом трудно точно описать все нюансы колебания данных показателей, но позволяют выявить общую тенденцию.
При использовании для аппроксимации наиболее длительных временных рядов (ПГШ 1, 2, 3, 22) функций нелинейного типа, в частности полинома второго порядка, установлено плавное снижение величины общего опада с середины 60-х до начала 70-х годов, затем относительная стабилизация на самом низком уровне до середины 70-х годов и увеличение вплоть до настоящего времени (сначала постепенное, а с конца 90-х годов - более резкое) (рис. 4). Сокращение массы валового опада в лесных экосистемах заповедника связано с массовым усыханием дубрав в начале 70-х гг. и было характерно, в основном, для монодоминантных сообществ с господством дуба черешчатого (чистых дубняков). В полидоминантных сообществах со значительным участием в составе древостоев клена остролистного (ППП 4), осины (ППП 20) указанного снижения массы опада не наблюдалось, что свидетельствует о большей устойчивости смешанных насаждений (табл. 4). В последние десятилетия во всех типах леса заповедника отмечается устойчивый рост массы древесно-кустарникового опада с увеличением возраста древостоев.
Долговременные наблюдения позволяют выявить, что наименьшее количество опада (в последние десять лет в среднем по 4.2 т/га в год) регистрируется в дубо-кленовнике. Это легко объяснить - затенение, созданное кронами клена, сильно угнетает подлесочный ярус. Далее следует дубо-осинник - в среднем на поверхность почвы поступает 4.7 т/га в год. Интересно отметить, что первые тридцать лет наблюдений на 111111 20 происходило нарастание массы опада в среднем по 1.0 т/га каждые десять лет, в последний из рассматриваемых периодов величина этого показателя стабилизировалась.
В наиболее распространенном типе леса (дубняке снытево-крапивном и его разновидностях) с возрастом древостоя наблюдается значительное увеличение массы опада. Самый низкий показатель здесь на 111111 22 - это объясняется тем, что стационар пересекает поляну и только последние 20 лет идет ее активное зарастание деревьями и кустарниками. Несколько выше масса опада на 1111111, представленной культурами дуба. Насаждения ППП 2 и 3 - самые высокопродуктивные, в последние 10 лет здесь в среднем опадает по 6.1-6.2 т/га в год. При изучении годичных циклов особое внимание нами уделялось сезонным изменениям величины опада. Это важно при рассмотрении вопросов, связанных с вовлечением в биологический круговорот различных элементов в разные сезоны года, т.к. в листьях от весны к осени понижается содержание азота, калия, в меньшей степени - магния. Содержание кремния, кальция, железа, наоборот, к осени повышается (Ремезов, Быкова, Смирнова, 1955; Ремезов, 1959; Утенкова, 1959; Трегубов, 1972). Период сбрасывания листвы в многоярусных лесостепных дубравах довольно сильно растянут во времени, и большая ее часть (60-70%), по некоторым сведениям (Структура и функционирование..., 1995), опадает в сентябре. По данным многолетних наблюдений, для дубрав ЦЧЗ характерно более позднее опадение листьев. Их максимальная масса во время осеннего листопада фиксируется в октябре. Это связано с тем, что у ле-сообразующей породы - дуба черешчатого, доминирующей в дубравах заповедника, листопад начинается на две-три декады позже, чем у сопутствующих ему пород.
Во время осеннего листопада облетает основная масса листьев, но определенная их часть опадает в течение всего года. Весной и летом - это листья, поврежденные листогрызущими насекомыми, сорванные дождем и ветром, опавшие в результате механических повреждений и дефицита света (например, 42.6% массы листьев черемухи опадает в летние месяцы, из-за затенения создаваемого кронами дуба). Зимой опадают в основном листья дуба черешчатого, это связано с существованием у него фенологической формы, деревья которой осенью не сбрасывают отмершие листья, а сохраняют их на ветвях до следующей весны. Для дубрав Центрально-Черноземного заповедника сезонный ход динамики опада листьев следующий: в среднем весной опадает 11.0% листовой массы, летом - 18.8%, осенью - 69.1%, зимой - 1.1%.
Оценка урожайности широколиственных спутников дуба и доминантов подлеска по данным учета опада
Метод оценки урожайности по данным учета опада может быть использован для характеристики плодоношения не только дуба, но и других пород, являющихся доминантами (содоминантами) древесного или кустарникового ярусов. К ним относятся клен остролистный, липа мелколистная, рябина, лещина обыкновенная и черемуха обыкновенная. В условиях заповедника они отличаются регулярным и обильным плодоношением.
Выявлена тенденция увеличения в опаде массы плодов разных видов клена. В дубняке снытево-крапивном (ППП 2) ежегодно опадает семян: клена татарского - 0.1-0.4 кг/га; клена остролистного - 0.1-0.5 кг/га; клена ясенелист-ного - 0.4-1.9 кг/га. В дубняке снытево-крапивном (111111 3) крылатки клена ясенелистного не встречаются, семян клена татарского опадает 0.1-0.2 кг/га, клена остролистного - 0.2-1.6 кг/га. В клено-дубняке лещиново-снытево-пролесниковом (ППП 4) масса крылаток клена остролистного ежегодно составляет в среднем 33.5 кг/га. За весь период наблюдений на ППП 4 для него отмечено 5 высокоурожайных лет: 1972 г. - 177.8 кг/га; 1984 г. - 110.8 кг/га; 1987 г. - 156.5 кг/га; 1992 г. - 139.8 кг/га, 1996 г. - 70.0 кг/га. Динамика опада плодов на ППП 4 отображена на рисунке 33.
. Динамика опада плодов (кг/га) липы мелколистной, клена остролистного и лещины обыкновенной в дубо-кленовнике. Интересно отметить, что после поздних весенних заморозков 1999 г. липа не плодоносила, а масса плодов клена остролистного и лещины обыкновенной была ниже средних многолетних. В процессе изучения древесно-кустарникового опада на ППП 4, нами выявлено, что за период с 1967 по 2001 гг. лещина плодоносила ежегодно. За последние десять лет опадает в среднем ежегодно 40.6 кг/га орехов. Самыми урожайными были 1992 г. (92.9 кг/га) и 2000 г. (173.4 кг/га). Плоды липы мелколистной до 1982 г. в опаде не фиксировались. Последние десять лет в среднем опадает 19.1 кг/га плодов липы. Высокоурожайным был 2001 г. (68.5 кг/га).
Увеличилась в опаде масса плодов черемухи, за последние 10 лет в среднем опадает на ППП 2-38.3 кг/га (максимум зафиксирован в 2000 г. - 189.6 кг/га), на ППП 3 - 62.6 кг/га (максимум в 1996 г. - 195.0 кг/га). В дубняке ло-моносово-снытево-крапивном в среднем на поверхность почвы ежегодно опадает по 85.7 кг/га плодов рябины. Максимальный урожай зафиксирован в 1996 г.-172.0 кг/га.
Исследования сезонной и многолетней динамики семеношения древесно-кустарниковых видов наряду с изучением других компонентов экосистем и природных факторов способствуют познанию механизмов функционирования и устойчивости лесных сообществ, а также разработке краткосрочных прогнозов их развития. В сложении первого яруса в дубравах ЦЧЗ принимают участие 8 древесных видов (Рыжков, 2001а). Господствует дуб черешчатый, который преобладает как по числу стволов, так и по проективному покрытию, затем следуют осина, груша дикая и яблоня лесная. Во втором ярусе максимальную площадь проекций крон имеет груша. Поэтому изучение плодоношения груши и яблони актуально для Центрально-Черноземного заповедника. Эти виды обычны для лесов Курской области. Плод груши и яблони - яблоко: у груши он обычно грушевидный, с каменистыми клетками; у яблони с пятью гнездами, по 2 коричневых семечка в каждом (Качалов, 1969). Эти плоды охотно поедаются животными, особенно кабанами и лосями.
За 17 лет наблюдений груша дикая не плодоносила только в 1988 г., урожай был слабым в 1994, 1999 и 2001 гг. (рис. 34).
По данным Летописи природы (1953), в 1951 г. хорошо плодоносили груша и яблоня, семян груши после переработки плодов было заготовлено 33.6 кг. Плоды яблонь заготавливались Курским Горпищеторгом, было собрано 400 кг. В настоящее время практика сбора плодов в лесных урочищах заповедника полностью прекращена. Все плоды служат кормом диким животным.
. Урожайность груши дикой в дубняке снытево-крапивном (кг/на одно дерево).
Слабое плодоношение 1999 и 2001 гг. можно объяснить тем, что груша отдыхала после высокоурожайных лет 1998 и 2000 гг. Максимальный урожай зарегистрирован в 2000 г. и составил 24.7 кг на 1 дерево. Яблоня лесная плодоносит не так обильно как груша, но плоды отсутствовали так же лишь в 1988 г. (рис. 35). Самый высокий урожай зарегистрирован в 1985 г. и составил 13.4 кг на 1 дерево.
. Урожайность яблони лесной в дубняке снытево-крапивном (кг/на одно дерево). В условиях лесостепной зоны груша дикая и яблоня лесная плодоносят практически ежегодно (за 17 лет наблюдений только в 1988 г. не было урожая).Плодоношение груши более обильное (среднее многолетнее значение за 17 лет - 7.3 кг на 1 дерево), чем у яблони (среднее многолетнее значение за 17 лет -2.7 кг на одно дерево). В плодоношении груши дикой можно выделить две тенденции: первая (в первые годы наблюдений) - в течение 3-5 лет груша обильно плодоносит (1985-1987, 1989-1993, 1995-1998 гг.), затем один год ее семенная продуктивность резко снижается и опять наступает урожайный период; и вторая (последние годы наблюдений) - чередование высоко- и малоурожайных лет (1998-2001 гг.). Возможно, такое изменение периодичности плодоношения у груши дикой связано с изменениями лесной растительности, происходящими в лесных урочищах заповедника в ходе сукцессионных смен. Для яблони лесной не прослеживается периодичности в плодоношении. Опад древесно-кустарникового полога, к сожалению, не несет в себе достаточно полной информации об урожайности яблони и груши, как это наблюдалось у дуба, из-за неравномерности распределения их деревьев на ППП. Поэтому по массе плодов данных пород в опаде невозможно дать количественную оценку их плодоношения.
Подлесочный ярус играет огромную роль в лесных фитоценозах. Кустарники служат не только местами убежищ для птиц и зверей, но и их кормовой базой. Шиповник собачий - кустарник, произрастает под пологом лиственных лесов и по опушкам. Плод - односемянный орешек, окруженный разросшимся цветоложем (Качалов, 1969). Самый высокий урожай шиповника в ЦЧЗ зарегистрирован в 1989 г. и составил 4.9 кг/га (рис. 36). Среднее многолетнее значение за 17 лет - 1.9 кг/га. Вес одного плода в разные годы наблюдений варьирует от 0.89 г (1996 г.) до 1.36 г (2001 г.).
