Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Анализ потоков СОг в наземных экосистемах бореальных лесов и роль дыхания почвы и напочвенного покрова в круговороте углерода (состояние вопроса) 9
Глава 2. Природные условия, объекты и методы исследования 23
2.1. Физико-географическая характеристика и климатические особенности района исследований 23
2.2. Растительность 25
2.3. Объекты исследований 30
2.4. Методы исследований дыхания и способы расчета эмиссии СОгс поверхности почвы и напочвенного покрова 40
2.4.1. Влияние раневого эффекта «почвы-подстилки-живого напочвенного покрова» на величину эмиссии СОг с поверхности почвы и напочвенного покрова 43
2.4.2. Дыхание отдельных компонентов живого напочвенного покрова и подстилки в зависимости от их влажности и температуры воздуха 48
2.4.3. Метод определения дыхания корней лиственницы Гмелина 53
2.4.4. Метод определения дыхания почвы 54
2.4.5. Методы расчета эмиссии СОг напочвенным покровом лиственничных экосистем 55
Глава 3. Экологические и временные аспекты дыхания напочвенного покрова лесных экосистем 58
3.1. Зависимость дыхания напочвенного покрова от факторов внешней среды 58
3.1.1. Влияние влажности образца 5 8
3.1.2. Влияние температуры на интенсивность дыхания напочвенного покрова 61
3.2. Временные изменения эмиссии СОг напочвенным покровом 71
3.2.1. Суточная динамика эмиссии С02 напочвенным покровом 71
3.2.2. Сезонная динамика эмиссии СОг напочвенным покровом 73
Глава 4. Вклад отдельных компонентов напочвенного покрова в эмиссию СОг с поверхности почв 81
4.1. Вклад мохово-лишайникового покрова и подстилки в эмиссию СОг напочвенным покровом 81
4.2. Роль дыхания кустарничков в эмиссии СОг напочвенным покровом 84
4.3. Вклад дыхания корней лиственницы Гмелина в эмиссию СОг почвой 85
4.4. Вклад почвенного дыхания в эмиссию СОг напочвенным покровом 95
Глава 5. Эмиссия СОг почвой и напочвенным покровом в корен ных и пос лепожарных ассоциациях 101
5.1. Запасы напочвенного покрова в лиственничных ассоциациях Центральной Эвенкии 102
5.2. Эмиссия СОг почвой и напочвенным покровом в коренных и послепожарных ассоциациях Центральной Эвенкии 105
5.3. Роль темнового дыхания напочвенного покрова в эмиссии углекислоты лиственничными экосистемами 114
Выводы 120
Литература 122
Приложения 142
- Физико-географическая характеристика и климатические особенности района исследований
- Зависимость дыхания напочвенного покрова от факторов внешней среды
- Вклад мохово-лишайникового покрова и подстилки в эмиссию СОг напочвенным покровом
Введение к работе
Изучение углекислотного газообмена лесов — одно из ведущих направлений современной экологии, позволяющее судить о продуктивности лиственничных экосистем.
Эмиссия С02 в криолитозоне имеет свои особенности, обусловленные содержанием больших запасов органического вещества в почве и многолетней мерзлоте. Важность изучения данной проблемы связана с начавшимся в середине XX века изменением климата планеты. По литературным оценкам эти изменения затронут в основном северные экосистемы. При ожидаемом потеплении и увеличении концентрации СО2 тундра и северные леса увеличат эмиссию углерода в атмосферу, а тропические леса — продолжат его накопление (Wang, Polglase, 1995).
Изучение эмиссии СОг почвой и напочвенным покровом северных экосистем позволит выявить их роль в планетарном углеродном балансе при трансформации климата. Оценка вклада каждой составляющей в процессе выделения СС>2 с поверхности напочвенного покрова и почвы (дыхание почвы, корней, подстилки, мхов, лишайников и высших растений) позволит оценить их реакцию на изменение климата.
Особую роль в процессе экосистемной эмиссии углекислоты играет пирогенный фактор. Ее уровень в неповрежденных и поврежденных пожаром древостоях отражает степень изменения эмиссии СОг и скорость восстановления ее величины живым напочвенным покровом и насаждением в целом.
Выполненные в этом направлении исследования касаются в основном расходной части углекислотного баланса лесов криолитозоны Центральной Эвенкии. Лиственничные леса играют здесь важную роль в регуляции глобальных биосферных процессов. Они занимают 230 млн. га (около 49% площади лесов Сибири (Москвич, Абаимов, 1994)), имеют запас древесины 10 млрд. куб. м и выполняют важные почвозащитные, водоохранные, средо-образующие и средостабилизирующие функции.
Изучение эмиссии углекислоты в лиственничных лесах криолитозо-ны необходимо для познания закономерностей формирования эмиссионного потока СОг в них и оценки экологической роли лесных пожаров в этом процессе.
В связи с этим, целью наших исследований является определение интенсивности дыхания отдельных компонентов нижних ярусов растительности и величины эмиссии СОг напочвенным покровом в доминирующих типах лиственничников и пирогенных ассоциациях Центральной Эвенкии.
Для ее выполнения необходимо было решить следующие задачи:
изучить влияние «раневого эффекта», температуры воздуха и влажности отдельных компонентов напочвенного покрова на интенсивность их дыхания;
определить суточную и сезонную интенсивность дыхания почвы и основных компонентов напочвенного покрова в доминирующих лиственничниках изучаемого региона;
оценить эмиссию С02 с напочвенной поверхности коренных и пирогенных растительных ассоциаций в криолитозоне Центральной Эвенкии.
Научная новизна. Впервые для оценки эмиссии углекислоты использовался методический подход, исключающий нарушение структуры почвы, подстилки и живого напочвенного покрова.
Предложенный метод впервые позволил оценить величину эмиссии СОг напочвенным покровом лиственничных насаждений в таком мало изученном регионе как Центральная Эвенкия.
Определены температурные зависимости дыхания отдельных компонентов напочвенного покрова, отражающие их реакцию на изменение температуры среды в течение вегетации. На их основе стало возможным рассчитать величину эмиссии СОг напочвенным покровом в каждом насаждении с любым компонентным составом напочвенного покрова.
В процессе восстановления гарей выявлена послепожарная эмиссия С02 почвой и напочвенным покровом.
б Практическое значение. Результаты исследований дополняют
имеющиеся сведения об эмиссии СОг лесными и послепожарными ассоциациями. Предложенный подход позволит оценить уровень эмиссии углекислоты напочвенным покровом природных экосистем Севера в зависимости от экологических условий и его динамику в течение вегетационного периода. На защиту выносятся:
Методические подходы для корректного определения степени влияния «раневого эффекта», температуры воздуха и влажности изучаемого объекта на интенсивность дыхания отдельных компонентов напочвенного покрова и почвы в лиственничниках криоли-тозоны Средней Сибири;
Интенсивность дыхания отдельных компонентов напочвенного покрова, которая в условиях криогенных почв Центральной Эвенкии наибольшая у кустарничков — брусники, голубики, багульника, шикши и толокнянки, наименьшая — у зеленых мхов, сфагнума и лишайников;
Оценка роли отдельных компонентов нижних ярусов лиственничников в общей эмиссии СС>2 с максимальным вкладом в неё мхов и лишайников (с подстилками) — как основных доминантов живого напочвенного покрова лесных экосистем этого региона;
Степень влияния низовых пожаров на сезонную эмиссию СОг напочвенным покровом и продолжительность ее восстановления в пирогенных экосистемах.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международных и региональных конференциях и симпозиумах:
«Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» — Сыктывкар, 2001;
«Охрана лесов от пожаров в современных условиях». — Хабаровск, 2002;
«The role of permafrost ecosystems in global climate change». — Ya-
kutsk,2001;
на VI, VIII и IX Симпозиумах по результатам совместных российско-японских исследований лесов в зоне многолетней мерзлоты Сибири. — Япония, 1997, 1999, 2000;
на III, IV, V, VI региональной научно-методической конференции «Непрерывное экологическое образование и проблемы региональной экологии». — Красноярск: СибГТУ, 1998, 1999, 2000, 2001;
на II Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых «Агроэкология и устойчивое развитие регионов». — Красноярск, 2000;
на конференциях молодых ученых ИЛ СО РАН: «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» — Красноярск, 1999, 2000,2001.
Исследования по теме работы были поддержаны:
Российско-японским проектом
ККФН —№7F0042 в 1998-1999г.
ККФН — №11F0074M в 2002г.
ККФН — индивидуальный грант в 2000-2003гг.
По теме диссертации опубликовано 18 работ, 3 - находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, 5 приложений. Работа изложена на 168 страницах, включает 31 таблицу, 37 рисунков. Библиография — 176 наименований, в том числе 53 источника на иностранных языках.
Личный вклад автора. Использованные в работе материалы собраны в течение 5-ти полевых сезонов (1997-2001гг.) и математически обработаны непосредственно автором. Определение видов растений проводилось автором при непосредственном участии и консультировании к.б.н. О.А. Зыряновой и к.б.н. Т.Н. Бугаенко.
В работе использованы также первичные материалы по дыханию почвы на гари в первые годы после пожара (1994-1995гг.), любезно предостав-
ленные автору доктором Ш. Мори (Япония) и д.б.н. С.Г. Прокушкиным.
Благодарности. Автор искренне благодарен научному руководителю д.б.н. С.Г. Прокушкину за общее методическое руководство и творческое сотрудничество в ходе выполнения работы. За ценные консультации и содействие в работе автор глубоко признателен д.б.н., проф. А.П. Абаимову, д.б.н. М.А. Софронову, д.б.н. А.В. Волокитиной, к.с.-х.н. А.И. Бузыкину, к.б.н. О.А. Зыряновой, к.б.н. Т.Н. Бугаенко, к.б.н. Л.Н. Каверзиной. А также автор благодарит японских коллег — докторов Т. Койке и Ш. Мори за техническое обеспечение исследований и консультирование в процессе работы.
Физико-географическая характеристика и климатические особенности района исследований
Исследования проводились в течение 5-ти лет на Эвенкийском стационаре Института леса СО РАН, расположенном в среднем течении р. Нижняя Тунгуска (координаты: 6418 с.ш., 1001Гв.д.). Изучаемый район занимает южную часть лавового плато Сыверма и часть Тунгусского траппового плато в пределах бассейна р. Нижняя Тунгуска (рис.1). Лавовое плато имеет специфический характер рельефа: частое чередование плотных лавовых покровов с туфами обусловливает резко выраженную ступенчатость склонов, причем плоские поверхности ступеней сложены плотными лавами, а уступы образованы подстилающими их туфами (Кушев, Леонов, 1964). Территория имеет густое и глубокое расчленение (50-700 м) с параллельно вытянутыми в юго-восточном направлении долинами рек Тутончаны, Виви, Тембенчи, Эмбенчимэ, Кочечум и др. (Средняя Сибирь, 1964).
В соответствии с лесорастительным районированием, изучаемая территория относится к Нижне-Тунгусскому округу лиственничных и лиственнично-темнохвойных северо-таежных лесов Ангаро-Тунгусской таежной провинции Среднесибирской лесорастительной области (Углерод в экосистемах..., 1994).
Почвенный покров представлен палео-подбурами (верхние склоны плато), криоземами гомогенными (склоны), палевыми гранулоземами, криоземами тиксотропными (террасовые поверхности) (Ершов, 1998). По теплообеспечен-ности почвы района относятся к мерзлотным сезонно-талым или очень холодным. Наблюдается незначительное оттаивание верхних горизонтов (максимум до 1 м) и низкие положительные температуры в верхних горизонтах (Димо, 1972; Abaimov et al., 1999). По своим трофическим свойствам почвы региона
относятся к кислым, их обменная рН колеблется от 4,2 до 5,6. При этом лучше прогреваемые почвы имеют более кислую среду. Отмечается низкая обеспеченность почв минеральными элементами. Количество доступных форм азота и фосфора в них почти на порядок ниже, чем в длительно-сезонно-промерзающих почвах средней и южной тайги Средней Сибири (Прокушкин и др., 2002).
Карта-схема района работ (голубой контур). Использован фрагмент фи зической карты Красноярского края (Атлас Красноярского края..., 1994).
По климатическим характеристикам территория относится к континентальной восточносибирской области умеренного пояса, имеющей положитель 24 ный годовой радиационный баланс — в пределах 22-26 ккал/см (Бахтин,
1967). С ноября по март радиационный баланс отрицателен, максимальные значения его отмечаются в июне-июле. В летнее время, вследствие оттаивания верхних слоев грунта, большая часть тепла расходуется на испарение влаги, и лишь 38% тепла, получаемого поверхностью, уходит на нагревание воздуха (Атлас Красноярского края..., 1994).
Климат района умеренно холодный. Среднегодовые температуры -7, -9С. Количество осадков — 269-342 мм в год, на поднятиях свыше 500 м увеличивается до 800 мм. Среднеиюльская температура равна +16,3С, среднеян-варская равна —36,8С. Период с отрицательными суточными температурами составляет 210 дней. Снежный покров мощностью до 40-50 см залегает в среднем 207 дней (табл.2).
Примечание: характеристика климата приводится по данным метеостанций «Тура», «Кислокан», «Кербо» (Справочник по климату СССР, 1967, 1969).
Продолжительность вегетационного периода — 115 дней. Характерно возрастание весенней и сокращение летней доли вегетации. Период без заморозков на почве составляет 55-56 дней (около 70% вегетационного периода). Холодное время года длится 219-23 5 дней (Буторина, 1979).
В процессе выполнения исследований для корректного расчета объема эмиссии С02 напочвенным покровом, нам были необходимы сведения о динамике температур воздуха и почвы, влажности воздуха и количестве осадков в течение вегетационного периода. Поэтому в течение 1997-2001гг. нами производились замеры температур воздуха и почвы на глубине 5-10 см, а также количества осадков в окрестностях п. Тура (Эвенкийский стационар) и на отдельных пробных площадях (табл.3, 4).
Измерения температуры воздуха проводились на мини-метеостанции Эвенкийского стационара. Температуры воздуха и почвы измерялись ртутными термометрами один раз в сутки в одно и тоже время, кроме того, температура и влажность воздуха регистрировалась самописцами (термограф и гидрограф). На отдельных пробных площадях были размещены термодатчики (TR-51, T&D, Japan), которые круглосуточно регистрировали температуру воздуха на высоте 1 м и почвы на глубине 5 и 10 см.
Зависимость дыхания напочвенного покрова от факторов внешней среды
Зависимость дыхания растений от влажности образца дискутируется многими авторами. Одни исследователи отмечают положительное влияние влажности на интенсивность эмиссии СОг напочвенным покровом (Белков-ский, Решетник, 1981; Икконен, Грабовик, 2001), а другие — отрицательное (Быков, 2001).
Выполненные нами исследования показали, что влажность зеленых мхов с подстилкой в течение вегетации в условиях Центральной Эвенкии варьирует в широких пределах — от 35 до 88% (табл.8). Достоверное влияние влажности зеленых мхов на интенсивность их дыхания обнаружено в начале (июнь) и в конце (сентябрь) вегетации (табл.9). Причем, в июне эта зависимость отрицательная, что свидетельствует о негативном влиянии высокой влажности на выделение С02 с поверхности зеленых мхов. Отмеченное связано с затруднением диффузии и подавлением жизнедеятельности микро-биоты в органогенных горизонтах. В середине вегетации (июль-август) влияние влажности образца либо слабое, либо недостоверное, что согласуется с данными Е.Е. Ялынской (1999).
Оценка достоверности влияния влажности объекта на дыхание мхов и лишайников с подстилкой Компонент напочвенного покрова Коэффициент корреляции, г2 июнь июль август сентябрь Зеленые мхи + подстилка -0,86 -0,29 0,20 0,46
Сфагнум + подстилка -0,76 -0,07 -0,27 0,16 Лишайники + подстилка 0,62 0,24 0,50 0,61
Примечание: — влияние фактора при уровне значимости Р=0,05 не достоверно.
Сфагновые мхи в силу их высокой гигроскопичности в течение всей вегетации практически всегда оставались при одной и той же влажности (близкой к 90%) независимо от количества осадков (см. табл.8). Влияние влажности на интенсивность дыхания достоверно лишь в начале вегетации (июнь), а зависимость дыхания сфагнума от влажности, также как и у зеленых мхов в этот период, — отрицательная ( =-0,76). В остальное время влияние влажности либо недостоверно ( =-0,07-0,16), либо слабое (август) (г2=-0,27) (см. табл.9).
Некоторыми исследователями также обнаруживается обратная связь между дыханием мхов с подстилкой и их влажностью (Биопродукционный процесс..., 2001). Так, А.А. Ларионова и Л.И. Розонова (1993) установили, что затопление вызывает уменьшение дыхания торфяного субстрата в 19 раз. После осушения болот вклад дыхания напочвенной растительности в валовое дыхание экосистемы увеличивается на 50%, а эмиссия СОг из торфяной залежи усиливается в 1,5 раза (Икконен, Грабовик, 2001). J. Silvola et al (1996) сообщают, что у сфагновых мхов эмиссия СОг из осушенных мест была в большинстве случаев выше, чем из неосушенных, а если уровень воды при осушении достигает 30 см, то происходит дополнительное высвобождение углерода 250-350 г С/м /год.
В течение всей вегетации отмечена положительная и достоверная зависимость между дыханием лишайников и подстилки и их влажностью (см. табл.9). Подобная закономерность подтверждается результатами и других исследователей. Так, О.Д. Быков (2001) выявил положительную корреляцию между дыханием лишайника Cladonia alpestris и его водным статусом. Учитывая, что после продолжительного отсутствия осадков лишайник сильно высыхает и становится хрупким, подстилающая его подстилка все еще имеет влажность около 60%. Таким образом, вполне вероятно, что в этом случае фиксируется зависимость дыхания от влажности не самого лишайника, а подстилки. Сам же лишайник при низкой влажности имеет очень низкое дыхание (Lichen biology, 1996). Вероятно, скорость снижения дыхания лишайников при обезвоживании может служить показателем их засухоустойчивости (Леина, 1994). Это позволяет им в состоянии сильного иссушения осуществлять крайне низкий обмен, противостоя как сильной жаре, так и холоду в ночные часы. Способность активно поглощать влагу из воздуха дает им возможность почти сразу же возобновлять жизнедеятельность после засушливых периодов (Савиль, 1972; Lichen biology, 1996).
Вклад мохово-лишайникового покрова и подстилки в эмиссию СОг напочвенным покровом
В связи с тем, что «раневый эффект» кардинально нарушает реальное дыхание живого напочвенного покрова и подстилки, изучение дыхания мхов и лишайников проводилось без нарушения их структуры с дальнейшим пересчетом на их абсолютно сухую массу (а.с.м.).
Роль дыхания мхов и подстилки в эмиссии С02 напочвенным покровом
Дыхание зеленых и сфагновых мхов в совокупности с подстилкой мало отличалось друг от друга и в среднем за вегетацию составило соответственно от 0,074 до 0,189 мг С02/г а.с.м./ч и от 0,078 до 0,241 мг С02/г а.с.м./ч в течение вегетации (табл.12).
Дыхание мхов с подстилкой в течение вегетации, мг С02/г а.с.м./ч
Компонент напочвенного покрова июнь июль август сентябрь
Зеленые мхи с подстилкой 0,146±0,014 0,074±0,004 0,123±0,006 0,189±0,011
Сфагновые мхи с подстилкой 0,078±0,003 0,149±0,007 0,155±0,008 0,241±0,010
Примечание: среднемесячная интенсивность дыхания получена на основании температурной зависимости дыхания
Интенсивность дыхания мхов с подстилкой с единицы площади изме няется у зеленых мхов от 2,52 до 4,64 (хмоль С02/м /сек, у сфагновых мхов от 1,32 до 3,13 Имоль С02/м /сек. Приблизительно такие же величины дыхания сфагновых бореальных болот приводит J. Silvola (1996) (0,06-9,47 цмоль ССУм /сек в зависимости от фазы вегетации).
С учетом запасов зеленых мхов и подстилки в коренных лиственничниках, которые составляют от 4,48 до 57,72 т/га выделение СОг с поверхности зеленых мхов в течение вегетации 2000г. составляет в среднем за сутки от 6,16 до 132,53 кг С02/га/сут (табл.13).
С учетом запасов сфагновых мхов и подстилки в кустарничково-сфагновом лиственничнике (81,39 т/га) выделение СОг с поверхности сфагновых мхов в течение вегетационного периода 2000г. варьирует от 109,74 до 238,27 кг С02/га/сут (табл.13).
Таким образом, сфагновые и зеленые мхи с подстилкой, несмотря на низкую интенсивность их дыхания, за счет их огромных запасов, являются существенным источником поступления углекислоты в атмосферу. Их вклад в выделение С02 с поверхности напочвенного покрова составляет от 68 до 98% (см. табл.21).
Роль дыхания лишайников и подстилки в эмиссии С02 напочвенным покровом
Интенсивность дыхания лишайников с подстилкой в среднем составила 0,037-0,164 мг СОг/г а.с.м./ч (табл.14). Примерно в том же диапазоне находится дыхание антарктических и жаркопустынных видов лишайников. Так дыхание Neuropogon acromelanus равно 0-0,7 мг С02/г/ч при -10С-+25С; у Xanthoria mawsoni при -10С-+28С — 0-5 мг С02/г/ч, у Acarospora schleicheri при -4C-+38C — 0,2-1,5 мгС02/г/ч, у Ramalina maciformis при -5C-+35C — 0,05-0,75 мг С02/г/ч (Lichen biology, 1996), что свидетельствует о большой стабильности этих организмов даже при условии их произрастания в предельно контрастных экологических условиях.
Дыхание лишайников с подстилкой с единицы площади составляет приблизительно от 1,29 до 5,34 цмоль С02/м /сек. Оно находится в том же диапазоне значений, что и дыхание лишайникового покрова с кустарничками (1,8-4,2 цмоль С02/м /сек) в районе Зотино в летний период (Shibistova et al., 2002а). Но наши данные несколько выше значений дыхания, зарегистрированного в лишайниковой микрогруппировке (0,04-0,32 цмоль С02/м2/сек) в Карелии (Шмакова, 2001).
Дыхание лишайников с подстилкой в течение вегетации, мг С02/г а.с.м./ч
Компонент напочвенного покрова июнь июль август сентябрь
Лишайники с подстилкой 0,037±0,001 0,105±0,005 0,074±0,004 0,164±0,009
Примечание: —см. табл.12
С учетом запасов лишайников и подстилки в коренных лиственничниках Центральной Эвенкии (от 8,08 до 10,95 т/га) величина выделения углекислоты с поверхности лишайника в течение вегетации изменяется от 5,36 до 21,25 кг С02/га/сут (табл. 15).
