Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Экология и географическое распространение вида Klebsormidium flaccidum (обзор литературы) 6
1.1. Общая характеристика зеленых водорослей 11
1.2. Вопросы анатомического и морфологического строения вида Klebsormidium flaccidum 17
1.3. История изучения вида 20
1.4. Географическое распространение Klebsormidium flaccidum 23
Глава II. Материал и методы исследования 28
Глава III. Характеристика лабораторных популяций Klebsormidium flaccidum 35
Глава IV. Влияние абиотических и антропогенных факторов на морфометрические показатели почвенной водоросли Klebsormidium flaccidum (Kutz) Silva et all 44
4.1. Влияние температуры 47
4.2. Реакция среды 51
4.3. Влияние тяжелых металлов 57
4.4. Засоление 69
4.5. Удобрения 78
4.6. Гербициды 89
Глава V. Границы устойчивости Klebsormidium flaccidum к экологическим факторам 96
Выводы 101
Литература 103
Приложение 118
- Общая характеристика зеленых водорослей
- Влияние температуры
- Удобрения
- Границы устойчивости Klebsormidium flaccidum к экологическим факторам
Введение к работе
Актуальность исследования. Почвенные водоросли являются обязательным компонентом любой наземной экосистемы. Развиваясь на поверхности и в толще почвенного слоя, они оказывают влияние на ее физико-химические свойства (изменяют рН, усиливают аэрацию, препятствуют эрозии и т.д.), активно участвуют в жизнедеятельности любой экосистемы, хотя их размеры могут быть очень небольшими по сравнению с интенсивной активностью, которую они проявляют [Кабиров, 1991; Рыжов, Ягодин, 2000]. Как авто-трофные организмы, водоросли синтезируют дополнительные количества органического вещества, участвующего во многих почвенно-биологических процессах. Водоросли, являясь постоянным компонентом почвенного микронаселения, играют существенную роль в процессах самоочищения почвы и могут использоваться в качестве биоиндикаторов ее состояния [Кабиров, 1986].
Вид Klebsormidium flaccidum (Kutz) Silva et all – зеленая нитчатая водоросль, типичный представитель почвенной альгофлоры. Легко идентифицируется, часто встречается в альгосинузиях пахотных почв и обычно составляет основу доминирующего комплекса [Кабиров, 1983; Кабиров, Любина, 1988]. Встречается не только на территории России, но и по всему земному шару. Хотя и просматривается широкое распространение вида, однако биологические и экологические особенности изучены еще не до конца и требуют дальнейшего изучения.
Цель и задачи исследования. Целью исследований явилось изучение экологии, географического распространения и морфометрических характеристик природных популяций зеленой нитчатой водоросли Klebsormidium flaccidum (Kutz) Silva et all и оценка ее устойчивости к естественным и антропогенным экологическим факторам.
В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:
-
Исследовать вариабельность морфометрических признаков популяций K. flac-cidum при лабораторном культивировании.
-
Рассмотреть географическое распространение почвенной водоросли K.flaccidum.
-
Определить характер воздействия абиотических и антропогенных факторов на морфологические признаки K.flaccidum.
4. Установить границы устойчивости K. flaccidum к экологическим факторам.
Научная новизна. Впервые проведено исследование влияния широкого спектра экологи
ческих факторов на морфологию и биологию K. flaccidum. Установлены границы устой
чивости к абиотическим и антропогенным факторам. Выявлены интервалы напряженно-
4 сти исследованных факторов, при которых K.flaccidum сохраняет свой морфологический статус.
Практическая значимость работы. Полученные данные дополняют знания по биологии и экологии вида K.flaccidum. Сведения о границах устойчивости к экстремальным экологическим факторам природного и антропогенного происхождения позволят использовать полученные данные при чтении лекционных курсов «Систематика низших растений», «Экология растений».
Апробация. Материалы исследований докладывались на Всероссийской научно-практической конференции «Совершенствование преподавания биологии и химии в ВУЗе и школе» (Бирск, 2003), VIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, соискателей, молодых ученых и специалистов «Наука и молодежь» (Н.Новгород, 2007), Всероссийской научно-практической конференции «Общие проблемы мониторинга природных экосистем» (Пенза, 2007), XXIV Всероссийском научно - практическом междисциплинарном семинаре «Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин» (Бирск, 2007), II Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из которых 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (155 наименований, в том числе 131 на русском, 24 на иностранных языках) и приложения. Общий объём работы составил 140 страниц, в том числе 102 страницы основного текста, 24 таблицы, 53 рисунка.
ГЛАВА I. ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДА KLEBSORMIDIUM FLACCIDUM (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
В главе обсуждается роль водорослей в биосфере, влияние водорослей на другие компоненты почвенной и водной экосистем, возможность использования водорослей в качестве индикаторов окружающей среды. Рассматривается общая характеристика отдела Chlorophyta, обсуждаются вопросы анатомического, морфологического строения вида K.flaccidum, история изучения вида, географическое распространение на территории России и бывшего СССР и связь зеленых водорослей с высшими растениями. Рассматривается диагноз вида K.flaccidum, приводятся данные его таксономии. В связи с тем, что до конца таксономический статус не установлен и постоянно ведется его рассмотрение, мы будем придерживаться общепринятой номенклатурой и классификацией зеленых водорослей по И.Ю. Костикову [Костiков др., 2006], Стюарту и К.Мэттоксу [Stewart, Mattox,
5 1975], согласно которой отдел Chlorophyta делится на два класса. Класс Charophyсеае с порядками Klebsormidiales, Zygnematales, Coleochaetales, Charales и класс Chlorophyсеае с порядками Volvocales Chloroсoccales, Microsporales, Ulvales, Chaetophorales, Oedogoniales.
Общая характеристика зеленых водорослей
Зеленые водоросли - одна из наиболее разнообразных и обширных групп среди водорослей. В отделе представлены почти все типы строения, известные у водорослей (монадный, пальмеллоидный, коккоидный, нитчатый, паренхимный, сифонный), разнообразные типы внутриклеточного строения, самые разные формы размножения. Представители отдела распространены во всех климатических зонах и населяют все известные местообитания [Виноградова, 1982].
Долгое время обширная и пестрая группа зеленых водорослей оставалась изученной весьма слабо. В 1980 - 1982 годах интерес к зеленым водорослям необычайно возрос, началось интенсивное изучение их биологии, субмикроскопического строения, биохимии, что привело к пересмотрению таксономического статуса, но даже полученные сведения на то время не разрешили проблемы классификации Chlorophyta, поскольку полученных данных недостаточно и они постоянно обновляются [Виноградова, 1982].
Отдел зеленые водоросли - Chlorophyta - включает все водоросли, содержащие хлорофилл а и Ь, кроме эвгленовых [Silva, 1982]. Хлоропласты окружены только двойной мембраной без дополнительной мембраны эндоплазматической сети; тилакоиды в стопках по 2-6 и более. Пиреноиды (если имеются) находятся внутри хлоропласта; в них часто проникают тилакоиды, а вокруг них откладывается крахмал, являющийся основным запасным продуктом. Глазок (если имеется) обычно расположен внутри хлоропласта. Жгутики равные или неравные по длине, обычно апикальные; чаще всего их два. Волосков они не несут, но могут быть покрыты нежным «войлоком» или чешуйками. В зоне их выхода из клетки находится девятиконечное звездчатое тело [Moestrup, 1982]. Клеточные стенки состоят из целлюлозы, за исключением сифональных видов, у которых ее роль играют манна или ксилан, и класса Prasinophyceae, где она содержит галактан и остатки уроновой вислоты. Покровы многих зеленых водорослей обызвествлены, особенно у тропических морских сифональных форм и харовых. Бесполое размножение - посредством фрагментации, образования зооспор, апланоспор или автоспор. Половое размножение может быть изогамным или оогамным. В целом особенности воспроизведения и жизненных циклов весьма разнообразны. За исключением ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных талломов сложного строения, здесь известны все морфологические типы, встречающиеся у водорослей [Саут, Уиттик, 1990; Экологическая физиология..., 1982].
Представители отдела (стоящие на самых разных ступенях морфологической дифференцировки таллома) характеризуются травянисто-зеленой окраской хлоропластов, зависящей от преобладания хлорофиллов а и Ъ над каротиноидами: а- и (3-каротином, лютеином, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином, антераксантином. Хлоропласты окружены оболочкой из двух мембран, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует. Ламеллы состоят из 2 - 6 или многих слившихся тилакоидов, образующих «граны», периферические ламеллы отсутствуют, генофоры рассеянные. Пиреноид, погруженный в строму хлоропласта, пронизан тилакоидами. Запасной полисахарид крахмал откладывается внутри хлоропласта — вокруг пиреноида и в строме. Глазок располагается внутри хлоропласта и не связан со жгутиковым аппаратом. Жгутики в числе 2,4, реже многих, одинаковой длины (изоконтные) и одинакового строения (изоморфные), гладкие или покрыты тонкими мастигонемами, у некоторых -чешуйками. Клетка подавляющего большинства зеленых водорослей поверх цитоплазматической мембраны покрыта целлюлозной оболочкой. Клетки зеленых водорослей одно- или многоядерные. Митоз у них в деталях протекают несколько по-разному. У одних центриоли имеются (кирхнериелла, тетраэдрон, хлорелла, гидродиктион, клебсормидиум, сценедесмус), у других (эдогониум, конъюгатофициевые) отсутствуют. То же касается и кинетохоров (участков хромосом, к которым прикрепляются микротрубочки веретена). Они есть у кладофоры, эдогониума, спирогиры, гидродикциона и не наблюдались у хламидомонады, ульвы. У эдогониума, улотрикса, стигеоклониума, микроспоры, ацетабулярии ядерная оболочка на протяжении всего митоза интактна и веретено полностью интрануклеарное (закрытое); у других зеленых водорослей - кирхнериеллы, тетраэдрона, гидродиктиона, хламидомонады - в оболочке ядра возникают полярные отверстия, через которые центриоли и экстрануклеарные вначале микротрубочки перемещаются в ядро и веретено становится интрануклеарным (полузакрытое веретено); наконец, у стихоккокуса, клебсормидиума, колеохете, спирогиры, клостериума, космариума, микрастериаса, нетриума, харофициевых, как и у высших растений, ядерная оболочка полностью исчезает к поздней профазе и отсутствует до ранней телофазы, веретено открытое. Для изученных до сих пор хлорококкальных характерно развитие еще до митоза вокруг ядра перинуклеарной обвертки (чехла эндоплазматической сети), которая сохраняется до телофазы.
Электронно-микроскопическими исследованиями обнаружено значительное разнообразие в структуре цитокинетического аппарата. У сравнительно немногих зеленых водорослей (стихококкус, клебсормидиум, колеохете, спирогира, харофициевые), как и у высших растений, после анафазы митоза, когда хромосомы движутся к полюсам и телофазные ядра, далеко раздвинутые, реконструируются, между полюсами веретена остаются натянутыми непрерывные, так называемые интерзональные волокна. В экваториальной плоскости веретена образуются микротрубочки, расположенные параллельно этим волокнам и перпендикулярно плоскости будущего цитокинеза. Эта система микротрубочек называется фрагмопластом. Сохраняющееся интерзональное веретено и фрагмопласт удерживают дочерние ядра далеко раздвинутыми в тот момент, когда между ними образуется поперечная перегородка.
У большинства других до сих пор исследованных зеленых водорослей иная цитокинетическая система: после телофазы интерзональные волокна разрушаются, далеко раздвинутые сначала дочерние ядра сходятся, так что оказываются прижатыми друг к другу. Между ними возникают микротрубочки, ориентированные под прямым углом к митотическому веретену и, следовательно, параллельно плоскости предстоящего цитокинеза. Система таких микротрубочек называется фикопластом. Ее назначение — определить правильное направление растущей перегородки, чтобы она прошла между дочерними ядрами и разделила дочерние клетки.
Фикопластная система обнаружена у вольвокальных (хламидомонада), тетраспоральных (тетраспора), хлорококкальных (хлорелла,кирхнериелла, тетраэдро, анкистродесмус, сценедесмус), эдогониальных (эдогониум, бульбохете), некоторых представителей улотрихальных (улотрикс, микроспора), хетофоральных (стигеоклониум). Независимо от того, какая система микротрубочек: фрагмо- или фикопласт — развивается, сам цитокинез происходит двояко: или посредством инвагинации плазмалеммы и центрипетального (от периферии внутрь клетки) разрастания борозды дробления, или же путем образования срединной (клеточной) пластинки -полужидкого слоя, возникающего за счет слияния пузырьков - дериватов диктиосом. Клеточная пластинка разрастается центрифугально - по направлению к периферии клетки благодаря включению в нее дополнительных пузырьков Гольджи и, наконец, достигает продольной стенки материнской клетки, сливаясь с ней. Позднее на эту срединную пластинку откладывается клеточная стенка, завершая деление клетки. Цитокинез у спирогиры занимает промежуточное положение между этими двумя типами деления. После деления ядра новая поперечная стенка закладывается в виде кольца клеточной стенки, которое распространяется центрипетально, перерезая вакуоль с клеточным соком. Когда септа наполовину готова, цитоплазматические тяжи, соединяющие дочерние ядра, вздуваются в центре, соединяются с цитоплазмой, смещаемой растущей септой, и, сливаясь, образуют между ядрами цилиндр цитоплазмы. Поперек отверстия септы в цитоплазме собираются пузырьки, в результате слияния которых формируется клеточная пластинка, разрастающаяся центрифугально. В цитоплазматическом тяже, связывающем дочерние ядра, наблюдаются продольно ориентированные микротрубочки — фрагмопластоподобное образование.
Фрагмопласт в сочетании с клеточной пластинкой наблюдается у харофициевых водорослей; системой клеточная пластинка — фикопласт обладают Ulothrix fimbriata, Stigeoclonium helveticum, Fritschiella tuberosa (фикопластные микротрубочки у F. tuberose не описаны, но близкое расположение телофатических ядер предполагает их присутствие), а также тетраспора, эндогониум, хлорелла, сценедесмус и др. Фрагмопласт и центрипетально разрастающаяся борозда дробления описаны у ряда видов клебсормидиума {Kflaccidum, K.subtilissimum). Сочетание борозды дробления и фикопласта наблюдается у микроспоры, уроспоры. У некоторых водорослей (цилиндрокапса, ульва, диктиосферия) борозда дробления при делении клетки врастает без участия каких-либо микротрубочек, у них не отмечалось образования ни фикопласта, ни фрагмопласта.
Влияние температуры
Тепло тесно связано со светом, так как распределение тепла на Земле обусловлено поступлением лучистой энергии Солнца. Температура является одним из основных экологических факторов, определяющих зональное распределение растительности наземной и почвенной [Ботаника с основами экологии, 1979; Степановских, 1997; Одум, 1986; Миркин, Наумова, 2005].
Под действием техногенного стресса наблюдается разрушение автотрофного блока наземных экосистем. При этом повышается температура поверхностных слоев почвы, что в свою очередь оказывает влияние на низшие растения, в том числе почвенные водоросли. Исследования влияния устойчивости популяции почвенных водорослей к температурному фактору позволят оценить степень устойчивости не только почвенных водорослей, но и всей наземной экосистемы в целом, так как стабильность экосистемы к дестабилизирующим факторам во многом определяется устойчивостью отдельных его элементов. Одним из экологических факторов, определяющих развитие водорослей, является температура, которая подвержена резким колебаниям. В некоторых случаях температура поверхности почвы может доходить до 70С [Бабьева, Зенова, 1989], но это не влияет на педобиоту. В литературе имеются данные о термоустойчивости [Голлербах, Штина, 1969; Голлербах, Шти-на, 1976; Сущик и др., 2003; Sorokin, 1967; Robarts, Zohary, 1987; Rodney, 2002; Fogg, 1969] и холодоустойчивости почвенных водорослей [Holm-Hansen, 1963; Cameron, Blank, 1966; Lund, 1962].
Изучали влияние положительных температур от 20С до 100С с интервалом в 10С на морфометрические показатели и состояние нарушенности протопласта К. flaccidum. Измерения производили на 3, 6, 14 и 18 день.
Результаты представлены в приложении 3 (табл. 1-3), 4.
Степень воздействия температуры оценивали по морфологическим изменениям протопласта клеток и линейным размерам клеток водоросли (таблица 3).
На 3-й день просмотра при температуре 100-90С наблюдали полное обесцвечивание цитоплазмы и разрушение клеток. При температуре 80-60С наблюдается частичное нарушение клеточной оболочки и деформация нитей. При температуре 50 -30 С морфометрических нарушений не наблюдалось (приложение 4, табл.1). На 6-й день при t=80C наблюдалось полное разрушение клеток. При 70 С усиливалась деформация нитей. При 60С происходило увеличение клеток в размере, при 50-30С отмечали укорачивание нитей. На 14-й день при t=700-60C происходило полное разрушение и обесцвечивание содержимого клеток, при 50С наблюдалась частичная грануляция цитоплазмы и деформация нитей. Длина нитей по сравнению с контролем уменьшилась и в интервале температур 30-50С оставалась примерно на одном уровне (рис. 5). Длина клеток по сравнению с контролем варьировала в небольших пределах (рис. 5). Ширина клеток при действии 30С и 40С значительно уменьшилась, а при действии 50С составила примерно такую же ширину клеток как в контроле (рис. 5) На 18-й день при t=50C происходило полное разрушение клеток (табл.3, приложение 4). Из таблицы 4 видно, что с увеличением температуры наблюдались морфологические изменения клетки и происходили нарушения протопласта, наибольшая нарушенность наблюдалась при t=100 С и составила 3 балла.
Проведенные эксперименты позволили установить относительно высокую устойчивость K.flaccidum к высоким (30-50С) положительным температурам. Влияние положительных температур на размерные признаки К. flaccidum по коэффициенту Стьюдента в большинстве случаев было достоверным. С увеличением температуры отмечались колебания изменчивости по всем морфологическим признакам, также отмечались изменения в нарушен-ности протопласта (рис. 6).
Исследования показали, что наибольшее влияние высокие температуры оказали на длину нитей и ширину клеток, а наименьшее - на длину клеток. Довольно широкое распространение К. flaccidum позволяет предположить, что вид обладает биологическими особенностями, которые позволяют ему выдерживать значительные колебания температур.
Удобрения
Расширение спектра химических препаратов, используемых в сельскохозяйственном производстве, необходимость учета возможных экологических последствий их применения требуют тщательного изучения воздействия этих препаратов на все компоненты агроэкосистемы. Почвенные водоросли -важный компонент агроэкосистемы. Они принимают активное участие во всех почвенно-биологических процессах, прямо или косвенно влияют на жизнедеятельность других групп почвенного населения и высших растений [Кабиров, 1990].
Изучением влияния удобрений на водоросли занимался ряд ученых [Голлербах, 1936; Штина, 1959; Балезина, 1970, 1975; Некрасова, Бусыгина, 1979; Кабиров, 1989; Lund, 1947; Rebel, 1959]. Сведения о влиянии удобрений на развитие почвенных альгофлоры достаточно противоречивы [Голлербах, Штина, 1959]. По данным одних исследователей, при внесении минеральных удобрений возрастает количество водорослей в почве [Голлербах, 1936; Кондратьева, 1958]. В других работах отмечается расширение видового состава водорослей [Балезина, 1975; Gistl, 1933; Lund, 1947; Rebel, 1959].
P.P. Кабировым проводились эксперименты по действию полимеров: полиакриламида (ПАА), препаратов К-4 и ПАФ на сообщества почвенных водорослей. При внесении ПАА численность K.flaccidum по сравнению с контролем возрастала - т.е. он оказался не чувствителен к данному реагенту. Кроме того, были проведены исследования действия калийных удобрений и суперфосфата на Nostoc linckia и выявлено, что эти удобрения при внесении в почву незначительно стимулировали рост организма [Кабиров, 1989].
Токсический эффект удобрений при внесении в почву отмечается в ряде работ. Внесение К-4 и ПАФ влияло на снижение численности и биомассы водорослей [Кабиров, 1990]. Высокие дозы фосфорных и калийных удобрений также приводили к уменьшению числа видов [Lund, 1945].
Нами были проведены эксперименты по изучению влияния хлорида калия, суперфосфата простого, мочевины на морфологические и линейные показатели K.flaccidum. Выбор определялся тем, что данные удобрения широко используются в сельском хозяйстве. Удобрения испытывали в следующих концентрациях: КС1 -1x10"1, ІхЮ 2, 1х10"3, ЗхЮ"1, 5хЮ"2, 5хЮ"3; Са(Н2Р04)2 х Н20 - 2хЮ"3, 2хх10"4, 4х1(Г4, 4хЮ 5; CO(NH2)2 - 2ХІ0"1, 2хЮ"2, 2хЮ"3, 5х10-1, 8х10"\ 8х10"2, 8хЮ"3, 1,7 (моль/л действующего вещества).
Все расчеты представлены в приложении 9.
Хлорид калия при концентрации 1x10"3 моль/л вызвал сильный скачок увеличения числа клеток в нити, что значительно стимулировало данный признак и вызвала VI класс токсичности, однако произошло уменьшение длины и ширины клеток, фактор не оказал действия на данные линейные признаки, но наблюдается осветление культуры, гибель культуры (5%), грануляция хлоропласта, в некоторых случаях хлоропласт растекается по всей клетке (рис. 29, 30).
При концентрации 5x10" моль/л наблюдается небольшое увеличение числа клеток в нити, а длина и ширина клеток при этом остается неизменной. Наблюдается нарушение клеточной стенки у 10%, плохо виден пиреноид, грануляция хлоропласта, концевые клетки вздуты.
Концентрации хлорида калия 5x10" , 1хх10" и 1x10" моль/л вызвали незначительные уменьшения числа клеток в нити по сравнению с контролем и все эти концентрации вызвали уменьшение ширины клеток, однако по раз 80 ному повлияли на длину клеток. Концентрация хлорида калия 5 х 10"3 моль/л вызвала небольшие изменения в увеличении длины клеток, а концентрации 1x10"2 и lxlO"1 моль/л вызвали значительные и незначительные уменьшения длины клеток соответственно и практически не вызвали морфологических нарушений. Индекс токсичности составил норму или же слабую стимуляцию. Хлорид калия концентрацией 3x10" моль/л не повлиял на изменение числа клеток в нити и длину клеток, но повлиял на ширину клеток, произошло уменьшение. ИИТ составляет норму по длине нити и ширине клеток и низкую токсичность по длине клеток.
Простой суперфосфат при концентрации 4x10" и 2x10" моль/л вызвал небольшие изменения в длине нитей (уменьшение), но по-разному подействовал при этих концентрациях на размерные признаки клетки. Концентрация суперфосфата 4x10"5 моль/л повлияла на уменьшение длины клеток, но никак не отразилась на ширине клеток, тогда как концентрация 2x10" моль/л привела к увеличению длины клеток и уменьшению ширины клеток.
Суперфосфат с концентрациями 2x10"4 и 4x10"4 моль/л подействовал примерно одинаково на линейные признаки, привел к увеличению длины нитей, последняя концентрация к резкому увеличению, а длина и ширина клеток уменьшилась примерно одинаково, хотя при концентрации 4x10" моль/л длина клеток уменьшилась на две единицы по сравнению с контролем (рис.31).
Практически все растворы мочевины, кроме раствора с концентрацией 8x10"1 моль/л, привели к уменьшению ширины клетки, данный раствор не произвел изменения в ширине клеток.
Концентрации раствора мочевины 2x10" и 2x10" моль/л вызвали увеличение числа клеток в нити , последний сильным скачком, но по-разному подействовали на длину клеток. Концентрация 2x10" моль/л вызвала также увеличение длины клеток, а концентрация 2x10"1 моль/л, наоборот, уменьшение длины клеток.
Остальные же концентрации привели к уменьшению числа клеток в нити, наибольшее уменьшение длины нити наблюдается при концентрации 1,7 моль/л и составляет уменьшение в пределах 20 и более клеток, остальные концентрации повлияли в уменьшении 10 и менее клеток в нити по сравнению с контролем, но эти концентрации по-разному подействовали на длину клеток. Концентрации мочевины 2x10" и 5х 10" моль/л не повлияли на длину клеток, концентрации мочевины 8x10" , 8x10" и 1,7 моль/л привели к умень-шению длины клеток, а концентрация раствора 8x10" моль/л, наоборот, привела к увеличению длины клеток (рис. 33).
Границы устойчивости Klebsormidium flaccidum к экологическим факторам
Действие любого экологического фактора на организм ограничено пределами выносливости (толерантности), по мере удаления от которого происходит угнетение, а в дальнейшем и гибель организма. Для каждого организма характерна зона нормальной жизнедеятельности (оптимум), при которой наблюдается максимальный рост, накапливается биомасса, происходит увеличение численности популяции. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды носит название «экологическая пластичность» [Степановских, 1997].
Влияние экологических факторов, качества среды на водоросли и выявление границ устойчивости к факторам рассматривались многими исследователями [Балезина, 1970; Круглов, 1984; Кузяхметов, 1984; Дубовик, Асадуллина, 1985; Кабиров, 1986; Кабиров, Шилова, 1994; Дубовик, 1995; Кабиров и др., 1995; Кузяхметов, 1995; Шарипова, 1995; Дубовик, Шарипова, 1996; Фазлутдинова, 1999; Гайсина, 2000; Патова и др., 2000; Кабиров, Воронкова, 2001; Клоченко и др., 2001; Савельев, Селях, 2003; Сущик и др., 2003; Фокина, 2008; Заринова, 2009; Skaloud, 2006].
В результате исследований действия различных экологических факторов на K.flaccidum было выявлено, что все факторы оказывают влияние на морфологию водоросли. Однако степень воздействия зависела от вида загрязнителя и его концентрации.
Нами были выявлены определённые диапазоны устойчивости Klebsormidium flaccidum к таким экологическим факторам, как засоление, тяжёлые металлы, гербициды и удобрения, при которых сохранялся морфологический статус вида. Результаты исследования по влиянию температуры и реакции среды не входили в общие параметры с другими экологическими факторами, где указывались определённые концентрации, поэтому мы не смогли эти факторы сравнивать с остальными. При построении единой шкалы для всех экологических факторов концентрации исследованных веществ мы перевели в десятичный логарифіу (lg).
Были выявлены минимальные концентрации исследуемых факторов, при которых наблюдалась гибель культуры (рис. 39).
Изучив факторы, приведшие к гибели культуры, можно сказать, что все исследуемые соли тяжелых металлов привели к гибели, так же ингибирующе действовали бетанал и триаллат, которые привели к гибели культуры при минимальной концентрации 1x10" моль/л.
При действии факторов наблюдалось увеличение и уменьшение длины нити и длины клеток (рис. 40).
Нитран и бетанал не оказали влияния на увеличение размерных признаков при внесении исследуемых концентраций.
Соли меди и никеля, хлорид натрия не оказали стимулирующего действия на длину нитей, наибольшее число клеток в нити наблюдалось при контрольном значении. Остальные факторы действовали стимулирующе и привели к увеличению длины нитей. Наибольшую стимуляцию увеличения числа клеток в нити проявил триаллат концентрацией 1 х 10"7 моль/л (ИИТ=2,19). При внесении удобрений наблюдалась стимуляция длины нитей: при действии КС1 концентрацией 1x10" моль/л наблюдалась заметная стимуляция (ИИТ=1,43); при действии суперфосфата концентрацией 2x10"4 моль/л - средняя стимуляция длины нитей, и ИИТ составил 1,34; при действии мочевины наблюдалась средняя стимуляция признака при концентрациях 2 10" моль/л и ИИТ составил 1,42.
Наименьшая длина нити наблюдалась при действии СиС12 концентрацией 1хЮ"10 моль/л (ИИТ=0,08 - высокая токсичность) и CO(NH2)2 концентрацией 1,7 моль/л (ИИТ=0,71 - низкая токсичность) длина нити при действии триаллата увеличивалась, наименьшая длина наблюдалась в контроле.
Однако эти факторы по-разному проявили себя по отношению к увеличению длины клеток. Не оказали стимулирующего действия на размерный признак (длина клеток) факторы действия гербицидов, хлорид марганца, хлорид калия. При действии СиС12 концентрацией - 1x10" моль/л (наименьшая концентрация всех факторов) ИИТ=1,68 наблюдается значительная стимуляция. И значительная стимуляция признака наблюдалась при внесении Na2CC 3 (ИИТ=2,31) концентрацией 1x10" моль/л. Средняя стимуляция наблюдалась при внесении хлорида никеля концентрацией 1хЮ"5 моль/л (ИИТ=1Д2). Остальные факторы оказали среднюю и заметную стимуляцию длины клеток.
Исследуемые факторы привели к уменьшению длины клеток различной концентрацией. Наименьшая длина клеток наблюдалась при минимальной концентрации следующих факторов: триаллата концентрацией 1хЮ"7.моль/л (ИИТ=0,57) и суперфосфата концентрацией 2x10"4 моль/л (ИИТ=0,73).
Проанализировав значения индекса интегральной токсичности действия факторов на линейные признаки, мы видим, что реагенты вызывают токсическое действие при одних концентрациях и стимулирующее действие признаков - при других.
Наиболее чувствительным признаком к действию факторов среды оказалась длина нити исследуемого вида Klebsormidium flaccidum.
Действие одних экологических факторов и реагентов (триаллата, СиСЬ, Ыа2СОз) оказывает токсическое влияние на один морфологический признак (длина нити или длина клеток), а действие других факторов (NaCl, NiCb, МпСЬ, удобрений, нитрана, бетанала) оказывает влияние на несколько морфологических признаков (длина нити и длина клеток).
Изучив изменения длины нитей, длины клеток и ширины клеток Klebsormidium flaccidum относительно друг друга мы установили, что ширина клеток более устойчива к влияниям экологических факторов и не меняет своего морфологического статуса.
Изучая влияние температуры и реакции среды на Klebsormidium flaccidum, мы использовали показатель состояния нарушенности протопласта (ПС). Нами было выявлено, что прекращение вегетации клеток водоросли (ПС=2,8-3) наблюдается при высоких температурах (60 - 100С) и реакции среды (сильно кислой - 2; 2,5; 3; и сильнощелочной 11,5; 12).
Анализируя полученные данные, можно сказать, что каждый фактор влияет на морфологические показатели, уменьшая или увеличивая границы сохранности морфологического статуса данного вида.
Похожие диссертации на Оценка экологической пластичности почвенной водоросли Klebsormidium flaccidum (kutz) silva et all : chlorophyta
