Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА Г. Обзор проблемы по литературным источникам 10
ГЛАВА П. Материал и основные методы исследования 34
ГЛАВА III. Особенности пространственной организации видового населения гудаурской полевки на Кавказе и ее антропогенные изменения 52
3.1 .Распространение гудаурской полевки 55
3.2. Ландшафтная приуроченность. Биотопы и ее динамика 59
З.З.Численность поселения гудаурской полевки и ее динамика 72
ГЛАВА IV. Особенности воспроизводства популяции гудаурской полевки на Северном Кавказе 80
4.1 .Размножение и структура популяции в природных условиях 82
4.2. 0собенности размножения гудаурской полевки в лабораторных условиях 90
4.3 .Особенности роста и развития гудаурской полевки в условиях эксперимента 96
ГЛАВА V. Географическая и половозрастная изменчивость гудаурской полевки на Северном Кавказе 104
5.1 .Ландшафтные условия обитания гудаурской полевки на Северном Кавказе 106
5.2. Изменчивость морфологических показателей гудаурской полевки 110
5.3.Анализ морфологических и морфометрических показателей гудаурской полевки в экспериментальных условиях 155
5.4.Морфофизиологические особенности и их адаптивная динамика 173
5.5.0 морфологических особенностях гудаурской полевки и закономерностях его географической изменчивости 192
ВЫВОДЫ 197
ЛИТЕРАТУРА 199
- Ландшафтная приуроченность. Биотопы и ее динамика
- 0собенности размножения гудаурской полевки в лабораторных условиях
- Изменчивость морфологических показателей гудаурской полевки
Введение к работе
Всестороннее изучение гудаурской полевки (Chionomys gud Satunin, 1909), составляющей существенный компонент, горно-луговых биоценозов Северного Кавказа, представляется весьма актуальным. Как известно, она является компонентом субальпийских и альпийских, а также частично горнолесных экосистем. Можно отметить, что в годы высокой численности она поедает или может измельчать всю пожухлую растительность, в том числе и недоступную другим растительноядным животным, в этих труднодоступных биотопах (каменистые россыпи и осыпи); удобряет почву, что, несомненно, повышает продуктивность горных экосистем. Известно также, что в ряде районов Северного Кавказа и сопредельных территорий гудаурская полевка является природным носителем туляремийной инфекции. С другой стороны, гудаурская полевка, как автохтонный и эндемичный вид Северного Кавказа, представляет теоретический интерес для познания механизмов адаптации и закономерностей эволюционного процесса в условиях гор Кавказа.
Важным аспектом изучения гудаурских полевок Кавказа являются вопросы систематики. Фактически после работ К.А.Сатунина, М.В.Шидловского и С.И.Огнева, относящихся к началу XX века, гудаурская полевка Кавказа оставалась вне поля зрения териологов бывшего Союза и России. В результате количество видов в пределах рода Chiomomys, обитающих на Кавказе, в разных источниках колеблется от трех до двух. Не разработана также и внутривидовая систематика. Такое положение, на наш взгляд, обусловлено, прежде всего, отсутствием серийных сборов из различных ландшафтных районов, позволивших оценить размах изменчивости представителей этого рода в пределах Кавказа, где они населяют, как отмечено выше, ландшафты от остепненных лугов до альпийского пояса включительно, с перепадом высоты местности - от 500 до 3000 м над уровнем моря, а влажности - более 1000 мм осадков в год.
До настоящего времени нет достаточных данных по распространению,
ландшафтной приуроченности, местам обитания, биологии размножения, динамике численности и т.д. гудаурской полевки в условиях высотно-поясной структуры гор Кавказа. Не выявлены также современные тенденции изменения структуры ареала. Решение этих вопросов важно не только в плане работ по созданию кадастра животного мира и совершенствования системы мероприятий, направленных на сохранение биологического разнообразия Кавказа, но и выявления роли этой группы в передаче разнообразных инфекционных и природно-очаговых заболеваний. Так, гудаурская полевка встречается рядом с горным сусликом (Citellus musicus Menetrie), а местами их ареал симпатричен, например, на Центральном Кавказе. На этой территории в 1971 году была установлена природная очаговость чумы, а горный суслик оказался ее основным носителем. В этой связи важны сведения, касающиеся биологии и экологии гудаурской полевки, которые до настоящего времени весьма отрывочны, неполны, а порой и противоречивы.
С учетом выше изложенного, мы проводили комплексное изучение гудаурской полевки на Северном Кавказе. Кроме того, в свете всего вышеприведенного, результаты изучения экологической физиологии, биологии размножения и постнатального развития гудаурской полевки представляют достаточный теоретический и практический интерес в связи с выяснением путей эволюции, центров происхождения и истории ареалов представителей рода Chionomys.
Актуальность темы исследования вытекает из слабой изученности систематики, экологии, биологии, эндемичности и реликтового характера ареала рассматриваемого вида и непосредственно связана с необходимостью выполнения плана НИР Министерства образования и науки РФ, а также научного направления кафедры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ, научно-исследовательской лаборатории горной экологии «Экологические основы эволюции и охраны растительного и животного мира Кавказа» (приказ Минвуза РСФСР от 9 ноября 1978 г.,
№525). В рамках этого научного направления коллективы вышеперечисленных подразделений проводят НИР на тему: «Закономерности биологического разнообразия в горах Кавказа, экологические основы ее сохранения».
Цель и задачи исследования. Основной целью настоящего исследования являлось выяснение закономерности внутривидовой изменчивости; пространственной организации видового населения; изучение биологии, экологии и на этой основе уточнение систематического положения Chionomys gud Satunin, 1909.
Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:
В связи с биологическим эффектом взаимодействия биоты гор и равнин провести анализ микро- и макроморфологических показателей гудаурской полевки.
Изучить закономерности географической изменчивости и половозрастных особенностей морфологических, морфометрических показателей, структуру популяции, экологию и численность в различных ландшафтных условиях региона.
Для оценки уровня специализации вида к горным условиям существования изучить особенности биологии размножения, постнатального роста и развития, а также морфофизиологических показателей в природных и лабораторных условиях.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение изменчивости гудаурской полевки на Северном Кавказе с привлечением как «классических», так и молекулярно-генетических методов исследования в систематике и эволюции. Выявлен размах изменчивости ДНК, кариотипа, в том числе С-гетерохроматина, окраски меха, отдельных морфологических структур черепа и зубов, размеров черепа, экологических особенностей. Показана зависимость биологии, экологии, распространения и современных тенденций антропогенных изменений ареала от высотной и горизонтальной неоднородности горных ландшафтов. Также впервые у гудаурской полевки
6 Кавказа изучены видовые параметры размножения, плодовитости, роста и постнаталыюго онтогенеза.
Теоретическая и практическая значимость исследований.
Исследование носит в основном теоретический характер, оно будет содействовать развитию систематики всего рода Chionomys Евразии, выявлению общебиологических закономерностей изменчивости и микроэволюции в горах, совершенствованию стратегии и тактики охраны биологического разнообразия Кавказа, определенным вкладом в подготовку кадастра животного мира Кавказа. Выявленные особенности биологии и экологии вида могут служить теоретической основой по управлению численностью полевок в местах совместного обитания их с горным сусликом. Опыт автора по содержанию в виварии и выявлению биологических особенностей рассматриваемых полевок позволяет рекомендовать гудаурскую полевку в качестве модельного объекта для различных лабораторных исследований.
Материалы, вошедшие в диссертацию, могут быть использованы при подготовке обобщающих сводок по Microtinae Кавказа. Кроме того, полученные данные будут использованы при подготовке определителей по млекопитающим региона и страны. Экспериментально-полевой метод, примененный в диссертации, представляет методический интерес и способствует познанию процессов микроэволюции у мелких грызунов в условиях гор.
Итоги работы и теоретические обобщения уже используются в курсах лекций и на практических занятиях, проводимых на медицинском, биологическом, физическом факультетах и в двух институтах Кабардино-Балкарского государственного университета по экологии, цитогенетике, териосистематике и микроэволюции.
Апробация результатов исследования. Основные научные положения и результаты исследований были доложены и обсуждены на съездах, международных и межрегиональных конференциях, научно-
практических совещаниях: Северокавказская региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-99» (Нальчик, 1999), XXXVII Международная студенческая конференция (Новосибирск, 1999), Региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа «Кавказ-2000» (Нальчик, 2000), Региональная научная конференция «Проблема биологического разнообразия Северного Кавказа» (Нальчик, 2001), Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2001,2002; Магас, 2003; Нальчик, 2004; Теберда, 2005), VII и VIII Териологический съезд ВТО РАН (Москва, 2003, 2007), VII Международная конференция «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2006). Основные положения, выносимые на защиту:
Основное влияние на распространение и численность гудаурской полевки оказывает комплекс ландшафтно-экологических факторов, определяющих наличие каменистых биотопов и качество кормов в зимний период. Абиотические и антропогенные факторы (в частности высота над уровнем моря, рекреационная нагрузка) оказывают косвенное воздействие на популяционную динамику.
Выявленные специфические особенности биологии в природе и эксперименте (замедленные темпы поснатального развития, относительно поздние сроки полового созревания, отсутствие резких колебании численности и т.д.), являются адаптацией центральнокавказскои популяции гудаурской полевки к существованию в экстремальных условиях высокогорья Кавказа.
Для гудаурской полевки в экспериментальных условиях изучены генетико-популяционные особенности, биология размножения, постнатальный онтогенез (от рождения до 45-ти дневного возраста) и обнаружена видоспецифичность многих изученных признаков.
Закономерности географической и популяционной изменчивости микро-и макроморфологических таксономических признаков показывают
реальность обитания на Северном Кавказе гудаурской полевки с тремя географическими формами (подвидами): 1) Ch. g. gud Satunin, 1909; 2) Ch. g. nenjukovi Formosov, 1931; 3) Ch. g. ighesicus Shidlovsky, 1919, которые приурочены к определенным районам региона.
5. Гудаурская полевка характеризуется рядом специфических особенностей (митохондриальные последовательности, кариотип, количество и распределение гетерохроматина, строение и структура черепа, структура ареала и т.д.). По изученным макро- и микроморфометрическим параметрам она эволюционно ближе стоит к Ch. roberti, чем к Ch. nivalis.
Публикации. По результатам проведенных исследований опубликовано 20 работ, отражающих основное содержание диссертации.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 223 страницах текста, иллюстрирована 39 таблицами и 36 рисунками. Работа состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы, содержащего 268 источников, из которых 36 на иностранных языках.
Благодарности. Я благодарна своему научному руководителю Руслану Исмагиловичу Дзуеву, чьи идеи и научные планы стали основой этой работы; многие исследования проводились и проводятся совместно под его непосредственным руководством, и без его постоянного внимания работа, видимо, не была бы написана. Также очень благодарна сотрудникам кафедры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ, к.б.н. доцентам: Е.А. Барагуновой, В.Н. Кануковой, А.А. Чепраковой, а также моим коллегам, сотрудникам научно-исследовательской лаборатории горной экологии КБГУ: М.С. Гудовой, Р.З. Машуковой, СМ. Казиевой и др.
Выражаю глубокую признательность д.б.н.,профессору Долгову, к.б.н., с.н.с. А.А. Банниковой (кафедра зоологии позвоночных и общей биологии МГУ), с которыми автор принимал участие в ряде научных экспедиции по Северному Кавказу. Я выражаю благодарность к.б.н., с.н.с. ЗИН РАН В.Г. Маликову, за большое внимание уделенной моей работе и помощь во время обработки коллекционного материала ЗИН РАН по роду Chionomys Евразии.
Я выражаю благодарность моим коллегам кафедры ботаники КБГУ под руководством бывшего заведующего кафедры, ныне министра образования науки КБР, д.б.н., профессора С.Х. Шхагапсоева, которые помогли нам в определении собранных нами гербарии из Центрального Кавказа.
Кроме того, я очень обязана руководству КБГУ за предоставленную мне возможность заниматься любимой научной работой в условиях научно-исследовательской лаборатории горной экологии КБГУ.
Ландшафтная приуроченность. Биотопы и ее динамика
Гудаурская полевка, по мнению одних авторов (Курятников, 1977; Ясный, 1977; Кулиев, 1978; Дзуев, Хуламханова, 2002 и др.), является типичным стенотопным видом, другие (Насимович, 1935; Гентнер и др., 1941; Огнев, 1950; Верещагин, 1959; Темботов, 1960, 1984; Дзуев, 1987, 1995) считают, что ее нельзя считать чисто стенотопным видом.
Приуроченность гудаурской полевки к определенным ландшафтам и местообитаниям (биотопам), как и высотные пределы ареала, находится в определенной связи с высотно-поясной неоднородностью горных экосистем (Дзуев, 1995 а,б).
Наши наблюдения в различных районах Северного Кавказа, показывают, что особенностью биотопического размещения гудаурской полевки является то, что местообитания ограничены специфическим кругом сильно каменистых биотопов, в пределах альпийского и субальпийского поясов и частично темнохвойных и широколиственных лесов. В первом случае биотопы представлены как небольшие площади каменистых осыпей и россыпей, вокруг которых произрастают различные виды кустарников (малина, смородина, рододендрон) с хорошо развитым травостоем, во втором - в основном содержит большие каменные глыбы с плохо развитым подлеском и травостоем. Как отмечено выше, гудаурская полевка наиболее часто встречается, т.е. предпочитает мезофитные субальпийские и альпийские луга. По этой причине в определенном соответствии с усилением сухости климата с севера-запада на юго-восток Северного Кавказа происходят заметные сдвиги в характере биотопической приуроченности. На Западном Кавказе, где климат более влажный и сохранились высокотравные мезофитные субальпийские луга (Шифферс, 1953; Гулисашвили, 1964; Долуханов, 1976; Соколов, Темботов, 1998; Дзуев, 1995 и др.), поселения носят диффузный характер, круг занимаемых биотопов широк. Эта полевка добыта нами на плоскогорных луговых пространствах и депрессиях, в березовом криволесье, в зарослях кустарников, произрастающих по краям каменных осыпей и россыпей, а также и в них самих, по верхней опушке широколиственного леса и т.д. Здесь (кубанский вариант) гудаурская полевка поселяется как в открытых, так и в закрытых (покрытых древесно-кустарниковой растительностью) каменистых местообитаниях. В этих местах она встречается также в биотопах, с повышенной влажностью, заселяя даже прирусловые участки родников, небольших рек и ручьев. Избегает густых высокоствольных лесов, проникая из вышележащих поясов в пояс широколиственных и темнохвоиных лесов, по каменистым осыпям. В этих условиях нами и другими исследователями (Насимович, 1935; Огнев, 1950; Верещагин, 1959; Темботов, 1972; Ясный, 1977; Топилина и др., 1986; Дзуев, 1995 а,б) ее добывали среди гранитов альпийского и субальпийского поясов в криволесье, в темнохвоиных и широколиственных лесах, где только есть каменные обнажения разнообразного породного состава.
В составе экспедиций лаборатории горной экологии КБГУ на Западном Кавказе (окр.с.Лагонаки) гудаурскую полевку мы добывали в субальпийском поясе на высоте около 2000 м н.у.м. Она встречалась на платообразных субальпийских лугах, где многочисленны родники, ручьи с большими разбросанными камнями (булыжниками), а также небольшие участки с каменными россыпями, вокруг которых хороший высокий травостой. В этих биотопах, защищенных лесом и склонами гор, создается мезофильный микроклимат, где гудаурская полевка использует для жилища и хранения запасов каменные расщелины и естественные каменные навесы. На территории Кавказского биосферного заповедника (окр.с.Гузерипль на высоте 700-800 м н.у.м.), где преобладает буково-грабовые и пихтовые леса изменяется нижняя граница распространения этого вида (от 1100 до 2000 м) в густых зарослях азалии и рододендрона, произрастающих также недалеко от больших каменных выступов.
Здесь, по мере подъема выше в горы буково-грабовый лес сменяется хвойным (1400-1800 м н.у. м.), затем березовым криволесьем. За криволесьем начинается субальпийский пояс, где на высоте 2000 м н.у.м. (гора Абаго) и 2100 м н.у.м. (гора Экспедиция) гудаурская полевка встречается по каменистым осыпям на открытых полянах, а также в расщелинах и трещинах скал, окруженных субальпийским высокотравьем.
На Центральном Кавказе особенно в районе Пятигорье-Эльбрус (эльбрусский вариант) в связи с повышением сухости ландшафтов наблюдается изменчивость биотопического размещения, увеличивается его сезонная динамика. Основная масса зверьков сосредоточена на верхних полянах субальпийского леса, лавинных прочесах и по ущельям ручьев. Эти биотопы отличаются высокой способностью к снегозадержанию, что обеспечивает благоприятную зимовку зверькам, а в весенне-летний период -условия для произрастания влаголюбивой растительности. Как отмечено выше, здесь она встречается от лесостепного (500-600 м н.у.м.) до альпийского пояса включительно, при этом поселяется как в открытых, так и закрытых каменистых местообитаниях. Кроме того, заселяет различные заброшенные каменные постройки, кучи камней из обломочного материала средней и крупной величины, расположенные на горных лугах, сланцевые пласты с горизонтально идущими слоями.
Между тем, несмотря на столь широкое распространение гудаурской полевки на Центральном Кавказе, она в каждом ущелье привязана к определенным биотопам. Например, в междуречье Кумы и Подкумка она встречается в лесостепном поясе на высоте 500-600 м н.у.м. Как отмечено выше, эта популяция изолирована от основного ареала более 70 км, при этом вокруг этой популяции находятся обрабатываемые сельскохозяйственные поля (угодья), являющиеся в настоящее время непреодолимы для этого вида. Здесь она живет в россыпях трахитовых скал на участке вековой мерзлоты горы Развалка. Склоны этой горы со всех сторон покрыты густым лесом из дуба, граба, ясеня, клена, яблони, груши, корявых двухметровых берез; с хорошо развитым подлеском из кизила, малины, подмаренника, скабиозы и др. Кроме того, встречается травянистая растительность, характерная для высокогорья, - осока печальная, осока горнолюбивая, осока Юэта, овсяница Воронова, бодяк, колокольчик трехлепестковый, тимофеевка альпийская, незабудка альпийская и др.
0собенности размножения гудаурской полевки в лабораторных условиях
Изучение природной и потенциальной, плодовитости животных имеет большое общебиологическое значение, так как позволяет подойти к оценке действия факторов среды на процесс размножения. Потенциальная плодовитость многих видов животных, как правило, всегда выше плодовитости, устанавливаемой при изучении вида в природных условиях. Н.П. Наумов (1948), А.В. Покровский и В.Н. Большаков (1979), А.Х. Мамбетов (1989), А.А. Чепракова (2005) и др. справедливо указали, что высокий и почти единообразный потенциал воспроизведения значительного числа видов мышевидных грызунов свидетельствует о существовании в природных условиях общих для них препятствии к размножению. Однако все эти сведения относятся к более или менее широко распространенным видам.
В настоящее время как отмечено выше (глава 4.1) накоплено большое количество фактов, говорящих о наличии у грызунов в различных ландшафтных зонах специфических особенностей размножения. Эти особенности, на наш взгляд, могут рассматриваться как комплекс адаптации к своеобразным условиям существования. Так, для грызунов Субарктики характерны большая плодовитость, ранее половое созревание, фенологически ранее начало размножения (Шварц, 1963). У грызунов с обширным ареалом известна широтная изменчивость плодовитости, выражающая наиболее четко в увеличении количества молодых в помете при продвижении к северу и в сдвигах сроков начала и конец размножения (Большаков, 1969).
В тоже время данные многих авторов говорят о том, что в условиях одного и того же района при наступлении особо благоприятных для определенного вида условий наблюдаются значительные изменения биологии размножения, выражающиеся в начале размножения в зимний период, увеличении числа пометов (Покровский, Большаков, 1979).
По мнению А.В. Покровского и В.Н. Большакова (1979), совсем по другому обстоит дело с видами, имеющими узкий ареал и низкую плодовитость. Для большинства горных видов, например, леминговидной полевки (Alticola lemmunis), снежной полевки (Chionomys nivalis), тянь-шанской мышовки (Sicista tianschanica), дагестанской полевки (Pitymys daghestanicus), полевки Назарова (Pitymys nasarovi), малоазийской полевки (Chionomys roberti) и других, характерно очень небольшое число пометов, позднее половое созревание сеголеток, начало размножения сеголеток (подавляющее большинство) лишь на следующий год (Frank, 1954; Hansen, 1975; Капитонов, 1963; Мартиросян, 1964; Покровский, Большаков, 1979; Мамбетов, 1989;Хасанова, 1990).
Сведения о биологии размножения гудаурской полевки в лабораторных условиях крайне скудны. Единственный известный нам литературный источник, содержащий небольшой отрывочный материал по вопросу постнатального онтогенеза в виде тезиса на одну страницу В.Г. Маликова (1987). Основываясь на результаты полученные, якобы в лабораторных условиях, автор дает сравнительную характеристику постнатального онтогенеза трех видов рода Chionomys: Ch. roberti, Ch. nivalis, Ch. gud. Однако в этой работе В.Г. Маликов не сообщает, сколько пометов, от скольких пар животных, было получено в условиях эксперимента, в лабораторных или в природных условиях были получены данные по гудаурской (Ch. gud) и европейской снеговой полевок (Ch. nivalis), а также использовал он данные своих коллег, тогда как он четко отмечает о том, что для полевки Роберта - «...в качестве исходного материала для лабораторной колонии были представлены 65 самками и 62 самцами, из которых было сформировано 7 пар и получено 24 помета и т.д.».
Объем собранных нами данных в лабораторных условиях невелик, однако на их основании можно судить о некоторых особенностях размножения этого вида в неволе. Первый завоз гудаурских полевок из стационарных точек в количестве 12 зверьков, в том числе 7 самцов и 5 самок нами осуществлен в 2001 году в июнь-июль месяце. Тридцатого июля 2001 года они были доставлены в экспериментальный виварии, и в этот же день было сформировано 2 пары, после некоторой адаптации (5-Ю дней) к новым условиям существования из оставшихся животных было сформировано еще 3 пары. Однако наша работа в 2001 году по разведению и получению пометов от сформированных пар закончилась безрезультатно. Сформированные пары сидели в течение одного года, т.е. до следующего завоза. За это время, судя по массе тела, фенотипическому состоянию этологии, зверьки чувствовали себя в лабораторных условиях хорошо, т.е. в течение 12,5 месяцев они прибавляли к массе равномерно, вели себя бодро, ели с аппетитом, одним словом были очень активными. При формировании пар из этих животных наблюдалось некоторое беспокойство, в зависимости от того, кто к кому подсажен, самца к самке или самку к самцу, поведение зверьков менялось в пользу «хозяина» террариума, в первом случае вели агрессивнее самцы, а во-втором - самки. Однако после 15-25 минутного пребывания их вместе они привыкали друг к другу, вместе ели, бегали, уходили вместе и прятались в гнезде специально поставленной нами, или под покровы корма. Между тем, как отмечено выше ни одна пара не производило потомство в течение года. После годичного их содержания в условиях лаборатории, часть зверьков (самцы и самки) были подвержены на исследования состояния половой системы. У самцов из семенного канальца были приготовлены мазки их содержимого, где были обнаружены зрелые сперматозоиды более 100-150 клеток на одно поле зрения под микроскопом МБИ-6. У самок, также исследовали состояние рог матки на наличие или отсутствие как эмбрионов, следов резорбции эмбрионов, так и послеродовых пятен. Однако у всех исследованных самок (п=3) она оказалось тонким и прозрачным, т.е. без следов беременности.
Для решения вопроса о размножении или нет гудаурской полевки в лабораторных условиях, нами был продолжен эксперимент, т.е. в 2002 году из стационарных точек (Приэльбрусье) завезли дополнительно 17 зверьков (9 самцов и 8 самок). В это время в экспериментальном виварии лаборатории горной экологии КБГУ еще находились две самки и четыре самца из завоза 2001 года, соответственно из этих животных и вновь завезенных были сформированы 10 пар в различных сочетаниях, с самками 2001-го завоза с самцами 2002-го и, наоборот. При формировании пар не замечено враждебного отношения зверьков ни в первом, ни во - втором вариантах. Кроме того, неоднократно проявлялась со стороны самцов половая активность, однако и в 2002 году тоже не было получено потомство, хотя сидели вместе также в течение года. К 2003 году в экспериментальном виварии остались лишь 7 зверьков (4 самца и 3 самки). Одни погибли по возрасту (они находились здесь более 2-х лет), другие - от агрессивности одного из полов, т.е. в 3-х случаях пала самка, а в пяти - самец. Все зверьки были обработаны в соответствии методов полевых исследований (Новиков, 1953; Дзуев, Барагунова, 2002).
Изменчивость морфологических показателей гудаурской полевки
По количеству хромосом и плеч все изученные популяции и отдельные особи из других частей ареала, а также зверьки из экспериментального вивария идентичны. Об этом свидетельствуют литературные данные (Кулиев, Сайфудинов, 1976; Кулиев, 1978; Дзуев и др., 1979; Дзуев, 1995, 1998; Курятников, Чопикашвили, 1978; Саблина и др., 1988 и др.) и исследования, проведенные нами, как в природных, так и экспериментальных условиях. На всем протяжении ареала, начиная от Кавказского заповедника и до Азербайджана (северо-западный склон Самурского хребта), 2n=54, NFa=56, NF=58 (рис.13). Набор аутосом состоит из 25 пар акроцентриков и одной пары мелких метацентриков. Акроцентрические аутосомы по размерам заметно гетероморфны, одна пара занимает по величине первое место в кариограмме и заметно крупнее остальных акроцентрических элементов, а другие резко не отличаются и составляют плавно убывающий ряд. Единственная пара метацентрических аутосом по размерам занимает последнее место в наборе (рис.13).
Гетерохромосомы легко идентифицируются. По морфологии X-хромосома относится к субметацентрическому типу и по величине она приравнивается к первой паре аутосом. Y-хромосома представлена мелким акроцентриком, который по размерам занимает промежуточное положение между 22-23-й парами аутосом (рис.13).
Кроме рутинной окраски хромосом, в нашей работе приводятся данные о дифференциальной окраске (С-полосы) хромосом. Как отмечено в главе «Обзор литературы», впервые материалы по С-окраске хромосом для гудаурской полевки приводятся в работах азербайджанских кариологов (Кулиев и др., 1976, 1977; Кулиев, 1979) для самой юго-восточной окраины видового ареала и московских цитогенетиков (Яценко, 1982; Агаджанян, Яценко, 1984; Саблина и др., 1988) дополнительно из Дагестана (верховье р. Андийское Койсу) и Северной Осетии-Алании (Североосетинский заповедник) и окр. п. Гудаури, на Крестовом перевале (Грузинская республика).
Как видно из вышеизложенного, хромосомный набор гудаурской полевки из Западного Кавказа и центральной части ареала до настоящего времени остается неисследованным с использованием метода С-окраски. Нами изучен кариотип гудаурской полевки методом С-окраски метафазных хромосом из Западного Кавказа (окр.с. Лагнаки, субальпийский пояс, высота местности 2000 м), а также из Центрального Кавказа (верховья р. Малка, окр.с. Хасаут субальпийские луга, высота местности 2000 м; верховья р.Баксан, окр.п.Терскол, субальпийские луга, 2300 м над уровнем моря; верховья р.Черек-Безенгийский, окр.с.Безенги, высота местности около 1700 м). У всех изученных зверьков как из природной популяции (более 90 особей), так и экспериментального вивария (9 половозрелых полевок) гетерохроматин наблюдается в аутосомах в виде небольших при- и центромерных блоков. Y-хромосома целиком представлена гетерохроматином.
В коротких плечах Х-хромосомы постоянно обнаруживается хорошо заметный интеркалярный блок гетерохроматина.
Полученные нами, данные по С-окраске метафазных хромосом гудаурской полевки аналогичны таковым, описанным для других частей ареала вышеуказанными исследователями.
ДНК. Как отмечено в главе I (обзор литературы) настоящей работы, высокая морфологическая изменчивость представителей рода Chionomys сопровождается внутривидовым хромосомным полиморфизмом (Кулиев, 1976,1978; Курятников, Чопикашвили, 1978; Дзуев, 1979,1995,1998). Логично предположить существенную генотипическую структурированность видов внутри этого рода.
В Генбанке имеются митохондриальные последовательности Ch. nivalis из горных систем Западной Европы и Ближнего Востока и Ch. roberti из Турции и Грузии, но данных по молекулярным исследованиям Ch. gud -эндемичной снеговой полевке Северного Кавказа, в научной литературе найти не удалось. Исходя из этого, нами сделана попытка уточнить таксономическое положение и внутривидовую изменчивость Ch. gud по результатам секвенирования митохондриального гена cyt b. В связи с этим мы анализировали выборки Ch. gud из 7 точек Центрального Кавказа и сопоставили эти данные с материалами Генбанка по Ch. nivalis, Ch. roberti и других видов Microtinae.
Как видно из дендрограммы (рис.14), сопоставление последовательности гена cyt b Chionomys gud из различных участков ареала показало, что она не отличается в семи изученных пунктах (табл. 10). Монофилия рода Chionomys и трех его видов (Ch. gud, Ch. nivalis и Ch. roberti) поддерживается на высоком уровне ( 90 и 100% соответственно). При этом, как видно из рис.14, Ch. nivalis и Ch. roberti образуют сестринскую группу относительно Ch. gud.
