Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. CLASS Литературный обзо CLASS р 9
1.1. Характеристики пыльцы, обладающей аллергенными свойствами 9
1.1.1. Строение пыльцевого зерна 9
1.1.2. Понятие аллергена. Пыльцевое зерно как аллерген 15
1.1.3. Характеристика пыльцевых аллергенов 17
1.1.4. Описание пыльцевых зерен, обладающих аллергенными свойствами: морфология и антигенный состав 19
1.2. Аэропалинологические исследования в России и за рубежом 32
1.2.1. Понятия палинологии и аэропалинологии. Методика аэропалинологических исследований 32
1.2.2. Изучение поллинозов 36
1.2.3.Аэропалинологические исследования, проводимые за рубежом 39
1.2.4. Аэропалинологические исследования, проводимые в России и в странах СНГ 55
1.3. Экологическая оценка состояния окружающей среды 61
1.3.1. Биомониторинг: биоиндикация и биотестирование 61
1.3.2. Пыльца как биоиндикатор состояния окружающей среды 66
Глава 2. Район, объекты и методы исследования 72
2.1 Географическая и климатическая характеристика г. Петрозаводска 72
2.2. Характеристика флоры и растительности г. Петрозаводска 73
2.3. Методы исследования 75
2.3.1. Строение и установка пыльцевой ловушки 75
2.3.2. Методика взятия аэропалинологических проб 76
2.3.3. Анализ аэропалинологических проб 76
2.4. Объекты исследования 78
2.5. Исследование пыльцы березы (Betulapubescens Ehrh.) как биоиндикатора состояния окружающей среды 78
2.5.1. Места взятия проб пыльцы 78
2.5.2. Приготовление реактивов и препаратов 79
2.5.3. Подсчет пыльцевых зерен 79
2.6. Обработка данных 79
2.6.1. Методика построения календарей пыления 79
2.6.2. Математическая обработка данных 80
Глава 3. Анализ таксономического состава аэропалинологического спектра г. Петрозаводска 81
3.1. Общая характеристика таксонов спектра и соотношение различных групп пыльцы 81
3.2. Таксономический состав аэропалинологического спектра в разные годы наблюдений 83
3.3. Характеристика таксонов-доминантов аэропалинологического спектра 86
3.4. Обсуждение 86
Глава 4. Анализ динамики аэропалинологического спектра г. Петрозаводска 89
4.1. Общая характеристика сезона пыления в г. Петрозаводске 89
4.2. Динамика состава пыльцевого спектра г. Петрозаводска в 2005 г 94
4.3. Динамика состава пыльцевого спектра г. Петрозаводска в 2006 г 97
4.4. Динамика состава пыльцевого спектра г. Петрозаводска в 2007 г 99
4.5. Анализ содержания пыльцы в атмосфере г. Петрозаводска в разные месяцы сезона наблюдения 101
4.6. Обсуждение 103
Глава 5. Особешюсти пьшения растений различных таксонов и влияние метеорологических факторов на содержание пыльцы в атмосфере г. Петрозаводска 111
5.1. Влияние основных метеорологических факторов на динамику пыления растений, продуцирующих аллергенную пыльцу 116
5.2. Особенности динамики пыления растений различных таксонов в разные сезоны наблюдения 119
5.3. Обсуждение 131
Глава 6. Мониторинг загрязнения урбанизированных территорий (на примере г. Петрозаводска) 139
6.1. Пыльца березы как биоиндикатор загрязнения территории города 139
6.2. Соотношение фертильных и разных видов аномальных пыльцевых зерен березы в пробах различных районов г. Петрозаводска 144
6.3. Обсуждение 148
Глава 7. Список видов растений, продуцирующих пыльцу, обладающую аллергенными свойствами 151
Заключение 160
Выводы 166
Список литературы 167
Приложение 204
- Понятие аллергена. Пыльцевое зерно как аллерген
- Приготовление реактивов и препаратов
- Общая характеристика таксонов спектра и соотношение различных групп пыльцы
- Анализ содержания пыльцы в атмосфере г. Петрозаводска в разные месяцы сезона наблюдения
Введение к работе
Аэропалинология - область современной биологии, изучающая состав и закономерности формирования пыльцевого дождя, образованного совокупностью находящихся в воздухе пыльцевых зерен и спор. Задачами аэропалинологических исследований являются: выявление качественного и количественного состава пыльцевого дождя и особенностей его сезонной динамики; составление календарей пыления; изучение биологических особенностей цветения отдельных видов растений; изучение влияния абиотических факторов на особенности пыления, морфологию и аллергенные свойства пыльцевых зерен (Северова, 2005).
Особое значение аэропалинологические исследования приобрели в последнее годы с повсеместным ростом числа заболеваний, вызванных аэроаллергенами. Пыльцевые зерна, благодаря наличию в их составе специфических белков - аллергенов, могут служить причиной аллергических заболеваний человека и животных.
Рост аллергозов связывают с современным образом жизни человека: массовой вакцинации от инфекционных заболеваний, применением различных сывороток, увеличением количества лекарств, особенно за счет синтетических препаратов, внедрением в быт синтетических химических средств. Немалую роль в росте числа аллергических заболеваний играет загрязнение всех сред обитания человека (воздуха, воды и почвы), а так же нервное напряжение, вызываемое несоответствием физиологических возможностей организма с постоянно возрастающим ускорением производственного процесса и т.д. (Пыцкий и др., 1999).
Данные эпидемиологических исследований показывают, что от 5 до 30% людей в общей популяции страдают пыльцевой аллергией. В США число больных аллергией превышает 40 млн. человек, из них 25-30 млн. имеют аллергическую патологию верхних дыхательных путей. От поллинозов страдает около 15-20% населения Европы (Лусс, 2002). В Англии распространенность аллергических заболеваний составляет в среднем 16%, в Дании - 19%, в Германии - от 13 до 17%. В других странах мира обследования, проведенные среди различных социальных слоев населения, дали сходные результаты. Многочисленные эпидемиологические исследования, проведенные в России, выявили высокий уровень распространения аллергических заболеваний - от 13 до 35% (Адо, 1978; Хаитов и др., 1998). По последним данным в России поллинозом страдает около 10%) детей и 20-30%) взрослого населения (Польнер, 2006). В Карелии, по данным Республиканского центра медицинской профилактики, лечебной физкультуры и спортивной медицины около 20% населения страдают аллергией на пыльцу растений (Ермаков, 2003).
Проблема поллинозов — аллергических заболеваний, вызванных пыльцой растений, имеет ярко выраженный региональный характер. Распространенность аллергических реакций на пыльцу растений обусловлена разнообразием флоры, сроками цветения растений, степенью аллергенное их пыльцы, экологическими условиями региона. В связи с этим возникает необходимость разработки в каждом регионе научно обоснованного представления об аллергенных растениях и их пыльцевых комплексах, в том числе для проведения профилактических работ и лечения больных поллинозом. Зная календарь пылепия отдельных видов растений, характерных для каждой климатогеографической зоны, можно, сопоставляя начало цветения тех или иных растений с началом заболевания, установить группу предполагаемых пыльцевых аллергенов, на которые больной реагирует.
Ухудшение экологической обстановки способствует также повышению уровня аллергизации населения. Обладая способностью адсорбировать на своей поверхности различные вещества и частицы небиологического происхождения, пыльцевые зерна переносят пыль и разнообразные поллютанты на значительные расстояния. Кроме того, под воздействием окружающей среды белковый состав и аллергенные свойства самих пыльцевых зерен могут претерпевать серьезные изменения, что, как правило, приводит к усилению ответной аллергической реакции организма человека (Кобзарь и др., 1994; Алешина, 1995).
В настоящее время особое значение приобретают исследования, связанные с оценкой состояния урбанизированной среды, насыщенной разнообразными источниками загрязнения. Биомониторинг является важнейшей составной частью экологического мониторинга природной среды (Николайкин, 2003; Одум, 1986). Дополнение объективной информации химического и физико-химического контроля данными биомониторинга способно приблизить нас к адекватной оценке экологической ситуации в современном городе и проведению его экологического зонирования. В качестве объектов для биомониторинга могут быть использованы пыльцевые зерна древесных и травянистых растений. При проведении исследований обычно оценивается доля нормально развитой и дефектной пыльцы, а так же могут определяться показатели метаболизма пыльцевых зерен. Преимуществами метода являются быстрота выполнения опытов и возможность скрининга большого объема проб. Изучением нетипичной пыльцы в качестве индикатора состояния окружающей среды палинологи стали заниматься относительно недавно. Большая часть работ, касающихся рассматриваемой проблемы, посвящена рецептной пыльце растений, произрастающих в экологически неблагоприятных районах (Дзюба, 1995, 1999, 2007; Бессонова и др., 1997; Глазунова, 2001).
На территории Карелии и в частности г. Петрозаводска подобные исследования ранее не проводились. Учитывая выше перечисленное, мы считаем настоящее исследование современным и актуальным.
Понятие аллергена. Пыльцевое зерно как аллерген
Аллергенами называют вещества антигенной или неантигеной (органической или неорганической) природы, способные вызвать состояние аллергии (Адо, 1978). Источниками аллергенов органической природы могут быть живые существа, начиная с вирусов и заканчивая высокоорганизованными растениями и животными. Аллергенами могут быть как простые вещества в виде отдельных химических элементов (йод, бром, хром, никель, кобальт), так и сложные белковые или белково-полисахаридные и белково-липидные комплексы (сывороточные, тканевые, бактериальные, грибковые) или любые, соединенные с белками вещества. Аллергенами могут также быть сложные соединения небелковой природы. К таковым относятся многие полисахариды, соединения полисахаридов с липоидами или с другими веществами. Относительно простые низкомолекулярные химические соединения приобретают аллергенные свойства после присоединения к сывороточным или тканевым белкам организма человека и животных (Адо, 1978).
В настоящее время накоплен достаточно большой материал, доказывающий, что пыльца отдельных растений является причиной аллергических заболеваний (Козо-Полянский, 1946; Никсо-Никачио, 1962; Адо, 1978; Пыцкий и др., 1999; Wodehouse, 1945; Feinberg, 1946; Freeman, 1950). Заболевания, вызываемые пыльцой растений, назывались в разное время «сенная лихорадка», «сенной насморк», «пыльцевая ринопатия», «весенний катар», «пыльцевая бронхиальная астма». Однако болезнь чаще протекает без лихорадки, не обязательно весной, а в ряде регионов страны преимущественно осенью. Часто причиной ее развития является не только сено. Кроме ринопатии (поражения слизистой оболочки носа) и астмы возможен и ряд других проявлений болезни. Поэтому наиболее удачным термином ученые считают «поллиноз» (от лат. pollen — пыльца), или «пыльцевая аллергия» (Адо, 1978; Зиненко и др., 1980).
Аллергические заболевания вызывает пыльца не всех видов растений, а только обладающая определенными свойствами (Адо, 1978; Пыцкий и др., 1999). Таковыми являются:
1) выраженные аллергенные свойства пыльцы;
2) принадлежность пыльцы к роду растений, широко распространенному в регионе;
3) пыльца должна продуцироваться в больших количествах, чтобы создавать . довольно высокую концентрацию в воздухе (примерно 10-25 пыльцевых зерен на 1 м ) и обладать округлой формой и хорошей летучестью;
4) размер пыльцевых зерен должен быть примерно 35 мкм (до 50 мкм) в диаметре, от этого зависит способность пыльцы проникать глубоко в дыхательные пути и вызывать сенсибилизацию организма. Пыльца более крупного размера задерживается в верхних дыхательных путях.
В справочник С. Н. Куприянова и И. В. Галактионовой (1980) включено более 700 наименований аллергенов растений и их пыльцы. С. Н. Куприянов с соавторами (1992) выделяют 22 семейства отдела Покрытосеменных, достаточно перспективных для их изучения с позиций причинности формирования поллинозов у человека. Чаще всего этими свойствами обладает пыльца различных видов анемофильных растений. У таких растений цветки маленькие, незаметные, без запаха, а пыльца мелкая, нелипкая, с гладкой и ровной поверхностью, ее концентрация в воздухе в период цветения гораздо выше, чем концентрация пыльцы энтомофильных растений (Solomon, 1984). В отличие от анемофильных, пыльца энтомофильных растений тяжелее за счет высокого содержания клейковины, поэтому даже в пик сезона ее концентрация в воздухе минимальна (Бут, 2000).
Уровень заболеваемости поллинозом у городского населения намного выше, чем у сельского, хотя концентрация пыльцы в городском воздухе значительно ниже, чем в сельском. Это объясняется тем, что городское население дышит воздухом, загрязненным . выхлопными газами машин, продуктами выбросов в атмосферу предприятий, вследствие чего слизистые оболочки горожан находятся в стоянии хронического неспецифического воспалительного или дистрофического процесса, что является благоприятной почвой для изменения реактивности организма (Пыцкий и др., 1999; Obtulowicz et al., 1996). Немецкие исследователи (Poschl, 2005; Despres et al. 2007) установили природу связи между загрязнением воздуха автомобильными выхлопами и усилением аллергических заболеваний. Выяснилось, что диоксид азота и озон - компоненты выхлопа автомобилей - могут образовывать нитратные группы, которые присоединяются к белкам растительного происхождения. Эти добавочные молекулы могут повысить силу воздействия существующих аллергенов и даже сделать аллергенными те белки, на которые аллергики практически не реагируют. В пыльце берёзы, выставленной на несколько дней на одном из крупных шоссе, 10% белков оказались соединёнными с компонентами автомобильного выхлопа. Свежая пыльца, когда она выделяется из пыльников в воздух, очень активна. Попадая во влажную среду, например, на слизистые оболочки, пыльцевое зерно набухает, его оболочка лопается, а внутреннее содержимое — плазма, обладающая аллергенными свойствами, всасывается в кровь и лимфу, сенсибилизируя организм человека (Зиненко и др., 1980). Установлено наличие аллергенов в цитоплазматических гранулах пыльцевых зерен (Motta et al., 2006), а также в крахмальных зернах, в области апертур и в толще цитоплазмы, а также на поверхности орбикул (El-Ghazaly et al., 1999). Другими исследованиями доказано, что ответственные за аллергенность протеины выходят, главным образом из спородермы, а не из содержимого пыльцевого зерна. Основная масса аллергенов содержится во внутреннем слое спородермы — целлюлозной интине (Knox, Heslop-Harrison, 1970). В оболочке пыльцевого зерна были обнаружены ферменты и аскорбиновая кислота, что указывает на жизнедеятельность этих плазматических белков. Установлено, что пыльца растений имеет фактор проницаемости, необходимый при опылении растений. Он способствует проникновению пыльцы в пестик опыляемого цветка. При попадании пыльцы на слизистые благодаря фактору проницаемости пыльца проходит сквозь эпителий слизистой оболочки (Пыцкий и др., 1999).
Наиболее аллергенными свойствами обладает пыльца кустарников, сорных трав, значительными - пыльца злаков. Пыльца деревьев в аллергенном отношении гораздо менее активна, чем пыльца трав (Адо, 1978). Аллергологи обнаружили, что 97% больных поллинозом реагируют на антиген из пыльцы трав, в частности злаков и лишь 3% - на . антиген из пыльцы деревьев (Зиненко и др., 1980).
Приготовление реактивов и препаратов
Для выполнения задачи по исследованию пыльцы на фертильность и выявление аномально развитых пыльцевых зерен собраны мужские соцветия березы пушистой Betula pubescens Ehrl. в различных частях города и зафиксированы в 70% этиловом спирте. Пробы собирали в период, соответствующий началу цветения (3 мая 2007 г). Мужские соцветия отбирали на высоте примерно 1,5 м с 3-4 стоящих рядом деревьев для формирования образца данного участка. Для изучения полученного материала использована общепринятая методика исследования фертильности пыльцы ацетокарминовым методом (Паушсва, 1980).
Из фиксированных соцветий были извлечены пыльники из средней части соцветия и помещены на предметное стекло в каплю красителя - ацетокармина, где их механически разрушали. Для приготовления одного препарата брали несколько сережек из одной пробы. Лишние ткани пыльника удаляли и нагревали препарат над спиртовкой 2-3 раза до высыхания. Затем добавляли еще каплю ацетокармина и накрывали покровным стеклом.
Приготовление ацетокармина
Для приготовления ацетокармина 1 г красителя растворяют в 45 мл подогретой уксусной кислоты, добавляют 55 мл дистиллированной воды и осторожно кипятят на водяной бане в колбе с обратным холодильником в течение 1-3 часов. Фильтруют горячим и хранят в посуде с притертой пробкой (Паушева, 1980). Полученный препарат изучали при помощи светового микроскопа при увеличении 400х. Фертильной считается пыльца с окрашенной в розовый цвет, хорошо структурированной цитоплазмой, содержащая ядро с генеративной и вегетативной клетками. Стерильная и тератоморфная пыльца - неокрашенная, сморщенная, пустая, и с другими видимыми повреждениями (см. приложение рис. 9). Для получения достоверных результатов необходимо изучить не менее 2500 пыльцевых зерен для каждого варианта (Потапов, Султанов, 1973; Зайцев, 1990).
Методика построения календарей пыления
В ежегодных календарях пыления данные о содержании пыльцы в воздухе представлены за декаду. Календари пыления г. Петрозаводска были построены в виде таблиц, где изменения содержания пыльцы в воздухе показаны цветом. Выбраны следующие классы концентраций:
. Математическая обработка данных
Для статистической обработки данных, корреляционного анализа, построения графиков были использованы пакеты компьютерных программ Windows 2003 (Word, Excel), Maplnfo V.7.0 - для построения карты, Photoshop, ACDSee 9 Photo manager - для обработки фотоматериалов.
Общая характеристика таксонов спектра и соотношение различных групп пыльцы
На рисунке 3 представлены диаграммы таксономического состава пыльцевого спектра в разные годы наблюдения. Семейства, чей вклад в пыльцевой спектр составил менее 0,1%, объединены в общую группу. Иеаллсргенная пыльца, неопределенные и разрушенные пыльцевые зерна указаны как прочие.
В 2005 году пыльцевой спектр был представлен пыльцой 16 семейств. Аллергенная пыльца принадлежит представителям 15 семейств, их них 10 формируют основу спектра - 92,93%. Семейство Betulaceae, представленное на территории города родами Betula и Alnus и 5 видами доминирует (79,24%). По убыванию концентрации далее расположились следующие семейства древесных растений: Pinaceae (3,25%) - 1 род, 1 вид; Salicaceae (1,90%) - 2 рода, 17 видов; Штасеае 1 род, 2 вида (1,29%); Oleaceae - 1 род, 2 вида (0,87%). Среди травянистых растений наибольшим таксономическим разнообразием отличается семейство Роасеае - 25 родов и 41 вид, однако его доля в пыльцевом спектре невелика - 2,57 %. Другие семейства травянистых
Таксономический состав пыльцевого спектра воздушной среды г. Петрозаводска в разные годы исследования. растений представлены в спектре следующим образом: Urticaceae — 1 род, 2 вида (2,10%); Asteraceae 1 род, 2 вида (1,18%); Plantaginaceae - 1 род, 3 вида (0,20%); Chenopodiaceae — 2 рода, 3 вида (0,15%). Представители семейств Tiliaceae (1 род, 1 вид), Cypressaceae (1 род, 1 вид), Асегасеае (1 род, 2 вида), Fagaceae (1 род, 1 вид), Polygonaceae (1 род, 7 видов) составляют суммарный вклад в пыльцевой спектр 2005 года 0,18%.
В 2006 году наблюдалось снижение разнообразия пыльцевых типов в составе аэропалинологического спектра. Была обнаружена пыльца растений 15 семейств, из них 12 обладают аллергенной пыльцой. Пыльцевые зерна представителей семейств Oleaceae, Fagacea и Tiliaceae в спектре не регистрировались. Основная часть пыльцевого спектра 2006 года принадлежит 9 семействам (90,60%). Пыльца Betulaceae так же доминирует в спектре, но ее доля ниже, чем в 2005 году - 46,93%. Значительно возросла доля пыльцы Pinaceae — 31,41%, за счет этого общее количество пыльцы в спектре значительно выше, по сравнению с предыдущим годом. Количество пыльцы Salicaceae возросло по сравнению с 2005 годом и составляет 7,35% спектра, a Cypressaceae - 0,17%. Пыльца Ulmaceae и Асегасеае составляет менее 0,1% спектра.
Доля пыльцы Роасеае и Plantaginaceae составила 2,86% и 0,26% соответственно, что примерно одинаково в сравнении с предыдущим годом. Доли пыльцевых зерен семейств Urticaceae (0,88%) и Asteraceae (0,64%) уменьшились в сравнении с тем же периодом. Возросла доля пыльцевых зерен представителей семейства Polygonaceae (0,1%), но ее общий вклад в пыльцевой спектр невелик.
В 2007 году наблюдалось снижение общего количества пыльцевых зерен. Была обнаружена пыльца растений 16 семейств. Пыльца с аллергенными свойствами принадлежала представителям 15 семейств. В спектре были зарегистрированы все типы аллергенной пыльцы, характерные для г. Петрозаводска, как и в 2005 году. Основа спектра состоит из 10 семейств (93,69%). Как и в предыдущие два года наблюдения доминирует пыльца березовых — 73,13%. Доля сосновых значительно снизилась по сравнению с предыдущим годом, но выше чем в 2005 году - 7,89%. Пыльца семейств Salicaceae и Fagacea составила 3,75% и 0,20% соответственно. Содержание пыльцы остальных древесных в спектре оказалось менее 0,1 %.
Среди травянистых растений наибольшая доля в спектре так же принадлежит злакам (4,94%). В данный сезон наблюдения пыльца всех травянистых таксонов составляет более 0,1% спектра. Количество пыльцы Urticaceae (1,54%) и Asteraceae (1,51%) и Chenopodiaceae (0,26%) увеличилось по сравнению с предыдущим годом. Так же возросло количество пыльцы Polygonaceae - 0,22%. Уровень пыльцы Plantaginaceae остается почти неизменным за все три года наблюдения - 0,25%.
Пыльца Betulaceae ежегодно занимает доминирующее положение в аэропалинологическом спектре (рис. 4), в основном, за счет пыльцы березы. Содержание в атмосфере пыльцы Betula составляет в среднем 63,54% от годовой суммы всех пыльцевых зерен, причем пыльца березы регистрируется не только в период цветения видов данного рода, но и на протяжении всего вегетационного периода (рис. 4).
Пыльца Pinaceae занимает второе место в спектре во все сезоны наблюдения (в среднем 14,18%) (см. рис. 4). . Таксоны - доминанты в составе пыльцевого спектра г. Петрозаводска (2005-2007). Доля пыльцевых зерен остальных древесных в спектре невелика (менее 10%). Среди травянистых доминирующее положение занимает пыльца злаков (в среднем 3,46%). Пыльца Urticaceae и Asteraceae {Artemisia) составляет в среднем 1,51% и 1,11% соответственно. Доля пыльцы других травянистых составляет менее 1% спектра (см. рис. 4). Совместный вклад таксонов-доминантов в пыльцевой спектр составляет в среднем 86,75%. 3.4. Обсуждение Анализ типов пыльцевых зерен позволяет сделать вывод, что аэропалинологический спектр г. Петрозаводска формируется растениями флоры города и носит региональный характер. В спектре преобладают типичные для нашего региона пыльцевые зерна, экзотические типы пыльцы встречаются единично (в исследовании они отнесены к типу неопределенных). Большинство растений, продуцирующих аллергенную пыльцу - аборигенные (68 видов или 75,5%о). В течение периода наблюдения (2005-2007 гг.) в атмосфере г. Петрозаводска преобладала пыльца, обладающая аллергенными свойствами и способная вызвать поллиноз. В среднем, содержание аллергенной пыльцы в воздухе составило 92,6% (рис. 5). Содержание аллергенной пыльцы в атмосфере г. Петрозаводска. Изучив таксономический состав аэропалинологических спектров за три года наблюдения выявлены некоторые общие закономерности. Соотношение основных типов пыльцевых зерен в составе аэропалинологичеекого спектра г. Петрозаводска примерно равно во все сезоны наблюдения. В пыльцевом спектре г. Петрозаводска всегда преобладает аллергенная пыльца древесных растений, хотя число видов древесных растений, продуцирующих аллергенную пыльцу (32 вида) на территории г. Петрозаводска меньше, чем количество травянистых видов с аллергенной пыльцой (58 видов). Большинство древесных растений с аллергенной пыльцой - анемофилы и продуцируют пыльцы особенно много (Головко, 2004). Аналогичные данные были получены и другими исследователями. Так, пыльца древесных растений аэропалинологического спектра г. Москвы составляет 57-81% (Северова и др., 2000). В Польше пыльца древесных растений составляет в среднем 58,8% спектра (Szczepanek, 1994). В Турции доля пыльцы древесных составила 70,1-87,2% спектра в разных исследованиях (Bicakci et al., 1996; Bicakci, Akyalcin, 2000; Guvensen, Ozturk, 2003). В Хорватии (Загреб) пыльца деревьев составила 94,2% аэропалинологического спектра (Peternel et al., 2003). Такое высокое содержание пыльцы древесных растений связано не только с составом окружающей растительности, но и отражает особенности формирования воздушных пыльцевых спектров (размеры, аэродинамические особенности пыльцевых зерен, пыльцевая продуктивность), а так же высотой расположения ловушки над землей. При увеличении высоты отбора проб до 20 м над уровнем земли доля пыльцевых зерен древесных пород увеличивается до 70-90%, а спектр в целом отражает преимущественно региональную, а не локальную растительность (Atkinson, Larsson, 1990).
Доминирующее положение в спектре занимает пыльца семейства Betulaceae, в основном за счет пыльцы березы. В среднем доля пыльцы этого семейства в спектре составляет 66,5%. Пыльца березы - основной компонент аэропалинологического спектра средней полосы России. Исследования, проведенные в различных частях Центральной и Северной Европы, так же показали, что пыльца березы является доминирующей в пыльцевых спектрах лесной зоны (Савицкий, Савицкая, 2002; Goldberg et al., 1988; Spieksma et al. 1995; Peternel et al., 2007). Березовые являются вторым no величине семейством в спектре на территории Западной Европы (D Amato, Spieksma, 1992). Наряду с пыльцой злаков, пыльцевые зерна березы - сильнейший аллерген, вызывающий симптомы поллиноза, поэтому изучение интенсивности, длительности и сроков пылен ия березы - актуальная задача (Северова, 2004).
Пыльца Pinus так же является одним из основных компонентов пыльцевого спектра, по результатам исследований проведенных в Москве, Киеве и Финляндии (Pessi, Pulkkinen, 1994; Severova, Polevova, 1996; Savitsky et al., 1996).
Пыльца Pooceae, Urtica и Artemisia является одной из самых представленных в пыльцевых спектрах на всей территории Европы (D Amato, Spieksma, 1990; Jarai-Komlodi, 1991; Garcia-Mozo et al., 2007).
Анализ экспериментальных данных и литературы свидетельствует о том, что таксономический состав аэропалинологического спектра на территории Карелии (г. Петрозаводск), в целом соответствует данным, полученным по более южным регионам России (г. Москва, г. Уфа, г. Иркутск) и европейских государств (страны Скандинавии, Эстония и Польша). В пыльцевых спектрах среднего Поволжья (г. Пенза) и Дальнего Востока, а так же стран Южной Европы, помимо пыльцы растений, типичных для аэропалинологического спектра г. Петрозаводска, в значительных количествах присутствует пыльца растений, характерных для флор данных регионов (амброзия, олива, каштан, кедр, бобовые, орех, амарантовые и др.).
Анализ содержания пыльцы в атмосфере г. Петрозаводска в разные месяцы сезона наблюдения
Исследование аэропалинологического спектра г. Петрозаводска в течение трех сезонов наблюдения показало, что основной состав пыльцевого спектра меняется в различные годы незначительно, однако сроки, интенсивность и. характер пыления значительно варьируют. Отмечено значительное снижение количества пыльцы березы и сосны в пыльцевом спектре в один сезон наблюдения из трех. Аналогично менялось количество пыльцы ивовых. Пыльца таких древесных растений как ясень, липа и дуб отсутствовала в спектре в 2006 году, возможно из-за неблагоприятных погодных условий во время цветения. Это так же можно объяснить колебаниями пыльцевой продуктивности, зависящей от погодных и климатических условий и от биологических особенностей вегетации растений: По результатам исследований московских ученых установлено, что динамика пыльцевой продуктивности таких таксонов как береза, тополь и сосна характеризуется четким 3-летним циклом. Динамика пыления дуба характеризуется 2-летним циклом, а ольхи - 4-летним (Северова и др., 2001). Для большинства травянистых растений так же отмечалось колебания количества пыльцы в спектре. Необходимо продолжение аэропалинологических исследований атмосферы г. Петрозаводска, что позволит установить ритмику пыления всех таксонов на территории нашего города.
Для некоторых растений в условиях Карелии отмечается отставание фазы цветения от первого появления пыльцы в спектре. Так, для березы в Петрозаводске этот период составил 2-2,5 декады в 2006 и 2007 годах. Раскрытие чешуи микростробилов сосны в г. Петрозаводске отстает от первого появления пыльцы в спектре в 2005 и 2006 годах на Ъ-4 декады, а в 2007 — на 6—7 декад. В 2007 году пыльца можжевельника зарегистрирована в спектре раньше, чем началось пыление на 3 декады (табл. 6). Аналогичные данные получены при исследованиях для г. Москва (Северова и др., 2000; Северова, 2004). Очевидно, это связано с пылением данных растений в более южных районах и дальним транспортом пыльцы (Полевова, 2005; Hjelmroos, 1991; Iljelmroos, 1992; Linskens et al., 1993; Hicks et al., 1994, Rantio-Lehtimaki, 1994; Rogers, Levetin, 1998; Rousseau et al., 2006; Makra, Palfi, 2007). Максимальные расстояния, на которые сильные потоки рассеивают пыльцу Pinaceae, составляют порядка 300-1300 км и более (Owens et al 1998). Для пыльцы Betula spp., дальность заноса может составлять 600—1000 км (Федорова, 1952). Пыльца травянисгых растений так же может переноситься на значительные расстояния - на сотни километров (Cabezudo et al., 1997). В более южных районах, например в г. Москве, цветение растений вышеперечисленных таксонов начинается на 3-4 недели раньше (Елькина, Марковская, 2005).
По результатам наших исследований сезон пыления в г. Петрозаводске можно разделить на 3 периода, различающихся как по качественному, так и по количественному составу пыльцевого спектра (табл. 3, 4, 5). Первый период - весенний - длится с начала апреля по конец мая. В спектре присутствует пыльца сережкоцветных, доминирует пыльца березы. Во все годы наблюдения фиксируется небольшое количество пыльцы сосны. Содержание пыльцы в этот период максимально (62,7-84,1 %). Второй период -летний — длится с начала июня по вторую половину июля. Спектр представлен пыльцой сосны, злаков, крапивы. Пыльца сосны доминирует в спектре. В небольшом количестве обнаруживаются пыльцевые зерна ив, тополя, ясеня, можжевельника, дуба, липы и сорных трав. Этот период отличается наибольшим таксономическим разнообразием. Общее количество пыльцы ниже, чем в первом периоде (11,9-35,3%). Третий период -летне-осенний - длится с конца июля до середины-конца сентября. Из пыльцевых зерен деревьев в этот период отмечается в небольшом количестве пыльца березы и сосны. Пыльца всех трав, обладающая аллергенными свойствами, присутствует в спектре. Количество пыльцы в этот период самое низкое (1,8-3,9 %). В анализ включены только пыльцевые зерна таксонов, продуцирующих аллергенную пыльцу.
Аналогичные данные о трех «волнах» пыления приведены в работе Е.Э.Северовой, С. В. Полевовой и др. (1999, 2000) для средней полосы России (г. Москва), а так же Н. С. Гуриной (1994) для г. Витебска (Белоруссия). Однако таксономический состав и количество пыльцы в разные периоды сезона пыления могут отличаться. Так в первый период пыления в составе пыльцевого спектра Москвы присутствуют еще и пыльцевые зерна орешника и дуба, содержание пыльцы в воздухе в данный период сопоставимо с нашим исследованием (50-70% от общегодовой суммы). Содержание аллергенной пыльцы в воздухе Москвы во второй период (2-12%) оказалось ниже, чем в Петрозаводске. Состав обязательных компонентов спектра данного периода для Петрозаводска и Москвы аналогичен. Третья волна пыления для г. Москвы составляет до 30% от годовой суммы, что значительно превышает показатели аналогического периода на территории таежного города. Обязательные элементы спектра в данный период не отличаются от нашего исследования. Для г. Витебска (Белоруссия) сроки и таксономический состав пыльцевого спектра схожи с таковыми для г. Москвы.
В первый и второй периоды сезона пыления в г. Петрозаводске в спектре преобладает аллергенная пыльца древесных растений, а в третий период - травянистых (рис. 9). Первый период характеризуется наличием в аэропалинологическом спектре пыльцы древесных растений (до 9 таксонов). Самым таксономически разнообразным является второй период пыления, в спектре можно обнаружить аллергенную пыльцу растений 10 древесных и 6 травянистых таксонов. В третий период пыления в воздухе города зафиксирована пыльца 2 древесных и до 6 травянистых таксонов. Аналогичные результаты были получены при исследовании пыльцевого спектра воздушной среды г. Москвы (Северова и др., 2000; Severova, Polevova, 1996). В пыльцевых спектрах более южных областей (Белоруссия) пыльца древесных доминирует только в первый период (Гурина, 1994). Это объясняется тем, что аэропалиноспектры на межзональном уровне закономерно отражают структуру естественного растительного покрова местности (Савицкий, Савицкая, 2002).
Похожие диссертации на Состав и динамика пыльцевого спектра воздушной среды г. Петрозаводска
