Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЦЕЛЬ РАБОТЫ... 7
1.1. Консорций в системе биотических взаимоотношений в биогеоценозах 7
1.1.1. Микроскопические грибы в ландшафте 9
1.1.2, Микромицеты в посевах озимой пшеницы 20
1.1.2.1. Специфика ризосферной и почвенной микофлоры.. 20
1.1.2.2. Влияние удобрений и пестицидов на микобиоту... 25
1.1.2.3. Микоценозы надземной части растений 27
1.1.2.4. Микориза пшеницы 30
1.2. Цель и задачи работы 34
ГЛАВА II. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 36
2.1. Природные условия района исследований 36
2.1.1. Климатические условия в годы проведения исследований... 40
2.1.2. Краткая характеристика сортов озимой пшеницы, возделываемых в полевом опыте 47
2.2. Методы проведения исследований 49
ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 55
3.1. Динамика микромицетов в почвах агроландшафта 55
3.2. Распределение микромицетов по профилю почвы 72
3.2.1. Распределение микромицетов по профилю почвы на участках сжигаемой и несжигаемой стерни 73
3.2.2. Распределение микромицетов по профилю почвы различных ландшафтов 74
3.3. Состав почвенной и ризосферной микофлоры по фазам вегетации озимой пшеницы 80
3.3.1. Динамика численности микромицетов в почве и ризосфере. 82
3.3.2. Видовой состав микромицетов почвы и ризосферы 86
3.4. Характеристика видового разнообразия микромицетов в почве и ризосфере 104
3.5. Сходство различных вариантов опыта по видовому составу микромицетов 107
3.6. Микромицеты филлопланы 111
3.7. Видовое разнообразие и встречаемость микромицетов на поверхности и внутри зерна у некоторых сортов озимой пшеницы 117
3.8. Сопряжение различных групп грибных консортов озимой пшеницы 131
3.9. Микориза озимой пшеницы 139
3.10. Грибная инфекция и качество зерна озимой пшеницы 142
ВЫВОДЫ 146
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 147
ПРИЛОЖЕНИЯ 170
- Микроскопические грибы в ландшафте
- Природные условия района исследований
- Динамика микромицетов в почвах агроландшафта
Микроскопические грибы в ландшафте
Живые организмы являются функцией биосферы и теснейшим образом материально и энергетически ввязаны с ней (Вернадский, 1965). С ростом ан тропогенного воздействия на окружающую среду возникает необходимость изучения закономерностей, действующих в микробных системах, в частности, в комплексе микроорганизмов (Заварзин, 1976). Проблема изучения механизмов регулирования устойчивости и продуктивности в агрландшафте является, в на стоящее время, одной из важнейших. Комплекс мероприятий, применяемых в сельском хозяйстве в целях повышения продуктивности почвы, оказывает ощутимое воздействие на существующие в ней биологические системы, что может привести к их упрощению. В итоге снижается активность почвы, и отмечаются явления, негативно действующие на рост и продуктивность сельскохозяйственных культур (Мишустин, 1956; Тишлер, 1971; Берестецкий, 1977; Воробьев, 1979; Лугаускас, 1988).
Почва является неотъемлемой частью многих биоценозов суши. Обеспечивая растительность и почвообитающие организмы водой, органическими и минеральными источниками питания, она оказывает огромное влияние на их активность и продуктивность биоценозов в целом. Являясь суммарным продуктом биогеохимической деятельности многих поколений самых разнообразных групп организмов (автотрофов и гетеротрофов), а также геологических процессов, все известные круговороты веществ, транспорт и превращения энергии в природе в той или иной степени связаны с почвой (Аристовская, 1965; Одум, 1986; Звягинцев, 1987; Мирчинк, 1988; Brock, 1966; Alexander, 1961,1971).
За счет гетерогенности почвы в ней содержатся и одновременно могут развиваться микроорганизмы, дублирующие функции друг друга, способные, кроме того, длительно сохраняться в неактивном состоянии. Поэтому почвы содержат огромный запас (пул) микроорганизмов (Звягинцев, 1987).
Согласно современным представлениям, грибам, характеризующимся специфическими физиолого-морфогенетическими особенностями, присвоен статус самостоятельного царства живых организмов. Они представляют широко распространенную и разнообразную группу организмов различных ступеней эволюционной организации и распространения в природе. По количеству видов грибы занимают третье место после животных и высших растений: их число достигает 100 тыс., из которых на долю микромицетов приходится половина. Интенсивное исследование новых природных ранее не изучаемых местообитаний грибов (в водоемах, пустынях и др.) позволило на протяжении последних пяти десятилетий обнаружить многие новые виды (Билай, 1984).
Функции микромицетов. По современным представлениям микромицеты принято рассматривать как обязательный компонент гетеротрофного блока организмов природных экосистем (Мишустин, 1954; Томилин, 1977; Великанов, 1997; Alexander, 1971; Wicklow, 1974 и др.). В. Тишлер (1971) указывает, что по сравнению с остальными почвенными организмами грибы обладают таким важным свойством, как экономный обмен веществ, ибо они используют довольно большое количество углерода и азота из разлагаемых ими соединений для построения собственного тела. До 60 % расщепляемых грибами веществ переходит в их слоевища. Следовательно, данная группа микрофлоры участвует в процессах почвообразования и существенно влияет на биологическую активность и продуктивность почвы.
Функции микромицетов в экосистемах очень разнообразны: 1) деструкция органических остатков (главным образом - растительных); 2) регуляция продуктивности популяций растений и животных в природе (патогенные, хищные и симбиотические виды); 3) участие в процессах формирования биогеоценозов (вместе с растениями и другими организмами -ассоциации лишайников, микориз и т.д.); 4) участие в биогеохимических циклах (выветривание горных пород и минералов, круговороты элементов); 5) участие в формировании почв (подзолообразование, образование гумуса и пр.); 6) биоповреждения техногенных материалов и изделий; 7) образование биологически активных соединений, влияющих на другие популяции (антибиотиков, токсинов, ферментов, ростовых веществ и т.п.).
В связи с особенностями функционирования в ландшафтах некоторые авторы (Черемисинов, 1974; Каламээс, 1977) относят грибы к автономным сообществам — микоценозам. И. А. Дудка (1977) считает, что нецелесообразно и необоснованно выделять группировки почвенных микромицетов в самостоятельные сообщества - микоценозы, потому что в растительных ассоциациях они не образуют взаимосвязанного единства; связи микромицетов, занимающих специфические экологические ниши, довольно слабы или вовсе отсутствуют.
Природные условия района исследований
По основным климатическим характеристикам территория района исследований относится к зоне умеренно-континентального климата, ограничивается изотермой января - 4С и изотермой июля +22С. Абсолютный максимум +43 С, абсолютный минимум -35 С. Даты перехода средней суточной температуры воздуха через +5С: весной - 1-5 апреля, осенью -5-Ю октября. Запасы продуктивной влаги в 1 м слоя почвы под озимой пшеницей составляют; весной 125-150 мм, осенью - 30-60 мм. Суммы средних суточных температур воздуха выше 0 С находятся в пределах 200-300 дней. Средняя из наибольших высот снежного покрова - 15-20 см. Первые заморозки осенью наступают в середине октября, а последний заморозок весной - примерно в середине апреля. Продолжительность безморозного периода в воздухе - 185-190 дней. К неблагоприятным явлениям погоды за вегетационный период относятся суховеи, среднее число которых за период с суммой температур более 10 С - 30-35 дней.
По агроклиматическому районированию территория относится к неустойчиво влажному району (коэффициент увлажнения - 0,25-0,30). Сумма температур воздуха за период со среднесуточной температурой воздуха более +10 С - 3400 С. Средние из абсолютных годовых минимумов температуры воздуха 22 С, -23 С.
Преобладающее направление ветра - северо-восточное (СВ) и северо-северо-восточное (ССВ) - в июле и восточное (В) - в январе (рис. 1).
Повторяемость (%) состояния неба (облачность в баллах): ясное (0-2 балла) - 25 %, облачное (3-7 баллов) - 20 %, пасмурное (8-10 баллов) - 55 %. Радиационный баланс составляет более 50 ккал/см в год. Турбулентный теплообмен поверхности земли с атмосферой колеблется в пределах 17,5 -20,0 ккал/см в год. Затраты тепла на испарение - 30-35 ккал/см в год. Коэффициент континентальности соответствует 70-65 %.
За теплый период насчитывается 80-90 дней с суховеями различной интенсивности. Наибольшая повторяемость сильных ветров (более 15 метров в секунду) наблюдается ранней весной. Серьезную опасность представляют сильные и даже умеренные ветры - когда они наблюдаются продолжительное время, вызывают эрозию почвы и пыльные бури. Число дней с пыльной бурей в среднем за год составляет 5-6, а максимальное 20-30.
Геология, геоморфология, гидрология. Геоморфологически изучаемая местность располагается в пределах Прикубанской степной равнины на пологом левом склоне реки Средний Челбас. Склоны реки Средний Челбас и балок протяженные. Сток реки осуществляется в западном и северо-западном направлениях. Происходит перемыв пойменных осадков и подмыв уступов, террас и склонов. К долине реки Средний Челбас приурочены верхнечетвертичные отложения, которые характеризуются наличием песка, галечника, суглинка, супеси, сформировавшимися в четвертичном периоде.
В орографическом отношении изучаемая площадь является частью Кубанской аккумулятивной равнины, имеющей слабый наклон в сторону Азовского моря. Территория представляет собой степную равнину со слабо всхолмленным балочным рельефом. Абсолютные высотные отметки колеблются от 17 до 30 м.
В структурно-тектоническом плане местность расположена в пределах Скифской платформы, на северном платформенном крыле Азово-Кубанской впадины с двухъярусным строением: герцинское дислоцированное складчатое основание и осадочный чехол, в состав которого входят отложения мезозоя и кайнозоя. В геологическом отношении на территории района представлены отложения четвертичной системы: современные отложения — распространены в пойме рек; верхнечетвертичные и современные отложения - занимают водораздельные пространства; верхнечетвертичные отложения - выражены в пределах первой и второй надпойменных террас рек (провобережье р. Сосыка); нижнечетвертичные отложения — слагают третью подпойменную террасу (вдоль левого берега р. Сосыка).
Четвертичная система представлена аллювиальными отложениями: современными (пески, галечники, глины), которыми сложены поймы и первая надпойменная терраса; верхнечетвертичными (пески, галечники, супеси), слагающими вторую надпойсенную террасу. Третью надпойменную террасу и междуречья занимают нерасчлененные эолово-делювиальные отложения (лессовиные суглинки светло-желтые, рыжие с погребенными почвами).
Изучаемая территория в гидрологическом отношении находится на северном крыле Азово-Кубанского артезианского бассейна. По физическим свойствам вода солоноватая, иногда со слабым горьковатым привкусом, прозрачная, по составу сульфатно-натриевая. Грунтовые воды четвертичных отложений приурочены к современным и древним аллювиальным образованиям четвертичного возраста. Уровень залегания грунтовых вод колеблется в пределах 1,5-8,0 м. Гидрографическая сеть представлена реками Сосыка, Чел бас, Албаши и Средняя Челбаска (Вальков, 1996; Атлас Краснодарского края и Республики Адыгея, 1996).
Современные тектонические движения Каневской морфоструктуры характеризуются инверсией движений: в районе Челбаса происходит опускание суши до 1-2 мм/год, а к югу, в сторону Тимашевска структурная ступень испытывает современные поднятия до 1,5 мм/год.
Динамика микромицетов в почвах агроландшафта
В современных условиях почва постоянно подвергается воздействию различных факторов, сильно влияющих на ее живые организмы. В последнее время установлено, что под влиянием антропогенных факторов (различных типов промышленного и сельскохозяйственного загрязнения, нарушения растительного покрова и т.д.) наблюдается изменение сообществ почвенных микроскопических грибов и развития грибных сукцессии (Марфенина, 1994). Изучение влияния антропогенных факторов на почвенные грибы важно, с одной стороны, с точки зрения их способности к выделению специфических веществ, которые могут определять токсичность почвы, и с другой, способности осуществлять детоксикацию и аккумуляцию веществ, загрязняющих почву (Марфенина и др., 1988). В результате антропогенных воздействий происходит перестройка и сужение видового разнообразия сообществ грибов за счет снижения числа редких видов и увеличения доминирования видов, включая представителей родов Penicillium, Aspergillus, Fusarium, способных проявлять фитотоксические свойства (Козловский и др., 1998).
Основными звеньями в становлении определенного сообщества грибов в экосистеме являются характер субстрата и конкурентоспособность каждого члена сообщества за захват этого субстрата. Однако при наличии сходного субстрата (во всяком случае, присутствия одного класса соединений) в разных экосистемах состав сообщества может быть различным. Это объясняется тем, что на распределение организмов по субстрату накладывается влияние других физико-химических факторов среды: температуры, влажности, аэрации, кислотности, интенсивности облучения и т.д. В определенных условиях из группы грибов, сходных по трофике и, следовательно, сходных по отношению к субстрату, отделяются организмы с особыми приспособительными свойствами к соответствующим факторам среды - дефициту влаги, микроаэ-рофильным условиям и т.д. (Мирчинк, 1976).
Динамика численности микроорганизмов включает кратковременные и сезонные изменения как функции времени. Периоды преимущественного развития микробного населения почв в течение года приходятся на разное время в почвах зонально-географического ряда, а также в почвах одного типа, но под разными растительными ассоциациями. Наблюдаются различия в активности роста и протекании микробиологических процессов по сезонам года в связи с различиями гидротермического режима и сроков поступления органических остатков в почву. В условиях средней полосы с умеренным климатом обычно выделяются весенний и осенний максимумы активности почвенных микроорганизмов с некоторым снижением ее летом в период потери почвой влаги и зимой в связи с уменьшением тепла (Бабьева и др., 1989).
Очень часто экологические исследования почвенных грибов сводятся к установлению набора видов, характерных для того или иного типа почвы, для той или иной растительной ассоциации. Следовательно, определяется видовая группировка микроорганизмов, объединяемая общностью занимаемой территории, без какой бы то ни было попытки проанализировать их особенности или свойства, дающие возможность существовать в тех или иных местах обитания (Мирчинк, 1976).
В своей работе мы задались целью изучить динамику численности и обилия микромицетов в почве различных зон по сезонам и годам функционирования агроландшафтной системы, начиная с 1998 г. Интерпретацию данных проводили путем сопоставления с климатическими особенностями, оказывающими большое влияние на почвенную микобиоту.
Полученные данные показывают, что количество грибов в пределах каждого сезона в различных зонах агроландшафта по годам сильно колеблется. Вместе с тем, прослеживается явная тенденция к заметному повышению численности грибов в почве осенью (табл. 2). В результате исследований, были выделены микроскопические грибы, относящиеся к подотделам: Zygomycotina, Ascomycotina, Deuteromycotina (Hyphomycetes: Moniliaceae, Dematiaceae; Coelomycetes, а также Mycelia sterilia).
