Содержание к диссертации
Введение
1 Современное состояние проблемы
1.1 Экологическое значение лесных насаждений 8
1.2 Роль микроэлементов в регуляции жизнедеятельности растений 17
1.3 Аккумуляция микроэлементов хвойными видами 28
1.4 Взаимосвязь показателей роста древесных пород с содержанием химических элементов 37
2 Объекты и методика исследований 41
3 Экологические показатели плантационных культур кедра сибирского 39-41-летнего возраста 51
4 Содержание микроэлементов в хвое кедра сибирского разного географического происхождения 66
5 Аккумулирующая способность семян кедра сибирского в зависимости от их происхождения 8 6
Выводы 108
Библиографический список 110
Приложение А 137
Приложение Б
Приложение В
- Экологическое значение лесных насаждений
- Аккумуляция микроэлементов хвойными видами
- Экологические показатели плантационных культур кедра сибирского 39-41-летнего возраста
Введение к работе
Актуальность темы. В целях повышения экологических функций лесных насаждений в условиях нарастающего антропогенного воздействия на окружающую среду перспективно создание целевых плантационных культур ценных древесных пород, способных лучше других аккумулировать углекислый газ, очищать воздух от вредных примесей, обогащать его ионизированным кислородом, фитонцидами и др., т.е. обладающих повышенной экологической эффективностью. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) по ряду важных экологических показателей превосходит другие виды хвойных (Протопопов, 1977; Бех, Таран, 1979; Крылов и др., 1983; Уткин и др., 1997 и др.).
Кедр сибирский является полиморфным видом, генотипи-ческая неоднородность популяций которого дает разнообразный исходный материал (Козубов, Муратова, 1986; Титов, 1999; Матвеева, Буторова, 2000; Ирошников, Твеленев, 2001 и др) . Исследования по созданию экологических плантационных культур кедра сибирского указывают на возможность отбора наиболее продуктивных экземпляров, потомство которых дает наибольший экологический эффект (Матвеева и др., 1994, 1998, 2000; Усольцев, Щерба, 1998 и др.) .
Экологические показатели кедровых насаждений зависят от количества и качественного состава фитомассы и, главным образом, хвои (Протопопов, 1975 и др.; Усольцев, 1997; Братилова, 2005). Имеющиеся в публикациях сведения по минеральному составу хвои и семян кедра сибирского
4 указывают на различия в накоплении микроэлементов (Ильин, 1973; Митрофанов, 1979; Воробьев и др., 1979; Ковалевский, 1991 и др.). Микроэлементы, многие из которых являются тяжелыми металлами, в малых концентрациях необходимы для обеспечения ростовых процессов и продуктивности, их токсичные дозы оказывают негативное влияние на развитие растений.
В связи с необходимостью изучения особенностей кедра сибирского по микроэлементной аккумуляции при создании плантационных культур наибольшей экологической эффективности данная проблема является актуальной.
Цель работы заключается в изучении экологической эффективности потомств кедра сибирского разного географического происхождения в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска с учетом их способности аккумулировать микроэлементы, проведении отбора экологически ценных экземпляров для их размножения и создания более эффективных искусственных насаждений следующих поколений.
Задачи исследования.
Изучить изменчивость . кедра сибирского по интенсивности роста, формированию хвои, накоплению микроэлементов в плантационных культурах в зависимости от географического происхождения и индивидуальных особенностей.
Установить зависимость между экологическими показателями и содержанием микроэлементов в хвое кедра сибирского.
Выявить экологическую эффективность плантационных культур кедра сибирского разного
5 географического происхождения по массе, углеродоемкости," фотосинтезирующей поверхности хвои и аккумуляции микроэлементов.
4. Выделить экологически эффективные потомства кедра сибирского разного географического происхождения для последующего размножения.
Научная новизна. Установлено содержание микроэлементов в хвое и семенах кедра сибирского в зависимости от индивидуальной и географической изменчивости в 39-41-летнем возрасте. Определено наличие* и теснота связи экологических показателей и содержания микроэлементов у кедра сибирского.
Практическое значение. Отселектированы экологически эффективные экземпляры среди потомств черемховского, каракокшинского, бирюсинского и танзыбейского происхождений с учетом аккумуляции микроэлементов, которые целесообразно использовать в качестве маточных растений при выращивании семенного и вегетативного потомств для создания искусственных кедровых насаждений экологической-направленности.
Объекты исследований. Плантационные культуры кедра сибирского разного географического происхождения в пригородной зоне Красноярска на площади 12 га.
На защиту выносится следующее:
1. Плантационные культуры, созданные кедром сибирским черемховского, каракокшинского (ур. Атушкень, ур. Курли), танзыбейского и бирюсинского происхождений, отличаются наибольшей экологической .эффективностью в-пригородной зоне Красноярска.
Уровень аккумуляции цинка, марганца и железа в хвое и семенах кедра сибирского, произрастающего в плантационных культурах, находится в зависимости от географического происхождения. Повышенным содержанием микроэлементов в хвое отличается кедр сибирский каракокшинского (ур.Атушкень и ур.Курли) и красноярского (учебно-опытный СибГТУ, танзыбейский) происхождений.
Накопление в хвое железа зависит от формовой принадлежности кедра сибирского. Быстрорастущие экземпляры аккумулируют в хвое повышенное количество железа.
В географических плантационных культурах отмечается высокий уровень индивидуальной, изменчивости по накоплению микроэлементов в хвое и семенах, что позволяет проводить селекцию ценных экземпляров для создания плантационных культур экологической направленности.
Обоснованность выводов и достоверность результатов подтверждаются достаточным объемом экспериментального материала, полученного при проведении исследований в лабораторных и полевых условиях. Проведен анализ 348 проб хвои и 124 проб семян по четырем микроэлементам: меди, цинку, маргалцу, железу. Измерено 7200 показателей растений в плантационных культурах разного географического происхождения.
Апробация работы. Результаты исследований представлены в докладах на -Международных/ (Красноярск, 2002-2005; Абакан, 2004), Всероссийской (Красноярск, 2005) и региональной (Красноярск, 2004) конференциях. Диссертационная работа выполнена в рамках Федеральной
7 целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России» на 2002-2004 гг., проекта «Изучение адаптивной способности растений в плантационных культурах, дендрарии, ботаническом саду и лесных популяциях Сибири».
Публикации. Материалы работы отражены в 8-публикациях.
Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе, обработке, анализе экспериментального материала.
Объем и содержание диссертации. Диссертация содержит 136 страниц, состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка из 201 наименования, включая 20 источников на иностранных языках. Содержит 42 таблицы, 12 рисунков и 3 приложения.
Экологическое значение лесных насаждений
Экологическое значение лесных экосистем как составная часть их многоцелевого назначения особенно актуально в связи с нарастающим антропогенным воздействием на биосферу. Леса, которые доминируют в растительном покрове земли, выполняют различные функции, связанные с защитой и сохранением окружающей среды.
Защитно-стабилизирующие функции лесов включают охрану водных ресурсов, защиту почв от эрозии, влияние на локальный климат и уменьшение вредных воздействий эмиссии газов, охрану естественных местообитаний и биологического разнообразия, защитные и природоохранные функции лесов в горных, прибрежных экосистемах и др.(Gottle, Sene,1997).
Большой интерес в отношении стабилизации и улучшения экологии среды представляют кедровые леса, выполняющие природозащитные функции биосферного масштаба. Почвозащитные, водоохранные и водорегулирующие функции кедровников особенно значимо проявляются в высокогорной зоне, где они продуцируют, регулируют и фильтруют около 75% общего объема годового стока (Добровольский, 1964; Вех, Таран,1979; Таланцев, 1981; Крылов и др.,1983; Крылов, Шмонов, 1985; Бабинцева и др., 1985; Дроздов и др.,2000 и др.).
Лесные насаждения участвуют в поддержании газового баланса атмосферы в связи с происходящими в них процессами фотосинтеза. Древесные породы обладают разной способностью поглощать углекислый газ и выделять. кислород. Наибольшей интенсивностью фотосинтеза в европейской части отличаются дуб, береза, липа, сосна, ель и другие породы. 1га 20-летних сосновых насаждений поглощает ежегодно 9,4 т углекислого газа и выделяет 7,3 т кислорода, а 60-летних - более 10 т кислорода в год (Пряхин, Николаенко, 1981) . М.М.Маргулис с соавторами (1979) указывают, что если эффективность поглощения углекислого газа елью принять за 100%, сравнительная эффективность лиственницы составит 118%, сосны обыкновенной -164%. А.И. Уткин и др. (1997) отмечают, что кедровники обладают более высокой углеродоемкостью (69 т/га) в сравнении с сосняками (58 т/га) и лиственничниками (51 т/га). Кислородная производительность кедровых насаждений в Западном Саяне в возрасте 150-200 лет и их поглотительная способность составляет соответственно 4-9 тыс.т/га кислорода и 5-11 тыс.т/га углекислого газа (Монин, Паневин, 2000).
Количество ассимилированного углекислого газа и выделенного кислорода находится в прямой зависимости от ежегодного прироста фитомассы. Насаждения лиственницы сибирской 10-летнего возраста выделяют кислорода почти в два раза меньше, чем 20-летние (Карасева,- 1997) . Е.В. Титов (2004) отмечает, что кедровые насаждения имеют более насыщенную ветвями с густым охвоением крону, в сравнении с другими сосновыми, вследствие чего продуцируют большую фитомассу и эффективнее выполняют средообразующие, фильтрационные и фитонцидные функции.
Медленнорастущие хвойные виды Сибири обеспечивают депонирование углерода, эквивалентное его содержанию в Северной Америке (Armentano, Ralston, 1990). С.Г. Синицын (1980) отмечает, что хвойные леса умеренных широт вследствие их долговечности, малой интенсивности разложения органических остатков, высокой сопротивляемости их древесины гниению увеличивают продолжительность цикла кругооборота углерода, связывая его на столетия и регулируя тем самым, содержание в атмосфере углекислого газа. Он также указывает, что ассимиляционная способность непокрытых лесом земель в 20-4 0 раз ниже ассимиляционной способности лесистых территорий. Ф.Б. Орлов, В. П. Тарабрин (I960) отмечали, что кедр сибирский отличается долговечностью.
В процессе жизнедеятельности растений ежегодно образуется около 300 млрд. т кислорода (Пряхин, Николаенко, 1981). На долю лесов приходится около 2/3 продукции фотосинтеза наземных растений или почти половина общей продукции фотосинтеза на планете (Митрюшкин, Шапошников, 1977). М.М. Маргулис и др. (1979) отмечают, что одно дерево может за сутки выделить столько кислорода, сколько нужно для дыхания трех человек.
Лесные насаждения уменьшают концентрацию, находящихся в воздухе вредных газов и аэрозолей: сероводорода, окиси азота, фтористого водорода, окиси углерода и др. 1 га леса способен без заметного для себя вреда поглотить из воздуха 400 кг сернистого газа, 100 кг хлоридов и 20-25 кг фторидов. 1 кг хвои (сухой массы) за вегетационный период может поглотить 0,2-0,5 г серы. Л.И. Кирилюк с соавторами (2004) обнаружили, что кедр сибирский, произрастающий на урбанизированной территории вблизи автодорог, способен аккумулировать свинец, причем морфологически присутствие фитотоксиканта в хвое не проявлялось.
Влияние лесов на окружающую среду отличается комплексом благоприятных санитарно-гигиенических качеств: существенным изменением микроклимата, фитонцидной активностью лесных растений, шумозащитными и пылезадерживающими свойствами (Таланцев и др.,1978; Бех, Таран,1979; Крылов и др.,1983; Грибов,1997 и др.).
Высказывается мнение (Ханбеков, 1980), что микроклимат в лесных насаждениях резко отличается от климата урбанизированной территории: радиационная температура в 2 раза ниже, температура воздуха в жаркую погоду понижается на 5-12 С, в то время как относительная влажность воздуха увеличивается примерно на 15-20%.
В. В. Протопопов (1977) отмечает, что в различных темнохвойных и смешанных насаждениях средняя температура воздуха за вегетационный период ниже на 0,3-1,7С, чем на открытых пространствах. Наиболее контрастно влияние леса сказывается в период экстремальных значений температур: темнохвойные и смешанные насаждения понижают максимальные температуры на 4-6С и повышают минимальные на 3-4 С. В зависимости от лесистости изменяется температура, влажность воздуха, ветровой режим и на прилегающей к лесу территории. При увеличении лесистости от 30 до 70% лесные насаждения в вегетационный период понижают температуру воздуха на окружающей территории в радиусе 25 км на 0,7-1,7С. В холодный период года с увеличением лесистости температура воздуха на окружающей территории повышается: при 30% облесения в среднем на 0,8С, при 50% - до 1,2С.
Кроме того, установлено, что с увеличением лесистости до 50% средняя скорость ветра на окружающей территории уменьшается на 1-1,5 м/сек; влажность воздуха в течение вегетационного периода возрастает на 6-12%. Лесные насаждения способны снижать скорость проходящего через них ветра в 7-11 раз (Пряхин, Николаенко, 1981). О снижении скорости ветра под влиянием леса свидетельствуют результаты исследований Э.Н. Валендика (1968) . С.Г. Синицын (1980) отмечает, что полоса леса шириной 70-80 м снижает скорость ветра в 4-5 раз, а шириной 120 м - практически гасит ее полностью.
Аккумуляция микроэлементов хвойными видами
У растений в процессе их исторического развития в зависимости от условий внешней среды выработалась своя потребность в определенных количествах макро- и микроэлементов (Чернавина, 1970). Различные древесные породы для нормальной физиологической деятельности, ростовых и репродуктивных процессов требуют неодинакового количества элементов минерального питания (Лавриченко, Иванова, 1968).
А.Л. Ковалевский (1991) выделяет две группы факторов, которые определяют содержание какого-либо элемента в растениях: физиологические (систематическая принадлежность, морфологические и анатомические особенности, стадия развития растения и его отдельных частей, взаимовлияние химических элементов в органах и тканях) и экологические (почва, почвообразующие горные породы, широтная и высотная зональность, атмосферные осадки, температура воздуха и почвы и др.). По данным автора, железо, марганец, цинк и медь относятся к химическим элементам, выщелачивание которых дождями может оказывать существенное влияние на их содержание в золе растений.
По мнению В.Б. Ильина (1985), содержание химических элементов в растениях зависит от действия генетических и экологических факторов. Помимо этих факторов на содержание макро- и микроэлементов влияет возраст растений. Растительный организм проходит в онтогенезе сложный биохимический цикл, в отдельные фазы которого потребности в химических элементах меняются.
Содержание микроэлементов в древесных растениях непостоянно. Оно зависит от сорта, степени развития растения, условий местообитания (местоположение, климат, почвы)и др. (Х.Лир и др., 1974, Ширяева, 1990).
В последние десятилетия определенное значение в функционировании лесных экосистем приобрел техногенный фактор, в частности воздушное промышленное загрязнение. Действие этого фактора на растения приводит к нарушению поглощения элементов растениями, дефициту элементов питания, нарушению баланса химических элементов в ассимилирующих органах (Аржанова, Елпатьевский, 1990; Лукина и др., 2000).
Л.К. Поздняков с соавторами (1969) отмечали, что при анализе различий содержания в фитомассе веществ необходимо учитывать изменчивость, свойственную каждому организму. Изучение особенностей химического состава хвойных растений показало, что количественное содержание определенных элементов подвержено изменчивости, обусловленной многими факторами (Мамаев, 1972; Митрофанов, 1977 и др.) .
Имеются данные о содержании рассматриваемых микроэлементов у представителей хвойных видов, произрастающих в пределах ареала и в условиях интродукции.
Исследования В. Б. Ильина (1973) на территории Западной Сибири показали, что наибольшее количество марганца накапливается в древесной растительности. Автор объясняет повышенное содержание марганца в деревьях высокой подвижностью микроэлемента в условиях кислых оподзоленных почв, на которых развиваются древесные сообщества Западной Сибири. Он установил, что в хвое кедра сибирского и сосны обыкновенной, произрастающих на дерново-подзолистых почвах, марганца содержится 209-210 мг/кг, меди - 4,8-5,0 мг/кг. Отмечается также, что изученные микроэлементы распределены в надземной фитомассе древесной растительности неравномерно, наибольшее их количество наблюдается в хвое, т.е. там, где протекают такие важные для нормальной жизнедеятельности процессы, как фотосинтез, дыхание и др., что косвенно подтверждает их большую физиологическую значимость.
Исследования характера накопления микроэлементов в морфологических органах ели обыкновенной, проведенные В.Ю. Осиповой с соавторами (2000), показали, что большинство микроэлементов концентрируется в ассимилирующих органах.
В.М. Петриченко с соавторами (2003) обнаружили, что хвоя сосны обыкновенной, произрастающей в сосняке разнотравном в окрестностях г.Перми, содержит меди 2,8 мг/кг, марганца 283 мг/кг, цинка 16,9 мг/кг. Л.Г. Ганюшкина, Л.Д. Музалева (1971) отмечают, что в хвое кедра сибирского, интродуцированного в Карелию, и хвое сосны обыкновенной в течение периода вегетации наблюдается определенная динамика в накоплении микроэлементов. Так, наибольшее количество марганца -200 мг/кг - отмечено в зимний период (ноябрь-февраль). Хвоя кедра содержит больше цинка, чем хвоя сосны. Содержание этого микроэлемента в хвое наибольшее в весенне-осенний период: 66-84 мг/кг в кедре, 30-60 мг/кг в сосне. В зимний период содержание цинка заметно падает: 18-54 мг/кг в кедре, 10-20 мг/кг в сосне. Авторы отмечают, что из всех изучаемых микроэлементов меньше всего в хвое накапливается меди. Содержание ее в хвое кедра и сосны в течение года изменяется незначительно: от 0,8-1,3 мг/кг в осенне-зимний период до 0,2-0,6 мг/кг - летом.
В.Н. Габеев (1971) наблюдал у сосны обыкновенной в течение вегетационного периода ритмичный характер накопления элементов в вегетативных органах, что, по его мнению, зависит от интенсивности физиолого-биохимических процессов в растениях, влажности почвы, температуры воздуха и т.д. Полученные им данные свидетельствуют о некоторой стабилизации в накоплении питательных веществ к осени.
Д.П.Митрофанов (1979) обнаружил, что индивидуальная изменчивость содержания марганца и железа в хвое сосны обыкновенной составляет, соответственно, 29 и 22%, лиственницы сибирской - 35 и 20%. Изучая особенности аккумуляции зольных элементов 19-ти летними географическими культурами сосны обыкновенной, он обнаружил, что культуры, отличающиеся интенсивностью роста, имеют разный химический состав хвои, коры и древесины. Автор предполагает, что выявленные особенности указывают на значительную индивидуальную изменчивость и существование генетически определенного различия минерального состава особей.
Д. П. Митрофановым (1977) изучена также географическая изменчивость химического состава хвои некоторых видов хвойных растений, произрастающих в различных эколого-географических условиях в пределах средней тайги Сибири. Он установил, что географическая изменчивость содержания марганца и железа в хвое сосны обыкновенной составляет около 38%; ели сибирской - соответственно, 35 и 53%; лиственницы - 63 и 55%. Содержание цинка в древесине сосны обыкновенной, произрастающей в разных географических пунктах, изменяется более чем на 70%; содержание меди варьирует незначительно. Растения при продвижении с запада на восток содержат меньше марганца и железа, с севера на юг - меньше марганца. Наименьшее содержание марганца обнаружено в соснах Центральной-Якутии и юга Сибири. Это указывает на существование зависимости между содержанием марганца в растениях и гидротермическими условиями их роста: в условиях повышенной влагообеспеченности и относительно низкой континентальности климата содержится больше микроэлемента, чем в засушливых и резкоконтинентальных условиях (Митрофанов, 1988) .
Экологические показатели плантационных культур кедра сибирского 39-41-летнего возраста
На основании исследований, проведенных в плантационных культурах пригородной зоны Красноярска, установлено, что в 39-летнем биологическом возрасте кедр сибирский сравниваемых происхождений имел высоту от 5,4±0,13 до 7,2±0,20 м, диаметр ствола от 12,4±0,32 до 14,5+0,51 см. Наибольшими показателями по высоте и диаметру ствола отличался кедр сибирский кара-кокшинского, черемховского, танзыбейского и бирюсинского происхождений (рисунок 3.1, приложение А, таблица А.1). Меньшими показателями роста характеризовались потомства ярцевского и тисульского происхождений. Анализ роста кедра сибирского показал, что к 41-летнему биологическому возрасту растения сравниваемых происхождений имели среднюю высоту 7,3+0,29 м, диаметр ствола составил в среднем 17,7±0,32 см. В среднем высота растений изученных происхождений в год увеличивалась на 25-4 0 см. Средний прирост по диаметру ствола кедра сибирского 39-41-летнего возраста составил 1,8-2,2 см. Показатели кедра сибирского разного географического происхождения в 39-41-летнем возрасте приведены в таблице.
Масса хвои кедра сибирского разного географического происхождения, произрастающего в плантационных культурах, в 41-летнем возрасте составила в среднем 10,5±0,92 кг в абсолютно сухом состоянии. Между сравниваемыми происхождениями данный показатель варьирует от 6,3 кг (ярцевское) до 12,5 кг (каракокшинское, ур.Атушкень). Отмечено, что потомство кедра сибирского каракок-шинского (ур. Курли) происхождения имеет наибольшую степень охвоения побега, которая составила в 39-41-летнем возрасте 0,47 шт.пучков/см2. В сравнении с потомствами кедра сибирского черемховского, танзы-бейского и бирюсинского происхождений, охвоенность побега которых 0,38 шт. пучков/см2, превышение в среднем составило 24%.
Исследование длины, ширины и толщины хвои кедра сибирского 39-41-летнего возраста показало, что она незначительно варьирует по - данным биометрическим показателям в зависимости от географического происхождения (t4 t0s) Средняя длина хвои кедра сибирского 39-летнего возраста составила 11,8±0,15 см, 40-летнего - 12,0+0,15см, 41-летнего - 12,3±0,09 см (таблица 3.2, приложение А, таблица А.2, А.З, рисунок 3.2) .
Из таблицы видно, что наибольших размеров в длину достигала хвоя кедра сибирского каракокшинского, черемховского и танзыбейского происхождений. Изменчивость длины хвои кедра сибирского в 39-летнем возрасте в среднем составляет 5,4-12,1%, в 40-летнем - 7,4 -12,6%, в 41-летнем - 7,3 - 17,4%.
Периметр хвои превалирует в 39-летнем возрасте у кедра сибирского каракокшинского и черемховского происхождений, 4 0-летнем - танзыбейского происхождения, в 41-летнем - тисульского (таблица 3.3, приложение А, таблицы А.4,А.5,А.6,А.7).
