Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. CLASS Материал и метод CLASS ы 8
1.1. Материал и методы его исследования 8
1.2. Характеристика районов исследования 12
Глава 2. Изменчивость морфологических признаков и внутривидовая структура обыкновенного подкаменщика 19
2.1. Окраска тела 20
2.2. Пластические признаки 21
2.2.1. Изменение пластических признаков в связи с размерами тела рыб 21
2.2.2. Половой диморфизм 27
2.3. Меристические признаки (количество лучей в плавниках) 30
2.4. Сейсмосенсорная система 33
2.5. Качественные признаки 43
2.5.1. Наличие шипиков на теле 43
2.5.2. Взаимное расположение спинных плавников 48
2.5.3. Местоположение брюшных плавников 50
2.5.4. Особенности внешней морфологии обыкновенного подкаменщика в связи со скоростью течения воды в местах его обитания 51
2.6. Систематика и внутривидовая структура вида 52
Глава 3. Экология обыкновенного подкаменщика
3.1. Распространение и численность 65
3.2. Роль отдельных экологических факторов в жизнедеятельности подкаменщика 72
3.3. Трофические связи и межвидовые пищевые взаимоотношения 76
3.4. Размерно-возрастная и половая структура 83
3.5. Размножение 92
3.6. Оценка состояния популяций подкаменщика 96
Выводы 99
Литература 102
- Характеристика районов исследования
- Меристические признаки (количество лучей в плавниках)
- Систематика и внутривидовая структура вида
- Трофические связи и межвидовые пищевые взаимоотношения
Введение к работе
Актуальность исследования. Род Cottus Linnaeus, 1758 включает около 40 видов. Представители этого рода характеризуются большим разнообразием внешней морфологии и высокой вариабельностью признаков, а также способностью легко образовывать локальные формы в различных местах обитания (Ко1і,1969; Starmach,1965; Таранец,1941; Witkowski, 1972). Поэтому полный объем рода Cottus еще дискутируется, статус некоторых видов и подвидов вызывает сомнения. В настоящее время в Евразии насчитывается 10 видов рода Cottus, два из них обитают в Европейской части России: обыкновенный подкаменщик С. gobio Linnaeus, 1758 и пестроногий подкаменщик С. poecilopus Heckel? 1836 (Берг, 1949; Аннотированный каталог, 1998; Атлас пресноводных рыб России, 2002). Большая изменчивость морфологических признаков стала в свое время причиной выделения систематиками у обыкновенного подкаменщика большого количества подвидов и даже видов (Берг, 1916, 1949; Солдатов,1924; Heckel, 1837; Dibowski, 1914).
По мере накопления новых данных проходило объединение видов и внутриродовых форм (Oliwa, Hensel, 1962; Koli, 1969; Witkowski, 1979). По современным данным обыкновенный подкаменщик включает два подвида: европейский (С. gobio gobio Linnaeus, 1758) и русский (С. gobio koshewnikowi Gratzianow, 1907) подкаменщики (Аннотированный каталог, 1998; Атлас пресноводных рыб России, 2002). Ареал первого подвида расположен в Европе от Пиренеи до Карпат с восточной границей по Одеру и Висле, на Британских островах, большей части Территории Швеции, солоноватых водах Финляндии. Русский подкаменщик распространен в реках северной части Швеции, в пресных водах Финляндии, в водоемах Эстонии, Белоруссии (Западная Двина, Неман, верхний Днепр), России (Кама, Печора, Мезень, Западная Двина, Верхняя Волга, Нева).
Системных исследований по биологии вида в нашей стране не проводилось. Краткие сведения о подкаменщике встречаются в немногочисленных публикациях, посвященных обзору региональных ихтиофаун и других работах (Солдатов,1924; Никольский ж др., 1947; Зиновьев, 1963; Первозванский, 1986; Смирнов, 1986; Яковлев и др., 2001). В некоторых работах обсуждаются отдельные аспекты распространения, морфологии и систематики вида (Таранец, 1941; Сиделева, 1982; Неелов, 1987; Павлов и др., 1994; Решетников и др., 1997; Tzvetkov et al., 2001). В зарубежных источниках наиболее полные сводки по биологии, экологии, изменчивости и систематике вида представлены в работах ряда авторов (Smyly, 1957; Ко1іД969; Starmach, 1972; Witkowski, 1979). Вопросы влияния абиотических условий на морфологию и экологию подкаменщика в литературе затрагивались редко.
Во многих водоемах это обычный и многочисленный вид. При загрязнении водоемов отмечается снижение численности и полное исчезновение. Многие авторы отмечали снижение численности при ухудшении качества воды, особенно при наличии стока в реку отходов сельскохозяйственного производства. На севере европейской части России вид многочислен и занимает одно из ведущих мест в питании хищных рыб, млекопитающих и птиц. Обыкновенный подкаменщик причислен к редким видам рыб Европы (Павлов и др., 1994) и занесен в «Красную книгу Российской Федерации» (2001). Подкаменщик р.Кары внесен в «Красную книгу Ямало-Ненецкого автономного округа» (1997). С нашей точки зрения внесение обыкновенного шдкамешцика в разряд редких видов рыб,, нуждающихся в охране, является спорным (Королев, Решетников, 2002).
Таким образом, малая изученность экологии вида, неясность его охранного статуса, различные точки зрения о разделении вида на подвиды определяют актуальность выбранной темы диссертации. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы .является исследование вопросов экологии и морфологии обыкновенного подкаменщика из бассейнов двух рек Европейской части России и обсуждение его внутривидовой структуры и охранного статуса. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи: 1. Выяснить распространение и численность подкаменщика в бассейнах Верхней Печоры и Оки; 2. Проанализировать популяционный полиморфизм подкаменщика: изменчивость пластических, меристических и качественных признаков в связи с половым диморфизмом, размерами тела и абиотическими условиями обитания; 3. На основе полученных результатов провести ревизию таксономических признаков, используемых для разделения близких видов и подвидов у обыкновенного подкаменщика; 4. Изучить особенности размножения и нерестового поведения подкаменщика; 5. Выяснить роль различных экологических факторов ъ жизнедеятельности подкаменщика; 6. Определить место вида в трофических цепях водных экосистем Северного Урала; 7. Сделать сравнительную оценку состояния популяций подкаменщика в заповедных реках и урбанизированных районах; рассмотреть обоснованность внесения вида в Красную книгу Российской Федерации (2001). Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской Академии Наук. Материал собирался в Печоро-Илычском государственном заповеднике. Благодарности. Пользуясь случаем, выражаю глубокую благодарность моему учителю проф. Ю.С.Решетникову. Автор также признателен за помощь в сборе и обработке материалов сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН к.б.н. А.Б.Захарову, к.б.н.Ю.П.Шубину, к.б.н.В.Г.Мартьшову, к.б.н. Ю.В.Лешко; а также к.б.н. А.Б.Стрельцову - КГПИ г.Калуга. Автор благодарит сотрудников Печоро-Илычского заповедника Н.Д.Нейфельда и А.В.Бобрецова за многолетнюю поддержку и помощь в организации работ.
Характеристика районов исследования
Гидрология. Большая часть работ выполнена в бассейне Верхней Печоры, поэтому основная характеристика района дается по Печоре. Геоморфологически регион подразделяется на три части: горная полоса Северного Урала, предгорные увалы, Печор-ская низменность. Общий наклон местности - западный, а в пределах низменности также и северный (Варсанофьева, 1940). Наибольшие высоты (800-1617 м) расположены на водораздельных хребтах, разделяющих бассейны Печоры и Оби. Весь бассейн Верхней Печоры, за исключением горных вершин, покрыт девстен-ными таежными лесами. Речная сеть образована притоками двух наиболее крупных рек - Печоры и Илыча.
Печора берет начало на склонах Уральского хребта, а Илыч вытекает из болот расположенных у подножия гор. Реки бассейна Верхней Печоры и Илыча следуют решетчатому типу долинного ландшафта, т. е. имеют чередующиеся широтные и меридиональные участки. В пределах горного и предгорного района протекают 95 рек длиной более 10 км., общая протяженность которых составляет около 2600 км., а площадь водосбора - 17000 км2 (Братцев, 1959). Наиболее крупные горные реки принадлежат бассейну Илыча - Кожимъю, Пырсъю, Укъю, Иджидляга. Это средней величины водотоки с падением русла 300-350 м и скоростью течения на перекатах 2,0-1,2 м/сек. Они берут начало на склонах гор на высоте 500-600 м, иногда вытекая из-под сводов небольших снежников. На протяжении русла их облик сильно меняется: порожистые стремительные в верховьях; с чередованием тихих плесов и каменистых перекатов в среднем течении; извилистые с наличием глубоких ям и песчаных грунтов в приустьевой части. Реки предгорий обычно вытекают из заболоченных пространств расположенных между пармами. Они не так быстры (0,7-0,5 м/сек), но имеют на своем протяжении еще довольно много перекатов. В отличие от горных водотоков в их русле более развиты пески, глина и ил, а в пойме чаще встречаются старицы и болота. Местами по берегам высятся живописные скалы сложенные палеозойскими известняками высотой до 60 м.
Верхняя Печора пересекает все три геоморфологические районы и соответственно подразделяется на три части: горный участок с меридиональным направлением течения и высокой скоростью течения (0,8-1,7 м/сек.), а также с обилием островов в русле; предгорный участок с меньшим количеством перекатов и местами выраженной поймой; участок Печорской низменности, характеризующийся спокойным течением (0,5-0,2 м/сек) с широко развитой поймой, наличием плесов шириной 70-100 м с глубинами до 6 м (Чернов, 1954; Зверева, 1955). Русло в равнинной части сложено преимущественно песками и суглинками с редкими выходами каменистых пород маренного происхождения. По сравнению с горной частью здесь значительно более развита высшая водная растительность.
Илыч - правый приток Печоры длиной 383 км. На большей части своего протяжения протекает в предгорной части западного склона Урала. На начальном отрезке река узкая, сильно меандрирует. При переходе на широтное направление долина сужается, скорость течения увеличивается до 0,8 м/сек. С выходом Илыча на Печорскую равнину его долина расширяется, скорость течения снижается до 0,5 м/сек.
Питание рек бассейна Верхней Печоры осуществляется главным образом за счет талых снеговых вод - до 70%, вклад грунтовых вод составляет около 22%, остальное приходится на долю дождевых осадков (Власова, 1961). Основные гидрологические и гидрохимические характеристики Печоры и Илыча по данным разных авторов (Братцев,1959; Власова,1988; Хохлова, 1991), приведены в табл. 1.
Ока - типично равнинная река, ее ширина под г. Калуга составляет 120-140 м., а скорость течения 0,3-0,4 м/сек. В пределах калужско-алексинского каньона (Калужская обл.) русло часто сложено каменистыми породами. Река Лужа - приток Оки второго порядка - неширокий извилистый водоток со скоростью течения 0,08-0,2 м/сек.
Меристические признаки (количество лучей в плавниках)
Для вида в целом формула плавников у обыкновенного подкаменщика следующая: Di V-IX, D2 (14) 15-19, А (10) 11-15, Р 11-16, V 11-16 (Атлас пресноводных рыб России, 2002).
У подкаменщика из бассейна Печоры в первом спинном плавнике насчитывается от 5 до 9 колючих лучей, в среднем 7,17. В выборках из разных рек средние значения колеблются в пределах от 6,60 (р. Ижма) до 7,25 (Печора под Якшей). В разных частях ареала большинство особей подкаменщика имеет 7 лучей в спинном плавнике (табл. 3). Во втором спинном плавнике бывает 14-19 мягких лучей, у особей из бассейна Печоры в среднем 17,60. В отдельных выборках средние значения изменяются от 17,19 до 17,90; преобладают особи с модальным значением 18 лучей. В Западной Европе и в Фенноскандии модальное значение смещается на 17 лучей (табл.3), и изредка встречаются особи с 14 лучами в D2 (Одер, Висла, Дунай). По нашим данным в анальном плавнике подкаменщика насчитывается от 11 до 15 лучей, в среднем 12,51. В различных выборках среднее колеблется от 12,14 до 12,84. Преобладают варианты 12 и 13 лучей, очень редко встречается 15 лучей. В бассейнах Эльбы, Одера, Вислы и в водоемах Фенноскандии встречаются особи с 10 лучами в анальном плавнике, поэтому в целом для вида колебания числа лучей в этом плавнике равно 10-15 с модой 12-13 лучей (табл. 3).
В грудных плавниках количество лучей изменяется от 11 до 16, составляя в среднем по бассейну Печоры 13,85. Средние значения из отдельных рек лежат в пределах 13,69-14,07.
Преобладают особи с 14 лучами. Специально исследовался вопрос симметрии числа лучей в грудных плавниках. Доля асимметричных экземпляров в выборках из Печоры и ее притоков колебалась от 10,3 до 22,5 и составляла в среднем 17,1% (n = 1831). У особей с нарушенной симметрией лучей больше в правом грудном (частота встречаемости 64%) плавнике, чем в левом (различия статистически значимы). Ниже приводятся значения разного сочетания лучей в грудных плавниках:
Во всех крупных выборках (более 100 экз.) средние значения числа лучей в непарных плавниках у самцов, как правило, больше чем у самок, но статистически значимыми являются различия только по Di в совокупной выборке со всего бассейна.
У обыкновенного подкаменщика последний луч во втором спинном и анальном плавниках часто бывают раздвоенным. В бассейне Печоры по этому признаку исследованы 1492 особи: 984 самца и 508 самок. У 1327 экземпляров (88,9%) последний луч в D2 был раздвоенным (самцы - 90,7%, самки - 85,6%). В анальном плавнике лишь у трёх подкаменщиков последний луч был одинарным. Значения по отдельным рекам для D2 лежат в пределах 80,0-91,7%.
Раздвоенность последнего луча во втором спинном плавнике изменяется по ареалу обыкновенного подкаменщика очень существенно при относительной стабильности внутри отдельных бассейнов. В реках бассейна Печоры процент таких особей значительно выше, чем в других частях ареала. В водоемах Фенноскандии этот показатель для спинного плавника равен 32%, в популяциях из р. Эльба - 53 %, р. Влтава - 54 %, р. Фульда - 11%, р. Кама - 92% (Koli, 1969). В бассейне Оки - 34%.
Сейсмосенсорная система керчаковых рыб часто используется для суждения о валидности отдельных таксонов и их систематическом ранге (Неелов, 1979; Сиделева, 1982; Мандрица, 2001). Обыкновенный подкаменщик имеет сейсмосенсорную систему из сенсорных каналов, связанных с костями черепа. Кости имеют борозды и отверстия, в которых проходят каналы с расположенными в них невромастами. Наличие или отсутствие некоторых пор имеет пороговый характер, который можно выразить следующей градацией: отсутствие поры - на месте поры светлое пятно по ее размерам - пора хорошо обозначена, но затянута тонкой соединительной тканью - хорошо выраженное отверстие. Топография каналов и пор на голове подкаменщика показаны на рисунке 4.
По нашим данным формирование пор во всех сенсорных каналах головы и туловища заканчивается в среднем при достижении длины (SL) тела подкаменщика 50-55 мм., т.е. примерно в возрасте пяти лет (рис. 5). Результаты были получены путем подсчета пор у особей разных размеров из Илыча (n = 347), Иджидляги (п= 285) и верховьев Печоры (n = 259). Индивидуальная
Систематика и внутривидовая структура вида
Пластические признаки. Одним из важных абиотических факторов для гидробионтов является скорость течения воды. Алеев (1957) полагал, что форма, величина и топография плавников имеют адаптивный характер, поэтому с увеличением подвижности рыбы меняются размеры головы и непарных плавников, а также их положение на теле.
Для анализа подобного явления мы использовали выборки (самцы длиной 50-70 мм) из трех разных районов Печоры: горного, предгорного и равнинного. У рыб, живущих в быстрых водотоках (морфа «Б»), в отличие от особей, обитающих в условиях медленного течения (морфа «М»), голова короче, все плавники сдвинуты ближе к голове, высота непарных и длина парных плавников меньше, хвостовой короче, основания второго спинного и анального длиннее (рис.3; табл.2) (различия статистически значимы).
В пространстве двух главных компонент (метод ПС) выборки из горного, предгорного и равнинного районов четко разделились между собой (рис.8). Для анализа были использованы все перечисленные выше пластические признаки. В наибольшей мере различаются между собой выборки из верховьев горной реки Кожимъю (точка 13 на рис.8), где скорость течения достигает 2 м/сек. и одного из плесов равнинной части Печоры (точка 1на рис.8) со скоростью течения 0,1 м/сек. Приведем данные по некоторым признакам из этих мест (попарное сравнение индексов у самцов): аО-31,7и34,4; Ші-9,2 и 10,6; hD2- 13,1 и 14,0; hA-14,1 и 15,4; ГО2- 40,8 и 37,1; 1А - 30,3 и 27,4; С - 26,6 и 29,9; шС-22,3 и 24,1; о-21,4 и 22,1; аР - 22,3 и 25,1; aV-24,8 и 27,7; IP - 26,7 и 28,5; 1х-20,5 и 21,9.
Можно было бы предположить, что подкаменщик из Оки -типично равнинной реки, должен примерно соответствовать М-морфе из Печоры. Однако, по ряду пластических признаков (длина грудных (25.1), брюшных (18.8), хвостового (18.8), анального (30.4) плавников; высота непарных плавников) он соответствует или даже значительно превосходит подкаменщика из горной части бассейна Печоры. По другим индексам он сходен с подкаменщиком из равнинного участка Печоры, а по некоторым - Н, h, hC, mC (19.0; 7.5; 26.2; 16,3) - превосходит его. Поэтому в пространстве Главных компонент выборка из Оки занимает особое место (рис. 8).
Популяции из бассейна верхней Эльбы (горный район) и приморских рек Польши (низина) различаются между собой подобно тому, как морфы "Б" и "М" в бассейне Печоры (табл. 8).
Брюшные плавники чаще достигают ануса у особей обитающих в местах с медленным течением: в горной части бассейна Печоры (самцы) - 9,5%, в предгорном - 12,5%, на равнинном - 34% выборки. Это можно объяснить тем, что у «морфы Б» по сравнению с «морфой А» брюшные плавники короче, а вентро-анальное расстояние больше. Однако надо учитывать особенности географической изменчивости данного признака. Например, в бассейне Оки найден только один экземпляр с такими плавниками, а в выборке из р. Ижма таких особей было более половины.
Взаимное расположение спинных плавников. Принято считать, что увеличение расстояния между D1 и D2 способствует усилению рулевой функции спинных плавников (Световидов, 1952). Из двух вариантов - «раздельно» и «внахлест» первый в большей мере характерен для рыб, живущих на быстром течении, а второй - для подкаменщика из мест с медленным течением (табл. 6). В выборках из горной части бассейна вариант "раздельно" составляет 11,3%, на равнине - 1,7%; частота встречаемости варианта "внахлест" в этих районах 22,3% и 51,8% соответственно (различия статистически значимы). В р. Лужа (скорость течения 0,08-0,10 м/сек.) вариант "внахлест" обнаружен у половины самцов, а в Оке (скорость течения 0,3-0,5 м/сек.) - только у одной трети. Обычно взаимное расположение спинных плавников предыдущими авторами не учитывалось, эти данные получены впервые.
Число лучей в плавниках. Во втором спинном и анальном плавниках лучей обычно больше у «морфы Б», чем у «морфы М». В грудных плавниках тенденция имеет противоположный характер. При сравнении выборок из горного, предгорного и равнинного районов наблюдается клинальная изменчивость с достоверно значимыми различиями между горным и равнинным районом (табл. 9). У подкаменщика из Оки лучей в непарных плавниках больше, чем в выборке из ее притока Лужи. Большее число лучей в непарных плавниках у подкаменщика из мест с быстрым течением встречается также в водоемах Западной Европы и Фенноскандии (табл.10).
Трофические связи и межвидовые пищевые взаимоотношения
Основным потребителем обыкновенного подкаменщика в бассейне Печоры являются хищные рыбы - налим, окунь, щука, хариус и молодь семги (Никольский и др. 1947; Теплов, Теплова, 1953; Захарченко, 1973; Боган, 1962; наши данные) (табл.14). Больше всего подкаменщик поедается налимом (в осенне-зимний период) и окунем (с июля по октябрь). В желудках хариуса, преимущественно половозрелого, подкаменщик встречается со второй половины лета, когда роль водных беспозвоночных в питании хариуса снижается. Добычей щуки подкаменщик становится преимущественно в равнинной и предгорной частях бассейна. Размер жертвы в желудках всех хищников колеблется обычно в пределах 30-50 мм.
В верхней части бассейна пресс хищничества выражен значительно слабее, так как в горных реках отсутствует окунь; щука питается здесь преимущественно молодью хариуса, а популяции налима представлены его мелкой формой. Среди других видов рыб присутствующих в спектре питания хищников подкаменщик занимает первое-второе места, уступая лидерство на равнине только усатому гольцу.
Подкаменщик является также важным объектом питания рыбоядных птиц: чаек, уток, куликов, оляпки. Например, по данным В.П. Теплова пищевой рацион крохоля на 63,1% состоит из рыбы, в котором доля подкаменщика - 10,5% (Теплов, 1948). Не редко сотрудникам заповедника доводилось зимой у полыней находить остатки мелкой рыбы, добытой оляпкой в реке, среди которых почти всегда имелись подкаменщики. Постоянно питаются подкаменщиком и некоторые околоводные млекопитающие. Из 1156 рыб, обнаруженных в желудках выдр, 300 экз. или 26% оказались подкаменщиками (Теплов, 1948). Фрагменты скелета подкаменщика часто встречаются в экскрементах норки. Таким образом, обыкновенный подкаменщик является важным звеном в пищевых цепях водных экосистем Северного Урала.
Пищевой спектр обыкновенного подкаменщика состоит в основном из донной фауны: личинки хирономид, поденок, веснянок и мелких форм ручейника, в обилии встречающиеся на нижней стороне камней. В горных реках наибольшее значение имеют личинки хирономид, которые чаще всего встречаются в желудках подкаменщика (до 92% по численности и около 60% по массе). Очень редко в желудках присутствуют остатки рыбы -молодь хариуса, гольяна и собственная молодь. Судя по индексам наполнения, накормленность подкаменщика летом была всегда высокой, в среднем 85 %оо. Известно, что он может поедать икру других видов рыб: форели, хариуса, гольяна (Никольский и др., 1944; Smisek, Veyvoda, 1955; Smyly, 1956).
Межвидовые пищевые взаимоотношения рыб складываются из пищевых потребностей и степени их удовлетворения за счет имеющихся кормовых объектов. Под пищевой конкуренцией понимается такая ситуация, когда два или более вида рыб питаются одним и тем же видом корма, причем его количество не достаточно для удовлетворения потребностей всех питающихся им особей (Решетников и др., 1982; Решетников, Михайлов, 1988). При этом необходимо учитывать насколько пространственно перекрываются кормовые участки видов со сходными спектрами питания. Единственным видом, который мог бы в бассейне Печоры составить конкуренцию подкаменщику в питании, является усатый голец, который, как и подкаменщик, потребляет большей частью личинок хирономид. Однако хотя гольцы и подкаменщики нередко встречается под одним и тем же камнем, их биотопы перекрываются лишь частично. Усатый голец по сравнению с подкаменщиком предпочитает более медленное течение и чаще встречается под камнями в прибрежной зоне среди высших водорослей и макрофитов. Поэтому в горных реках голец распространен в нижней их трети. К тому же подкаменщик приспособлен брать корм с верхнего свода каменной ниши, а голец только со дна.
Из других видов рыб, имеющих хотя бы частичное совпадение спектров питания с подкаменщиком, в предгорном и горном участках бассейна можно отметить хариуса, молодь семги, сига и налима. Но первые два вида кормятся в основном на стрежне рек, сиг - в курьях и на глубоких тихих плесах, а налим встречается только под довольно крупными камнями. В равнинной части Печоры и отчасти в предгорном районе под камнями вместе с подкаменщиком часто попадается обыкновенный гольян, но он в основном собирает корм с поверхности воды или с водной растительности. Остальные виды рыб не конкурируют с подкаменщиком по линии питания хотя бы потому, что не могут проникнуть в узкие щели под камнями, т.е. эти вида корма для них недоступны.
