Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Действие малых доз ионизирующей радиации на растения (литературный обзор) 9
Глава 2. Объекты и методы исследования 27
2.1. Объекты исследования 27
2.2. Методы исследования и критерии оценки изучаемых эффектов 31
Глава 3. Радиоэкологическая характеристика Уральского региона 41
3.1. Основные источники искусственных радионуклидов в Уральском регионе (историческая справка) 41
3.2. Современная радиоэкологическая характеристика участков исследования в зоне ВУРСа 46
3.3. Современная радиоэкологическая характеристика участков исследования в пойме р. Течи 49
3.4. Расчет дозовых нагрузок на растения 53
Глава 4. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций травянистых растений из зоны ВУРСа 56
4.1. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Taraxacum officinale s. 56
4.2. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях одуванчика лекарственного 72
4.3. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Plantago major L 79
4.4. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях подорожника большого... 92
Глава 5. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций травянистых растений из пойменных экосистем р. Течи ...101
5.1. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Taraxacum officinale s.l 101
5.2. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях одуванчика лекарственного 112
5.3. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Plantago major L 120
5.4. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях подорожника большого 131
Заключение , 140
Выводы 146
Литература 148
Приложение 171
- Методы исследования и критерии оценки изучаемых эффектов
- Современная радиоэкологическая характеристика участков исследования в зоне ВУРСа
- Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Taraxacum officinale s.
Введение к работе
Глобальное загрязнение биосферы искусственными радионуклидами возникло В Ал в. в результате испытаний ядерного оружия и развития ядерных технологий. В отдельных регионах ситуация сложилась особенно неблагоприятна из-за аварий и инцидентов на предприятиях ядерно-топливного цикла. Серьезные радиоэкологические проблемы существуют в Уральском регионе, основным источником радионуклидного загрязнения которого является ПО «МАЯК». В период с 1949 по 1951 гг. предприятие проводило сбросы жидких радиоактивных отходов непосредственно в р. Течу. В результате Кыштымской аварии 1957 г. сформировался Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС).
Определение концентраций поллютантов - традиционный путь оценки их воздействия на природные объекты. Однако подобные данные обретают биологический смысл только после установления их токсичности или вредности для живых организмов (Захаров и др., 2000). Интегральный подход к оценке реальной ситуации в зонах радиоактивного загрязнения предполагает после определения концентраций радионуклидов в основных компонентах экосистем расчет дозовых нагрузок на биоту и изучение биологических эффектов в локальных ценопопуляциях.
Исследования последствий длительного хронического облучения растений обширны. На молекулярно-клеточном уровне показано увеличение частоты хромосомных аберраций в клетках корневых меристем (Кальченко и др., 1995; Шевченко и др., 1998). У целостных организмов установлены изменения всех физиологических процессов: дыхания, фотосинтеза, скорости роста и развития, нарушения минерального обмена и регуляции морфогенеза (Бреславец, 1946; Преображенская, 1971; Савин, 1991; Попова и др., 1992; Шершунова, Зайнуллин, 1995; Позрлотина, 2003 б). В популяционных исследованиях отмечены расширение диапазона изменчивости показателей жизнеспособности и радиочувствительности семенного потомства, увеличение частоты встречаемости разных типов морфологических аномалий в развитии
(Попова и др., 1992; Позолотина, 2003 б). Показана также изменчивость генетической структуры растительных популяций (Дубинин и др., 1988; Каль-ченко и др., 1995; Лысенко и др., 1999, 2000; Федотов и др., 2002). Однако комплексных исследований хронически облучаемых природных популяций немного, а число вовлеченных в них объектов не превышает трех десятков. Этих данных недостаточно для выявления механизмов адаптации растений к длительному действию радиации, поэтому работы по изучению эколого-генетических особенностей разных видов, произрастающих в условиях радиоактивного загрязнения, представляются актуальными.
Цель работы: комплексное изучение последствий хронического воздействия ионизирующей радиации в широком градиенте доз на ценопопуля-ции Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L., произрастающих на загрязненных радионуклидами территориях Уральского региона.
Задачи исследования:
Оценить радиоэкологическую ситуацию на территории ВУРСа, в пойме р. Течи и на фоновых площадках вне зоны радионуклидного загрязнения, рассчитать дозовые нагрузки на меристематические ткани растений.
Провести анализ показателей жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности семенного потомства Taraxacum officinale sJ. из зоны ВУРСа и соотнести полученные данные с аллозимной структурой его ценопопуляций.
3. Изучить изменчивость показателей жизнеспособности, радиочувстви
тельности и мутабильности семенного потомства Plantago major L. из зо
ны ВУРСа и выявить полиморфизм ферментных систем растений из этих
ценопопуляций.
4. Исследовать жизнеспособность, радиоустойчивость, мутабильность и фе-
нотипическую аллозимную изменчивость ценопопуляций Taraxacum
qfficimie s.L из пойменных экосистем р. Течи, выявляя сопутствующее
действие экологических факторов, связанных с повышенным увлажнени
ем.
5. Рассмотреть показатели жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Plantago major L., произрастающего в
пойменных экосистемах р. Течи, в совокупности с анализом генетической и генотипической изменчивости ценопопуляций, оценивая модифицирующую роль повышенного увлажнения биотопов.
Научная новизна. Впервые на ценопопуляциях Taraxacum officinale s.l. изучен полиморфизм ферментных систем и установлен фоновый уровень аллозимной изменчивости. Впервые в радиоэкологические исследования вовлечена ценопопуляция одуванчика лекарственного из головной части ВУРСа, что значительно расширило градиент дозовых нагрузок на растения. Определены основные значения показателей жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства. Показаны аллозимное фе-нотипическое разнообразие и клональная структура ценопопуляций одуванчика. Аналогичная эколого-генетическая оценка впервые получена для одуванчика, произрастающего в пойме р. Течи. Сравнительный анализ данных, характеризующий суходольные (ВУРС) и пойменные выборки, позволяет выявить последствия радиационного воздействия в разных экологических условиях экотопа.
Впервые проведен комплексный анализ ценопопуляций Plantago major L., произрастающих в условиях пролонгированного облучения (зона ВУРСа и пойменные экосистемы р. Течи). Показано аллозимное разнообразие ценопопуляций подорожника в сочетании с изменчивостью показателей жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности его семенного потомства. Впервые установлены направленные изменения в аллозимной и генотипической структурах ценопопуляций подорожника большого в градиенте дозовых нагрузок на растения. Выявлена роль факторов нерадиационной природы в формировании феногенетической популяционной структуры расге-ний.
Теоретическое и практическое значение. Полученные нами данные углубляют знания о биологических эффектах воздействия хронического об-
лучения в малых дозах на растения. Выявленные особенности вносят вклад в развитие представлений о механизмах адаптации популяций растений к ионизирующей радиации в широком диапазоне доз. Полученные результаты можно использовать при проведении природоохранной деятельности в районах, загрязненных долгоживущими радионуклидами. Основные положения, выносимые на защиту:
В ценопопуляциях Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L., длительное время произрастающих в условиях пролонгированного действия ионизирующих излучений, происходят существенные феногенетические изменения: наблюдается направленный сдвиг частот аллелей и морф ферментных систем, возрастает доля редких фенов; отмечается расширение диапазона посемейной изменчивости жизнеспособности и радиочувствительности семенного потомства и увеличение в выборках частоты терат.
Биологические эффекты от действия ионизирующих излучений зависят от их интенсивности и комплекса экологических условий: постоянно действующих (повышенная увлажненность биотопов) и переменных (погодные условия).
Видовая специфичность реакций изученных растений на хроническое облучение в значительной степени определяется способом размножения, при этом в пределах каждого вида обнаружено несколько путей адаптации.
Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю ~ д.б.н. Вере Николаевне Позолотиной за руководство, неоценимые помощь и поддержку на всех этапах работы и учебы в аспирантуре.
Признательна сотрудникам группы популяционной экологии растений ИЭРиЖ УрО РАН к.б.н. Семерикову Владимиру Леонидовичу, к.б.н. Сара-пульцеву Ивану Евгеньевичу и ведущему инженеру Екатерине Владимировне Хорош за освоение методики, обсуждение результатов аллозимного анализа и поддержку. Благодарю заведующего Отделом континентальной радиоэкологии, д.б.н. Александра Викторовича Трапезникова и его заместителя, к.б.н. Петра Ивановича Юшкова за обсуждение результатов работы, а
также заведующую лабораторией экологии почв, д.б.н. Инну Владимировну Молчанову за предоставленные данные об уровнях радионуклидного загрязнения почв на участках.
Признательна сотрудникам лаборатории экспериментальной экологии инженерам Татьяне Евгеньевне Беляевой и Анне Николаевне Коробицыной, лаборантам Олесе Викторовне Дуле и Светлане Игоревне Кубасовой за помощь в подготовке и проведении экспериментальных работ. Выношу отдельную благодарность аспиранту ИПЭ УрО РАН Константину Леонидовичу Антонову за помощь в статистической обработке данных, Ольге Александровне Северюхиной за поддержку и младшему научному сотруднику лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира ИЭРиЖ УрО РАН Ольге Владимировне Харитоновой за обсуждение результатов работы.
Методы исследования и критерии оценки изучаемых эффектов
Метод полевой дозиметрии. Первоначальным этапом работы на участках исследования было измерение мощности экспозиционной дозы. Мощность экспозиционной дозы измеряли в процессе пешеходной у-съемки на поверхности почвы и на высоте 1 м (единицы измерения - мкР/ч) при помощи универсального дозиметра ДРГ-01Т. Для измерения потока (3-частиц использовали дозиметр МКС-01Р-01 (единицы измерения - частиц в мин см 2). Полученные данные позволили произвести первичную рекогносцировку на площадках исследования.
Способы отбора образцов. На участках исследования были отобраны почвенные образцы. Определение содержания в них 90Sr было проведено радиохимическим способом по дочернему элементу 90Y, a l37Cs - спектрометрическим в лаборатории экологии почв ИЭРиЖ УрО РАН. Автор благодарит д.б.н. И.В. Молчанову за предоставленные данные.
В нашем исследовании используется термин ценопопуляция. Это совокупность особей данного вида в пределах одного ценоза (Петровский, 1961; Корчагин, 1964; Работнов, 1969; Уранов, 1967, 1975). Она меньше по объему, чем «конкретная популяция» (Синская, 2002), «экологическая популяция» (Наумов, 1955) или «местная популяция» (Завадский, 1968) и чаще всего представляет часть конкретной популяции. Состоит из особей, различающихся по возрастному состоянию и целому ряду других признаков, что позволяет выделять группы особей, сходных по тем или иным показателям (цит. по Ценопопуляции..., 1976).
Для анализа показателей жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности в каждой ценопопуляции семена одуванчика лекарственного и подорожника большого собирали индивидуально с 10 растений. Такой объем выборки считается репрезентативным для оценки локальных ценопопуляции (Wright, Freeland, 1960). Помимо посемейного анализа в экспериментах с облучением в широком диапазоне доз использовали смесь семян с 50-70 растений одуванчика и подорожника из каждой ценопопуляции. Эту же смесь применяли для исследования полиморфизма ферментов у Plantago major L. Для аллозимного анализа одуванчика на каждом участке по прямой трансек-те (длина примерно 400-500 м) или по круговой трансекте (зона озера Ты-гиш) вокруг березового колока (0 « 500 м) через 3-4 м случайным образом отбирали по 70-135 экземпляров вегетирующих растений, маркировали и упаковывали в отдельные полиэтиленовые пакетики.
Метод лабораторного культивирования семян. После хранения в прохладных условиях очищенные и отсчитанные в индивидуальные пакетики (по 50 штук) семена одуванчика и подорожника проращивание в физиологически благоприятный период (с марта по июль). В лабораторном эксперименте использовали метод рулонной культуры. Данный метод позволяет с легкостью измерять длину корня у каждого проростка в конце эксперимента, выявить нарушения гео- и фототропизмов, а также другие типы морфозов. Для приготовления рулона фильтровальную бумагу и кальку нарезали шириной примерно 4 см. Сосуды, фильтровальную бумагу и кальку выдерживали в сушильных шкафах в течение 2 ч. при t=;100C; инструменты и место посева обрабатывали 96 этиловым спиртом. Фильтровальную бумагу смачивали в дистиллированной воде и раскладывали на нее семена при помощи пинцета на расстоянии примерно 1-1.5 см. Затем накрывали слоем кальки и сворачивали в рулон, который помещали в сосуд с 50 мл дистиллированной воды. Использование дистиллированной воды было продиктовано тем, что на срок проведения эксперимента в семени содержится достаточно количество питательных веществ (Ермакова, 1990), кроме того, при использовании питательной смеси Кноппа наблюдается усиленное размножение плесневых грибов. В специальных экспериментах было показано, что питательная среда способствует увеличению скорости роста проростков, не изменяя принципиальных закономерностей (Позолотина, 2003 б).
Уровень жидкости в сосудах отмечали маркером, по мере уменьшения воды ее доливали до метки. Сосуды расставляли рандомизированно на специальные стеллажи, освещенные лампами дневного света. Для соблюдения равномерности в освещении вегетационные сосуды на полках периодически перемещали. В каждом варианте любого опыта было не менее трех повтор ностей. Продолжительность экспериментов составляла 30 дней. К этому сроку в контроле у проростков уже развивались настоящие листья и последствия действия ионизирующей радиации проявлялись достаточно четко.
Критерии оценки жизнеспособности семенного потомства. Для характеристики качества семенного потомства используют различные показатели. Первый критерий - энергия прорастания семян (Е, %), т.е. количество проросших семян за определенный срок, выраженное в процентах к числу посеянных семян. В наших экспериментах расчет Е% осуществляли на седьмой от начала эксперимента день, установив это срок опытным путем.
Общеупотребительным критерием оценки жизнеспособности служит лабораторная всхожесть семенного потомства (В, %). Под ней понимается процент проросших семян. Проросшими принято считать семена с длиной корешка равной половине длины семени, а у мелких семян - двойной длине (Николаева и др., 1999). Согласно ИСТА (Seed Science and Technology, 1976), при подсчете всхожести следует учитывать не просто проросшие семена, а те, из которых образовались нормально развитые проростки (Николаева и др., 1999).
Прорастание семян в первую очередь связано с таким физико-химическим процессом, как растяжение клеток. Начало клеточного деления происходит, как правило, через небольшой промежуток времени (Мусатенко, 1985; Обручева, 1991). Процесс растяжения достаточно устойчив к действию ионизирующих излучений, чего нельзя сказать о клеточном делении. Именно растяжением клеток часто и определяются процессы разворачивания семядолей и зародышевого корешка. Формирование у проростка настоящих листьев и корней происходит в результате деления клеток в зонах апикальных меристем. Поэтому важными критериями оценки служат показатели «выживаемость проростков» (Вж, %), которую мы определяли, вычитая из общего числа взошедших погибшие проростки, и «число гфоростков с настоящим листом», или «выживаемость на стадии листообразования» (Л, %). Выживаемость рассчитывали в % от числа посеянных семян. Процент проростков с настоящими листьями можно рассчитывать двумя способами: 1) в % от числа посеянных семян; 2) в % от числа выживших проростков. Способ расчета выбирали в зависимости от поставленных задач.
Наглядно регистрируемым следствием действия ионизирующих излучений, является изменение скорости клеточных делений, что служит причиной торможения или ускорения роста и развития у проростков (Гудков, 1985). Поэтому необходимым критерием оценки жизнеспособности семенного потомства была длина корешка (Дл.К., мм), которую измеряли у каждого проростка. Отмечали также работу латеральных меристем, фиксируя образование боковых корешков. Важным критерием оценки жизнеспособности семенного потомства служит скорость восстановления роста корней при образовании у них некрозов за счет формирования боковых корешков,
Современная радиоэкологическая характеристика участков исследования в зоне ВУРСа
На территории Восточно-Уральского радиоактивного следа нами были выбраны два экспериментальных участка, расположенные на центральной оси в головной (импактный, 13 км от эпицентра загрязнения) и средней (буферный, 86 км) его частях.
Импактный участок. Площадка расположена на территории бывшего Восточно-Уральского государственного заповедника, на месте отселенного после аварии н,п. Бердяниш (Каслинский район Челябинской области), примерно в 200-300 м от южного берега одноименного озера. Географически координаты: 5546 43"с.ш., 6053 12"в.д. Почвы серые лесные. Тип сообщества - вторичный суходольный разнотравно-злаковый луг. Травянистый покров многоярусный (от 20 см до 2 м), проективное покрытие 100%. Доминируют пырей собачий (Elytrigia canina L.) и кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub). Крапива двудомная (Urtica dioica L.) и конопля сорная {Cannabis ruderalis Janisch) образуют обширные заросли. Подорожник большой (Plantago major L.) и одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.) произрастают единичными растениями, не образуя сомкнутый покров. К открытой территории участка примыкают массив березового леса, возраст которого достигает 60 лет и березовые колки 30-35 лет.
На всей протяженности участка видны остатки стен жилых домов и следы рекультивационных работ (холмы и глубокие колеи). Предполагается, что под ними погребены снесенные жилые постройки. При отборе образцов почвы было обнаружено, что в некоторых местах примерно 20-25 см слой почвы представлен насыпным грунтом желто-коричневого цвета. Верхний наиболее загрязненный слой почвы при рекультивации, по-видимому, был снят. Гамма-фон на участке составил в среднем 53.1 мкр/ч (при диапазоне от 14 до 75 мкр/ч), единичные измерения достигали 154 мкр/ч. Бета-фон варьи-ровал от 83 до 457 частиц/мин" -см", при среднем значении - 207.3 частиц/мин"1-см"2.
Буферный участок. Участок исследования расположен в Каменском районе Свердловской области, на территории отселенного после аварии н.п. Тыгиш. Расстояние от одноименного озера до изучаемых ценопопуляций составило примерно 400 м. Озеро Тыгиш относится к бассейну р. Исети, пита ниє осуществляется за счет вод поверхностного местного стока и атмосферных осадков (Галактионов, 1991). Рекультивационные работы на участке не проводились. Географические координаты: 5622 20"с.ш., 6135 48"в.д. — 5622 24"с.ш., 6135 52"в.д. Почвы серьте лесные. Тип сообщества - вторичный суходольный разнотравно-злаковый луг. Травянистый покров многоярусный, разреженный. Доминируют кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub.), пырей ползучий (Elytrigia repens L.), земляника лесная (Fra-garia vesca L.), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.) и незабудка полевая (Myosotis arvensis (L.) НШ.). Подорожник большой (Plantago major L.) произрастает единичными растениями. Гамма-фон на участке составил 15-21 мкр/ч, что соответствует фоновому уровню для Уральского региона.
Фоновый участок. Площадка расположена на старопахотном поле около березово-соснового леса (окрестности н.п. Рассоха, Свердловской области, примерно в 30 км от г, Екатеринбурга). Географические координаты: 564Г39"с.ш., 6102 39"в.д. - 5642 09"с.ш., 6102 22" в.д. Почвы дерново-подзолистые. Тип сообщества - вторичный суходольный разнотравно-злаковый луг. Травянистый покров многоярусный, проективное покрытие -95%. Доминируют липучка обыкновенная (Lappula squarrosa (Retz.) Dumort), полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris L.), иван-чай узколистый (Chamaenerion angustifolium (L.) Rafin.), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.). Подорожник большой (Plantago major L.) произрастает куртинами. Гамма-фон на участке исследования составил 5-9 мкр/ч.
Из табл. 3.2. видно, что на буферном участке максимальная концентрация 90Sr и 137Cs приурочена к верхнему 0-5 см слою почвы. С глубиной концентрация радионуклидов снижается и на глубине 20-25 см оказывается ниже предела чувствительности применяемого метода обнаружения (Молчанова, Караваева, 2001). На импактном участке распределение концентраций радио нуклидов в почвенном профиле носит иной характер. Максимальное загрязнение характерно для 5-10 см слоя почвы.
Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Taraxacum officinale s
Изучение локальных ценопопуляций одуванчика лекарственного из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа было начато В.Н. Позолоти-ной в 1991 г. (Позолотина и др., 1992). Автор подключился к исследованию в 2001 г., впервые начав работу по оценке изменчивости ферментных систем этих растений. С 2003 года в анализ была включена ценопопуляция одуванчика, произрастающая в головной части ВУРСа, что расширило рассматриваемый градиент дозовых нагрузок на растения.
Жизнеспособность семенного потомства одуванчика. В первые два года исследования все показатели жизнеспособности семенного потомства одуванчика из буферной ценопопуляций зоны ВУРСа были ниже значений, характеризующих фоновую выборку (табл. 4.1.), что подтверждают данные дисперсионного анализа (F-критерий,/MXOOOOOOl-0.000355). Поскольку семенное потомство одного растения представляет собой семью, рассмотрим посемейную изменчивость показателей.
Энергия прорастания, всхожесть семян и выживаемость проростков хорошо коррелируют между собой, поэтому подробнее рассмотрим интегральный показатель - выживаемость одномесячных проростков. Так в 2001 г. коэффнциент вариации (СУ) в фоновой выборке составил 3.5%, а 2002 г. — 13%. Изменчивость выживаемости проростков из буферной ценопопуляции в соответствующие годы была в 2.4 и в 1.9 раза выше. Сходная картина обнаружена и при рассмотрении посемейной изменчивости доли проростков, имеющих настоящие листья.
В 2003 г. значимые различия между буферной и фоновой ценопопуля-циями были установлены по всем показателям, за исключением длины корня (см. табл. 4.1.). Импактная и буферная, импактная и фоновая площадки различались между собой по всем критериям оценки (/7=0.0000001-0.029). Наименее жизнеспособное семенное потомство сформировалось в импактной ценопопуляции одуванчика, а наиболее - в фоновой выборке. Как и в прошлые годы в условиях хронического облучения был обнаружен больший диапазон изменчивости выживаемости проростков (рис. 4.1.). Лимиты в фоновой выборке составили 44-87%, в то время как в буферной - 22-74%, а в импактной - 1-65%. В соответствии с этим коэффициенты вариации в хронически облучаемых ценопопуляциях превысили фоновый уровень в 1.3-3.1 раза.
В импактной ценопопуляции у половины 30-дневных проростков настоящие листья отсутствовали, а коэффициент вариации этого признака был максимальный (СК=85.3%). Это значение превысило фоновый уровень в 3.9 раз, а буферный - в 3.6 раза. Буферная ценопопуляция отличалась от фоновой незначительно.
Для оценки скорости ростовых процессов использовали также длину корней проростков. И в этом случае наибольший коэффициент вариации признака был характерен для хронически облучаемых ценопопуляции (превышение фонового уровня составило 1.2-1.4 раза). Принято считать (Мамаев, 1972), что при коэффициенте вариации менее 10% изменчивость является малой, от 10% до 30% - средней, свыше 30% - высокой. Это значит, что по показателям жизнеспособности для семенного потомства буферной ценопопуляции одуванчика характерен средний, а для импактной - высокий уровень изменчивости. частотное распределение признака в семейных выборках. За весь период наблюдений лишь немногие семьи фоновой ценопопуляции характеризовались близким нормальному гауссовскому распределением длины корня (K.-S =0.10,/7 0.20; Lilliefors р 0.05). У большинства семейных выборок ( 67%) наблюдалось отклонения в виде правосторонней асимметрии или они имели двухвершинные кривые распределения признака (K-S =0.08-0.14, /? 0.05; Lilliefors/КО.01). В первом случае это свидетельствует о доминировании в группах проростков с длиной корня выше средних значений, а во втором - о наличии гетерогенности в структуре семьи, представленной проростками с длинными и короткими корешками.
Только у двух семейных выборок буферной ценопопуляции распределение длины корня было близко к нормальному (K-S йН) .07934, р 0Л0; Lilliefors р 020). Остальные семейные выборки характеризовались отклонением от гауссовского распределения, были обнаружены бимодальные, лево сторонне-асимметричные, правосторонне-асимметричные и полимодальные кривые распределения длины корня.
В импактной ценопопуляции близкое к гауссовскому распределение отмечено только у одной семейной выборки (K-S /=0.08, р 0.20; Lilliefors /? 0.01). В основном же ценопопуляции из головной части следа было характерно левосторонне-асимметричное эксцессивное распределение (K-S d=0.25, р 0.0\; Lilliefors р 0.01), отмечены по одной семейной выборке с полимодальной и правосторонне-асимметричной кривыми.
Для анализа объединенных по всем семьям выборок, характеризующих разные ценопопуляции, частотные распределения длин корней трансформировали в процентные отношения. Это позволяет сравнивать исследуемые ценопопуляции по вкладу проростков с разными длинами корней в каждый класс вариационной кривой. На рис. 4.2. представлены суммарные данные трехлетних наблюдений. Видно, что всем исследованным ценопопуляциям одуванчика характерны распределения признака, отличные от нормального.
