Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Экологические взаимосвязи параметров биологической продуктивности с бобоворизобиальным симбиозом люпина в экологически разнородных (одновидовых и гетерогенных) люпино-злаковых растительных сообществах (обзор литературы) 9
1.1. Экологические особенности формирования гетерогенных агроценозов. 9
1.2. Симбиотическая азотфиксация и экологические безопасные способы повышения эффективности бобоворизобиального симбиоза и симбиотрофного питания люпина 29
1.2.1. Азот и устойчивость жизни 29
1.2.2. Из истории открытия биологического азота 32
1.2.3. Азотфиксация — важнейший процесс синтеза биологического азота в биосфере 34
1.2.4. Специфичность бактерий рода Rhizobium по отношению к видам и сортам люпина и бобовых культур 35
1.2.5. Роль ассоциативных азотфиксаторов в симбиотической фиксации азота воздуха 39
1.2.6. Азотфиксирующая активность люпина и бобоворизобиальный симбиоз 40
1.2.7. Совместное применение клубеньковых и свободноживущих азотфиксирующих бактерий 44
1.2.8. Влияние внешней среды на активность симбиоза 46
Глава 2. Условия, материал и методика проведения исследований 53
2.1. Климатические и метеорологические условия 53
2.2. Характеристика почвенных условий 58
2.3. Объекты исследований 59
2.4. Методика проведения исследований 63
Глава 3. Агроэкологические взаимосвязи продолжительности вегетационного и межфазных периодов, ростовых процессов, фотосинтетической деятельности, минерального питания с особенности продукционного процесса узколистного люпина в одновидовом и смешанном люпино-злаковом агроценозе 67
3.1. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов развития растений узколистного люпина в одновидовом и люпино-пшеничном агроценозе 67
3.2. Динамика роста растений люпина узколистного и яровой пшеницы в смешенном агроценозе 71
3.3. Фотосинтетическая деятельность растений в одновидовом и смешенном посеве люпина узколистного с яровой пшеницей 75
3.4. Минеральное питание растений в люпино-злаковом ценозе 78
3.5. Корреляционные связи элементов продуктивности в одновидовом и гетерогенном ценозе 93
Глава 4. Формирование и активность бобоворизобиального симбиоза у люпина в одновидовом и люпино-ячменном агроценозе 96
4.1. Продолжительность общего и активного симбиоза у желтого люпина в одновидовом и люпина-ячменном агроценозе.. 96
4.2. Удельная активность симбиоза люпина жёлтого в одновидовом и люпино-ячменном агроценозе 106
4.3. Количество фиксированного азота воздуха люпином жёлтым в одновидовом и люпино- ячменном агроценозе 109
4.4. Формирование фотосинтетического аппарата в одновидовом и люпино-ячменном агроценозе 113
4.5. Урожайность и накопление в урожае сухого вещества в зависимости от активности симбиоза в одновидовом и люпино-ячменном агроценозе 120
ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 129
ЛИТЕРАТУРА 132
- Экологические особенности формирования гетерогенных агроценозов.
- Климатические и метеорологические условия
- Продолжительность вегетационного и межфазных периодов развития растений узколистного люпина в одновидовом и люпино-пшеничном агроценозе
Введение к работе
В современных условиях поддержание оптимальной экологической устойчивости агроценозов на основе одновидовых ценозов весьма дорого обходится производителям из-за высоких затрат невосполнимой энергии. В настоящее время стало очевидным, что получить гарантированное долгосрочное решение проблемы устойчивости агроценозов к стрессовым факторам среды и проблемы белка за счет только одновидовых посевов, опираясь на возрастающие вложения не возобновляемых ресурсов энергии, невозможно (Жученко А. А. 1990, Кононов А.С., 2004).
Переход к гетерогенным агроценозам и совместному выращиванию различающихся по биологии культур во многом сводится к конструированию ценоза, обладающего высокой фотосинтетической производительностью. При этом важным условием стабильности посевов является подбор культур и сортов со слабо выраженными отношениями конкуренции между собой, способных активно дополнять друг друга. Многолетние исследования гетерогенных растительных сообществ показывают, что такие ценозы обеспечивают лучшую продуктивность и устойчивость к неблагоприятным условиям и позволяют значительно расширить круг используемых факторов среды по сравнению с одновидовыми. Более широкое использование факторов среды достигается в многовидовых ценозах благодаря разноярусной структуре фотосинтезирующей и корневой систем, где происходит более полная утилизация солнечной энергии, питательных веществ и влаги (ЖученкоА.А., 1990, Прижуков Ф. Б., 1994, Кононов А.С., 2003).
Среди гетерогенных агроценозов выделяются ценозы включающие культуры, отличающиеся по биологии. Например, бобовые, способные к симбиотической азотфиксации, и злаковые, у которых отсутствует азотфиксация. Благодаря симбиозу с бактериями Rhizobium lupini бобовая культура, например, - люпин способна аккумулировать в среднем 140-160 кг и более молекулярного азота на гектаре посева и по праву считается одним из лучших азотфиксаторов среди однолетних бобовых культур (Алексеев Е.К., 1965, Кононов А.С., 2003).
Однако, одним из лимитирующих факторов современных сортов люпина является недостаточный объём симбиотической фиксации азота (Лихачёв Б.С., 1996). Использование ризоторфина при возделывании люпина неоправданно ограничено, несмотря на то, что наряду с повышением продуктивности, достигается экономия минеральных азотных удобрений и, в определённой мере, снижается поражение люпина различными почвенными патогенами, улучшается режим минерального питания (Хотянович А.В., 1997). Как считает И.Н. Рахтиенко (1976) в посевах растение питается вместе с другими растениями и приурочивает ритм питания к ритму выделительной деятельности своих соседей. Исследователи отмечают, что выделяемые корнями и побегами биологически активные вещества, могут усиливать или, наоборот, ингибировать ростовые процессы соседних растений. Общее количество таких выделений, отчуждаемых корнями растений по расчетам И.П. Бабьевой, Г.Н. Зеновой (1989) достигает 30-50% от суммарной продукции фотосинтеза за вегетационный период. Поэтому такое количество выделяемых веществ и их влияние на экологическое состояние фитоценоза нельзя не учитывать в практической работе.
Вместе с тем, до настоящего времени теоретические основы минерального и симбиотрофного питания злаковых и бобовых культур в гетерогенных агрофитоценозах разработаны совершенно недостаточно, а технологические приемы их выращивания основываются, как правило, на местном эмпирическом опыте и часто не имеют надлежащего научного обоснования. Не случайно, что в большинстве случаев агрономам-практикам не всегда удается обеспечить оптимальное соотношение минерального и симбиотрофного питания бобового растения в гетерогенном ценозе, вегетативных и репродуктивных органов в агроценозе, надземной и корневой систем культур-компонентов, что приводит к недобору урожая. Актуальность темы. В современных условиях поддержание оптимальной экологической устойчивости агроценозов на основе одновидовых растительных сообществ весьма дорого обходится производителям из-за высоких затрат невосполнимой энергии, прежде всего, на средства химизации. В настоящее время стало очевидным, что получить гарантированное долгосрочное решение проблемы биологической продуктивности одновидовых фитоценозов, опираясь на возрастающие вложения невозобновляемых ресурсов энергии, невозможно (Жученко А.А. 1990, А.С.Кононов, 2004).
Конкурентные отношения между различающимися по биологии растениями за факторы среды в гетерогенных агроценозах во многом зависят от условий их роста и развития, а также взаимоотношения видов, что влияет на уровень продуктивности ценоза. Однако, экологическая взаимозависимость минерального и симбиотрофного питания растений в таких агроценозах, а также конкурентные отношения за азот, фосфор и калий изучены недостаточно.
Слабо изучены вопросы активности процессов симбиотической азотфиксации растений люпина в люпино-злаковых ценозах, его видо и сортоспецифичность с клубеньковыми бактериями и ассоциативными микроорганизмами. Для таких агроценозов не установлены комплементарные сочетания ассоциативных и клубеньковых бактерий для определённых экологических условий. Это определило актуальность и направление наших исследований.
Цель исследований — определить оптимальные параметры основных факторов влияющих на продуктивность люпино-злакового агроценоза и симбиотическую активность бобоворизобиального симбиоза растений жёлтого и узколистного люпина в гетерогенном ценозе с клубеньковыми бактериями Rhizobium lupini и ассоциативными азотфиксаторами рода Azotobacter в экологических условиях юго-западного Нечерноземья России. В задачи исследований входило: 1. Изучить динамику экологического взаимовлияния растений узколистного люпина и яровой пшеницы (прямое и косвенное) в агроценозах на продолжительность вегетационного и межфазных периодов развития растений, динамику роста растений, фотосинтетическую деятельность и размеры накопления общего азота, фосфора и калия в биомассе и возможность совместимости по корневому питанию различающихся по биологии культур.
2. Определить величину активного симбиотического потенциала за вегетацию, удельную активность симбиоза и количество фиксированного азота воздуха каждой симбиотической системой в экологических условиях одновидовых и люпино-злаковых агроценозах.
3. Определить размеры накопления общего азота в надземной массе, обосновать эколого-биологические факторы и приемы увеличения азотфиксации люпино-злаковых агроценозов.
4. Выявить комплементарность и эффективность штаммов клубеньковых бактерий, ассоциативных микроорганизмов для люпино-злаковых агроценозов люпина жёлтого в экологических условиях юго-западного Нечерноземья России.
5. Установить корреляционные связи элементов продуктивности и долю участия источников азота (биологического и минерального) в формировании урожая экологически разнородных агроценозов люпина: -(одновидовых и гетерогенных) в условиях юго-западного Нечерноземья России.
Научная новизна. Впервые в условиях юго-западного Нечерноземья России изучена экологическая взаимосвязь биологической продуктивности и симбиотрофного питания разных генотипов люпина в смешанных агроценозах с яровой пшеницей и ячменем (прямое и косвенное). Исследовано влияние и определены оптимальные экологические параметры для бобоворизобиального симбиоза в люпино-злаковом агроценозе и подобраны наиболее комплементарные производственные штаммы клубеньковых бактерий и ассоциативных азотфиксаторов для формирования максимальной продуктивности агроценоза и симбиотической азотфиксации люпина. Практическая значимость. Результаты исследований указывают на необходимость совершенствования методов оценки экологического потенциала гетерогенного ценоза для совершенствования технологического процесса выращивания смешанных посевов с повышенной симбиотической активностью. Рекомендовано в условиях производства использовать для предпосевной инокуляции семян только комплементарные к виду штаммы Rhizobium lupini и ассоциативных азотфиксаторов рода Azotobacter, что позволит повысить эффективность применения ризоторфина при возделывании гетерогенных ценозов люпина и увеличить биологическую продуктивность агроценоза, улучшить экологическое состояние посевов.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на заседаниях кафедры экологии БГУ 2002, 2003, 2004 годах, научных конференциях в Брянском государственном университете «Проблемы природопользования и экологии Брянской области» - 2002 год, Брянской государственной сельскохозяйственной академии «Использование достижений современной биологической науки при разработке технологий в агрономии, зоотехнии и ветеринарии» - 2002 год. Брянском институте повышения квалификации кадров агробизнеса - 2002 год. ГОУ ВПО БГУ «Биология. Математика. Химия. Физика. РИО. БГУ» 2005 год. По материалам диссертации опубликовано 8 статей.
Экологические особенности формирования гетерогенных агроценозов
Несмотря на достоинства одновидовых посевов: возможность большего сбора продукции данного вида с единицы площади, высокое качество продукции, технологичность посевов, академик А.А.Жученко (1990) выделяет две отрицательных черты, которые являются следствием их однородности: большая экологическая и генетическая уязвимость (эпифитотии) моноценозов; непредсказуемость погодных условий вегетационного периода, которая будет создавать серьезные трудности для формирования урожая культур, по крайней мере, на одном из «критических» этапов онтогенеза, поясняет А.А. Жученко (1990).
Стабильность любой системы обеспечивается наличием обратной связи и избыточностью функциональных компонентов (Одум Ю., 1986). Под обратной связью следует понимать, говоря об экосистемах, реакции организмов на изменение среды, способствующих уменьшению влияния этих изменений (отрицательные обратные связи) или реакции, вызывающие изменения по типу цепной реакции (положительные обратные связи) (Хомяков Д. М., Хомяков П. М., 1996). Понятие «избыточность функциональных компонентов» при рассмотрении его применительно к экосистемам отражает наличие в них видового разнообразия.
Моноагрофитоценозы не являются стабильными системами. В них в связи с однородностью нарушены не только трофические связи, отмечает А.А.Жученко (1983), но и снижен общий поток энергии. Между тем, подчеркивает он, многообразие взаимодействий между трофическими уровнями, как в естественных, так и в агрофитоценозах определяет стабильность этих сообществ. Самоуправление в искусственных системах субсистемами изнутри действует быстрее, чем реакция внешних регуляторов на обратную связь и внесение определенных корректив, указывают М.С.Соколов и другие (1994).
Поэтому, подчеркивают М.С.Соколов, О.А.Монастырский, Э.А. Пикушова (1994), вклад в сельскохозяйственное производство любых естественных саморегулирующихся процессов означает снижение затрат энергии и ресурсов на управление извне.
Одним из путей в данном направлении является возделывание культур в смешанных агрофитоценозах (Жученко А.А., 1983, 1990; Соколов М.С., Монастырский О.А., Пикушова Э.А., 1994; Прижуков Ф.Б.,1994; Кононов А.С., 1996, 1999, 2003). Под смешанными агрофитоценозами следует понимать искусственные фитоценозы, в которых совместно выращиваются несколько видов растений на единице площади (Прижуков Ф.Б.,1994). Такая система возделывания растений в литературе встречается под названиями интеркропинг или поликультура (Прижуков Ф.Б.,1994).
Археологические раскопки свидетельствуют о том, пишут М.П.Елсуков, А.И. Тютюнников (1959), что с начала развития земледелия, 10-15 тысячелетий тому назад, человек возделывал нужные ему растения в смеси, то есть так, как они встречались в природе. В Китае, Индии, Египте и других странах древнейшей культуры смешанные посевы сельскохозяйственных растений занимали большие посевные площади и долгое время были преобладающими. Этот прием сохранился там и в настоящее время.
М.П.Елсуков, А.И. Тютюнников (1959) приводят описание смешанных посевов в Индии. На одном и том же поле, пишет он, нередко можно встретить до пяти и более культур. В Пенджабе часто высевают вместе пшеницу и нут, ячмень и нут, пшеницу, ячмень, нут и другие. Даже такое промышленное растение как хлопчатник возделывают в Индии в последовательности с просом и голубинным горохом (Cajanus indicus Spreng.); пшеницу с горчицей, сорго с голубинным горохом и африканским просо (Pennisetum typhoideum), а также дагуссой (Eleusine coracana Gaerfh.).
М.П.Елсуков, А.И. Тютюнников (1959) отмечают, что культуры, подбираемые для совместных посевов, различаются по биологическим, морфологическим и другим особенностям. Это позволяет застраховать посевы от всяких случайностей и даже при неблагоприятных условиях получать удовлетворительные урожаи.
Как указывает А. Г. Грум-Гржимайло (1936), в Китае смешанные посевы известны уже более 2000 лет. Озимая пшеница там высевается с осени совместно с озимой люцерной, поля озимой пшеницы обсеваются весной горохом и хлопчатником. Особенностью смешанных посевов Китая является «система полос», при которой поле разбивается на полосы, а в междурядьях прокладывают тропы для облегчения доступа ко всем разводимым на полях растениям. Там растения высевают и убирают в различные сроки, что позволяет после уборки уже созревшей культуры удобрить освободившиеся участки земли и снова произвести посев.
В Турции издавна известны совместные посевы ржи, пшеницы и ячменя. В Иране (Хорсане), где ведется орошаемое земледелие, распространены посевы пшеницы с рожью, пшеницы с морковью, кукурузы с бахчевыми. С незапамятных времен смешанные посевы были известны в долине Нила, в Риме и древней Греции, а также и в нашей стране. Так в работе Марка Порция Катона (234-149 год до н.э.) «Земледелие» приведены примеры совместного возделывания злаковых и бобовых культур с целью получения кормов.
В нашей стране с древнейших времен возделывали просо с мягкой пшеницей; гречиху, горчицу и мышей; вику и мягкую пшеницу. В прибалтийских странах высевали суржу - смесь ржи с пшеницей. В районах Таджикистана, как отмечал Е. В. Ластовка (1950), смеси зерновых с бобовыми занимали до 1936 года, до 50% площади всех посевов. В Латинской Америке и в настоящее время до 60% всей кукурузы и 80% бобов, возделывают в системе интеркроппинга (Прижуков Ф.Б., 1994).
Климатические и метеорологические условия
Исследования проводились в 2002-2004 гг. на учебно-опытном поле Брянского государственного университета, расположенном в центральной части г. Брянска.
Климатические условия Брянской области и г.Брянска определяются их географическим положением. Область и город расположены в западной части Русской равнины, в умеренном поясе на пути движения преобладающих западных воздушных масс из Атлантики. Поверхность территории области (34,8 тыс.км ) представляет собой слабо волнистую равнину с общим пологим склоном с северо-востока на юго-запад. Климат области умеренно континентальный, характеризуется тёплой и влажной зимой, умеренно тёплым летом. Иногда оказывают влияние вхождения арктических воздушных масс, вызывающие резкое похолодание зимой, поздние весенние (и в начале лета), а также ранние осенние заморозки. Средняя температура воздуха самого холодного месяца - января колеблется от -7,3 до 8,9 С, а наиболее тёплого -июля составляет +18,0 - +19,5 С. Годовая амплитуда среднемесячной температуры воздуха равна 27 С, а разность между абсолютной максимальной и абсолютной минимальной температурой достигает 74-80 С. В отдельные годы температура воздуха падает до 42 мороза (абсолютный минимум). Летом же наблюдается повышение температуры до 39 С (абсолютный максимум). Безморозный период начинается в первой декаде мая и заканчивается в конце сентября - начале октября. Период с температурой выше 10С (период активной вегетации) длится 136-154 дня, сумма температур за это время составляет 2150-2450 С. Годовой приход суммарной радиации составляет в среднем около 89-90 ккал/см2.
По количеству осадков территория области относится к зоне умеренного увлажнения. По средним многолетним данным годовая сумма осадков составляет 530-650 мм, при этом на холодный период приходится примерно 30-35%, а на тёплый 65-70%. На вегетационный период приходится 330-470 мм, однако распределение их по месяцам неравномерно. Вторжения арктических антициклонов иногда приводят к засухе. Показателем влагообеспеченности периода вегетации служит гидротермический коэффициент (ГТК), который равен отношению суммы осадков к их испаряемости, выраженной суммой температур воздуха за период с температурой выше 10С, уменьшенной в 10 раз. ГТК изменяется от 1,4 на северо-западе до 1,3 на юго-востоке области (Агроклиматический справочник по Брянской области, 1988).
В целом климатические условия области вполне благоприятны для возделывания большинства сельскохозяйственных культур, в том числе люпина желтого и узколистного.
Общеизвестно, что на эффективность симбиоза зернобобовых культур с клубеньковыми бактериями существенное влияние оказывают метеорологические условия года, что в конечном итоге находит своё отражение на величине и качестве урожая. Погодные условия в годы исследований характеризовались разнообразием (табл. 2,3,4).
Условия вегетационного периода 2002 года резко отклонялись от нормы. За период апрель-август выпало лишь 143,3 мм осадков, что более чем в 2 раза ниже среднего многолетнего их количества. В конце апреля, во время появления всходов люпина и начала формирования симбиотического аппарата, почва была достаточно увлажнённой. Но установившаяся в дальнейшем засуха, продолжавшаяся с мая по август включительно, нарушила нормальное протекание симбиотической фиксации азота, хотя тепловой режим и был оптимальным. Так, в развитии растений возникла критическая ситуация в период бутонизация - цветение и завязывание плодов, когда люпин особенно чувствителен к недостатку влаги. Июнь и июль - месяцы вегетационного периода, на которые пришлись эти фазы развития, были очень засушливы. Так в июне выпало лишь 30,3% осадков от средней многолетней нормы, а в июле -35,7%. Дефицит влаги в это время послужил причиной резкого ограничения вегетативного роста, сокращения завязываемости плодов и понижения урожая по сравнению с урожаем в оптимальных условиях.
Продолжительность вегетационного и межфазных периодов развития растений узколистного люпина в одновидовом и люпино-пшеничном агроценозе
Известно, что экологическое взаимовлияние растений (прямое и косвенное) отмечается как в естественных, так и в искусственных растительных сообществах и определяется большим числом факторов, среди которых выделяется совместимость различных культур по продолжительности вегетационного и межфазных периодов развития растений узколистного люпина в одновидовом и люпино-пшеничном ценозе. Важным фактором, влияющим на продолжительность развития растений, являются условия азотного питания в одновидовых и гетерогенных люпино-злаковых посевах.
Установлено, что продолжительность вегетационного периода растений узколистного люпина зависела от продолжительности отдельных фаз развития и внесенного азота, поступления тепла и влаги, плотности ценоза.
Результаты исследований показали, что изучаемые ценозы различались по длине вегетационного периода, это было связано с особенностями роста и ветвления. Растения узколистного люпина в смешанных посевах были наиболее скороспелы, продолжительность их вегетации в годы исследований составила 96-97 суток. У растений люпина в одновидовом посеве вегетационный период составил в среднем за три года 100 суток (табл. 8). В условиях вегетации 2003, 2004 годов для растений узколистного люпина формировали урожай при сумме среднесуточных температур, равной 1852,6; 1864,8С соответственно. Недостаток тепла в 2003 году в период «всходы -бутонизация», а в 2004 году в периоды «бутонизация - цветение» и «цветение -блестящий боб» стал одним из главных лимитирующих факторов формирования высокой продуктивности семян люпина узколистного. В засушливых условиях 2002 года сумма среднесуточных температур для вегетации растений узколистного люпина составила - 1462,4С.
В этих условиях наблюдался нетипичный ход процессов роста и развития растений узколистного люпина. Из-за недостатка влаги в почве и повышенных среднесуточных температур у растений вегетационный период был короче .
