Содержание к диссертации
Введение
I. История изучения отряда полужесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera) на Кавказе 6
II. Материалы и методика исследования 15
III. Физико-географический очерк Центрального Предкавказья 19
IV. Фауна клопов-щитников Центрального Предкавказья и ее зоогеографический анализ 25
IV.1. Таксономический состав фауны 25
IV.2. Определительная таблица семейства Pentatomidae Центрального Предкавказья 30
IV.3. Аннотированный список видов клопов-щитников 42
IV.4. Зоогеографический анализ 63
V. Экологический обзор представителей семейства Pentatomidae Центрального Предкавказья 72
V. 1. Распределение по ярусам в экосистемах 72
V.2. Экологические группировки 75
V.3. Трофические связи 80
V.4. Биоценотические комплексы 100
VI. Роль настоящих щитников в наземных биоценозах Центрального Предкавказья 124
Выводы 13 1
Список использованных источников 133
- История изучения отряда полужесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera) на Кавказе
- Физико-географический очерк Центрального Предкавказья
- Таксономический состав фауны
Введение к работе
Актуальность. Клопы-щитники (Heteroplera: Pentatomidae) - обширное семейство полужесткокрылых, характеризующееся большим видовым разнообразием, обилием жизненных форм, широким распространением. Это наземные членистоногие, зачастую доминирующие в различных естественных и искусственных биоценозах. Большинство представителей данного семейства причиняют существенный урон озимым, овощным и крестоцветным культурам, ягодным кустарникам и молодым деревьям. Среди них есть и хищники, которые регулируют численность некоторых вредителей сельскохозяйственных культур.
Недостаточная изученность - вследствие отсутствия достоверных данных о видовом составе, роли клопов сем. Pentatomidae в экосистемах, сведений отображающих структуру и динамику их населения в условиях Центрального Предкавказья - предопределила выбор темы настоящего исследования.
Цель данной работы - выявить особенности экологии и провести анализ фауны клопов-щитников Центрального Предкавказья и сопредельных территорий.
Для выполнения поставленной цели были решены следующие задачи:
На основе анализа собственных сборов, коллекционных материалов и литературных источников выявить численность и видовой состав клопов-щитников, обитающих на исследуемой территории, провести зоогеографический анализ фауны.
Выделить экологические группировки среди представителей данного семейства.
Обобщить сведения о трофической приуроченности, выявить трофические группы и адаптации к питанию на определенных органах растений.
Изучить биоценотические комплексы клопов-щитников Центрального Предкавказья.
Оценить роль представителей данного семейства в наземных биоценозах.
Научная новизна. Впервые для Центрального Предкавказья выявлен видовой состав клопов-щитников и разработана определительная таблица; установлены закономерности их распределения в связи с принадлежностью к той или иной экологической группе и приуроченность к определенным видам растений. Выделены биоценотические комплексы щитников Центрального Предкавказья; дана характеристика зоогеографической структуры фауны клопов-щитников.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о распространении, численности и пространственном размещении клопов-щитников расширяют представления об экологической роли этой группы насекомых в формировании энтомокомплексов Центрального Предкавказья и способны служить основой дальнейших исследований. Материалы диссертации могут быть использованы в комплексном экологическом мониторинге, для оценки биологического разнообразия и составления кадастра фауны, каталогов, атласов насекомых Центрального Предкавказья, учтены при разработке мероприятий по борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур. Результаты исследования применяются в учебном процессе Ставропольского государственного университета при чтении курсов «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Экология насекомых», при проведении летних учебных и производственных практик студентов.
Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации были представлены на 50-й, 51-й, 52-й и 54-й, научных конференциях «Университетская наука — региону. Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2005, 2006, 2007, 2009); VIII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа»
5 (Нальчик, 2006); II Всероссийской школе-семинаре «Биоразнообразие беспозвоночных животных» (Томск, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Нальчик, 2008); Пятой ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАМ (Ростов-на-Дону, 2009).
По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 1 статья опубликована в научном журнале из перечня ВАК РФ.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук, профессору С.И.Сигиде за руководство работой; доктору биологических наук, профессору В.Б.Голубу за критические замечания и помощь в определении видовой принадлежности.
История изучения отряда полужесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera) на Кавказе
Изучение насекомых Кавказа началось с экспедиции 1790 года академиков И.С. Палласа, А.И. Гюльденштедта и С. Гмелина, материалы которых легли в основу дальнейшего изучения полужесткокрылых. Экспедиция С. Гмелина вела энтомологические исследования побережья Каспийского моря, также он совершил ряд путешествий в Иран, изучая по пути фауну окрестностей Баку и Дербента. Работая в Астрахани, Гмелии изучал Прикумские и Притерские степи.
В 20-х годах XIX столетия Кавказ исследовали Э. Эйхвальд, Ь. Менетрие, А. Норманд, И. Криницкий.
В Тбилиси в 1851 году был образован Кавказский отдел Русского географического общества, который вместе с позднее возникшим Русским энтомологическим обществом сыграл огромную роль в изучении фауны насекомых Кавказа.
Упоминание о полужесткокрылых Кавказа впервые встречается у Гуммеля в 1827 г. в книге "Essais Entomologiques", где в одной из сіачей дає гея самый первый список 11 видов клопов, собранных Йегером в 1825 г. в Пятигорске.
До середины XVIII столетия знания о полужесткокрылых Кавказа были отрывочными. Сведения были рассеяны в виде отдельных упоминаний по многим специальным книгам и периодическим изданиям.
Первым настоящим исследователем гемиптерофауны Кавказа считается Ф.А. Коленати (F.A. Kolenati, 1845). Его работы, содержащие первоначальный обзор полужесткокрылых Кавказа, значительно облегчили дальнейшее изучение представителей этого отряда.
Во второй половине XVIII исследования касались фауны Северовосточного, Восточного, Юго-восточного Кавказа и Закавказья (Г.Флор, Ф.Фибер, А.Беккер, В.Е.Яковлев, В.Ф.Ошанин).
С конца 60-х годов XIX появляются путевые очерки немецкого исследователя в России Л. Бекксра, посвященные ботаническим и энтомологическим поездкам на Кавказ (Южный Дагестан, преимущественно Дербент), где он приводит небольшие списки собранных им полужесткокрылых (Becker, 1868). Позднее обширные материалы многолетних сборов А. Беккера были обработаны В. В. Яковлевым и некоторыми иностранными гемиптерологами.
В начале 70-х годов XIX в. В.Ф. Ошанин совершил энтомологическую экскурсию на Кавказ (Oschanin, 1910, 1912), посегив Сухумский округ и Кутаисскую губернию. В своей работе под названием «Краткий отчет о поездке в Западное Закавказье», вышедшей в 1872 г., он приводит несколько видов клопов. В 1906-1911 гг. в качестве приложения к "Ежегоднику Зоологического музея" им был издан всемирно известный каталог клопов, цикадок и листоблошек Палеарктики (Oshanin, 1908).
Заметно усиливаются фаунистические и систематические исследования полужесткокрылых в конце XIX и начале XX века. Особый вклад в изучение данного отряда в это время внесли В.Е.Яковлев и Г.Хорват. В статьях В.Е.Яковлева (Яковлев, 1880, 1881, 1905) описано большое количество новых видов полужесткокрылых Кавказа. В 1882 году он опубликовал сводную работу «Полужесткокрылые (Hemiplera-Heteroptera) Кавказского края» (Яковлев, 1882), представляющую обработку материалов самого автора, цитирование данных Коленати, двух первых статей Хорвата, обработку сборов А.В. Комарова (преимущественно Дербент), В.А. Балассогло (Тифлисской, Эриванской и Елисаветпольской губерний). Кроме того, он обрабатывал материалы, собранные А.Беккером, И.Е.Фаустом, Г.О.Кристофом, О.И. Радошковским и другими.
Г. Хорват впервые выполнил фаунистическую обработку полужесткокрылых Талыша, Эриванской губернии и окрестностей Ордубада. Г.Хорвату принадлежит большое число статей (Horvath, 1883а, 1883b, 1886, 1928) с описаниями новых видов полужесткокрылых Кавказа и зоогеографической характеристикой многих из них. Он также опубликовал общий список клопов Кавказского Музея, насчитывающий 395 видов, из которых 44 относятся к сем. Pentatomidae. Этот фаунистический список представителей данного отряда изучаемой территории был наиболее полным для того времени. Кроме того, Хорват приводит перечень из восьми сочинений, посвященных гемиптерофауне Кавказа, и выявляет ее основные черты: ярко выраженный европейский характер, присутствие здесь средиземноморских и обитающих в южно-русских и закаспийских степях видов. Хорват перечисляет виды, найденные лишь в пределах исследуемого региона, но отмечает, что часть этих видов может быть найдена и на других территориях.
Единичные указания о полужесткокрылых Кавказа содержатся в-работах Bergrotha, Chikote, Ferrari, Kirkaldy, Low, Poppius, Puton (1886), Reuter, Signoret, Ульянина.
В 1912—1914 активно работает Ставропольское Энтомологическое Бюро. Одной из основных задач этой организации было изучение местной фауны вредителей, накопление фактического материала. Для этого предпринимались экспедиционные исследования в отдельные районы губернии и систематические наблюдения на специально организованных в 1914 г. наблюдательных пунктах. Сотрудниками бюро зарегистрирован ряд вредителей, выяснены многие данные по их биологии в местных условиях, собран значительный коллекционный материал. Этот материал был определен В.А. Глазуновым, который также составил полную инвентарную опись и карточный предметный каталог материалов по энтомологии. Д.Н. Бородин вел наблюдения над клопами-вредителями хлебных злаков. В трудах Б.Н. Золотаревского и Б.П. Уварова (1914, 1916) содержатся списки насекомых, повреждающих культурные растения, сведения об их численности, наносимом ущербе и способах борьбы с ними.
Физико-географический очерк Центрального Предкавказья
Центральное Предкавказье охватывает обширную и сложную в физико-географическом отношении территорию с довольно значительным на всем протяжении перепадом высот (Кавказ, 1966). Характерной особенностью региона является наличие большого числа самостоятельных тектонических образований, центральное и наиболее значительное место, среди которых принадлежит Ставропольской возвышенности (Гвоздецкий, 1963).
На юго-востоке Центрального Предкавказья находится Терско-Сунженская возвышенность, а на юге — Минераловодский район. Центральную часть занимает Ставропольская возвышенность, состоящая из отдельных останцовых плато, высотой до 831 м (г. Стрижамент). На востоке возвышенность постепенно переходит в Терско-Кумскую низменность, на севере - сливается с Кумо-Манычской впадиной. На юге Центрального Предкавказья возвышается Главный хребет высотой до 4046 м (г. Домбай-Ульген). На востоке от Главного хребта отделяется ветвь Бокового хребта, с высочайшей вершиной Кавказа г. Эльбрус (5642 м.). Снижение высот к северо-востоку идет до долины р. Калаус. По правому берегу р. Калаус тянутся Прикалаусские высоты (700 м). Восточные склоны Прикалаусских высот изрезаны притоками реки Калаус. Снижение Ставропольской возвышенности на востоке идет до долины реки Кумы. Западные склоны Ставропольской возвышенности расчленены притоками реки Егорлык, образующие глубокие долины. Степные пространства значительно расчленены балками и оврагами.
Климатические условия
Своеобразие рельефа, удаленность от океана, наличие высокого барьера из Кавказских гор, различие подстилающей поверхности определяют умеренно континентальный с выраженной сезонностью климат (Физическая география Ставропольского края, 2000). Количество тепла в 117-130 ккал/см" суммарной радиации при радиационном балансе 43-48 ккал/см в год, обусловливает длительный вегетационный период, длящийся на Ставропольской возвышенности до 160 дней.
Зима в Центральном Предкавказье обычно наступает в высокогорных районах в начале ноября, а в предгорьях и в восточных районах — в конце ноября и носит неустойчивый характер с резкими похолоданиями до -20-30С мороза и частыми оттепелями. Снежный покров в восточных районах составляет в среднем 10 см, в западных и предгорных районах - 15-20 см, в горах до - 50 см.
Лето наступает в восточных районах в начале мая, в предгорьях - в конце мая, в горной местности - в конце июня. Самым теплым месяцем является июль, и абсолютный максимум температуры может достигать 39-41 С.
Среднее годовое количество осадков колеблется от 300-400 мм в равнинной части, до 600-700 мм на возвышенностях Ставропольскогй возвышенности.
Поверхностные и подземные воды
Воды Центрального Предкавказья сосредоточены в реках, озерах, прудах, водохранилищах. В силу засушливости климата большей части исследуемой территории густота речной сети мала, ее сток незначителен. Реки Центрального Предкавказья типично степные, с питанием за счет весеннего снеготаяния и дождевых осадков. Самые протяженные и водоносные реки - Егорлык, Калаус, Кума. На северо-востоке, где коэффициент увлажнения не превышает 0,3-0,4, рек почти нет. Озер мало, по происхождению они делятся на: западинные и лиманы степных междуречий, бессточные озера равнин и предгорий, карстовые озера. Все они сравнительно малых размеров, большинство засолены и не имеют стока. Питаются преимущественно снеговыми и дождевыми водами, в засушливый период многие пересыхают. Наиболее крупные водоемы относятся к Манычской системе, протянувшейся грядой по северной и северо-восточной границе Предкавказья. Из наиболее крупных озер можно отметить Дадынское, Довсун, Большой Маныч.
Почвенный покров
На изучаемой территории сформировались две почвенные зоны, сменяющиеся с северо-запада на юго-восток: зона черноземов и зона каштановых почв.
Зона каштановых почв охватывает северо-восточную и восточную части; каштановые почвы вместе с солонцами и солончаками занимают 46% территории. Зона подразделяется на северо-восточную полупустынную подзону светло-каштановых почв и западную сухостепную подзону с каштановыми и темно-каштановыми почвами.
В Манычской впадине широко распространены солончаки и солонцы. Эти почвы встречаются в виде сплошных массивов или в комплексе с лугово-болотными почвами в бессточных понижениях рельефа, на окраинах лиманов, в поймах рек, по днищам пересыхающих озер.
К югу от долины реки Маныч, в Приманычской1 степи, в пределах Апанасенковского, Туркменского, Арзгирского, Ипатовского (северовосточная часть), Курского (восточная), Левокумского и Нефтекумского районов, располагаются светло-каштановые карбонатные и каштановые почвы.
Таксономический состав фауны
Список видов обитающих на территории Центрального Предкавказья клопов-щитников был составлен нами на основании собственных сборов в период с 2003 по 2008 год, материалов фондовой коллекции Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г.Ы. Прозрителева и Г. К. Праве, а также сведений о находках, которые содержатся в Отчетах о деятельности Ставропольского энтомологического бюро за 1913 и 1914 годы (Уваров, 1914, 1916) и других источниках (Яковлев В.Е., 1880; Кириченко А.Н., 1918, 1951; Кержнер И.М., Ячевский Т.Л., 1964; Держанский В.В., 2000; Нейморовец В.В., 2003, 2004).
За период исследования на изучаемой территории нами было собрано 2542 особей клопов-щитников, относящихся к 38 видам и 25 родам. Анализ литературных источников и коллекций Ставропольского краеведческого музея позволил дополнить этот список до 44 видов и 26 родов за счет добавления Ventocoris halophilus, Sciocoris sulcatus, S. deltocephalus, Aelia furcula, Ae. sibirica и Codophila varia.
Анализ собранного материала показал, что наибольшим количеством экземпляров представлены Dolycoris baccarum — 731 особь (28,76%), Aelia acuminata — 481 особь (18,92%) - массовые виды. Меньше находок Ае. rostrata - 177 (6,96%), Piezodorus lituratus — 148 (5,82%), Graphosoma lineatum — 144 (5,66%), Carpocoris purpureipennis — 143 особи (5,63%), Eurydema ornata — 129 (5,07%), Neottiglossa leporina - 115 (4,52%), Vilpianus galii - 101 (3,97%) - частые виды. Обычные виды: Ей. oleracea, Sciocoris microphthalmia, Holcostethus vernalis, Palomena prasina. Единичные виды: Podops incertus, Stagonomus amoenus, Rhaphigaster nebulosa. Очень редкими видами являются Ventocoris trigonus, Ancyrosoma leucogrammes, P. retowskii, S. distinctus, Eysarcoris fabricii, Brachynema germarii, Pentatoma rufipes, Zicrona caerulea и др. (табл.4.1).
Впервые для Центрального Предкавказья приводится 10 видов: Vilpianus galii, Crypsinus angustatus, Ancyrosoma leucogrammes, Podops retowskii, P. incertus, Menaccarus arenicola, Sciocoris homalonotus, S. distinctus, Stagonomus bipunctatus, Brachynema germarii.
Клопы-щитники - наземные насекомые, чаще всего умеренно уплощенные, овальные, ротовые органы колюще-сосущие, хоботок свободный, прикреплен к передней части головы, усики из 5 члеников, надкрылья в покое сложены на спинной стороне плоско, в вершинной части перепончатые, в остальной части более плотные, кожистые, ноги ходильные, тело разделено на голову, грудь и брюшко, у большинства видов на заднегруди есть пахучие железы; превращение неполное (Кержнер, 1964).
Голова (рис. 4.2, 3, 4) свободная, слабо подвижная. Вершинная часть головы обычно сверху разделена двумя продольными швами на наличник и лежащие по бокам от него скуловые пластинки (рис. 4.2, 3). Позади наличника и скуловых пластинок расположены лоб и темя, не отделенные друг от друга какой-либо границей. Хоботок прикреплен на вершине головы и большей частью прилегает к ее нижней стороне, состоит из 4 члеников. Основание хоботка нередко прикрыто снизу верхней губой. Низ головы позади места прикрепления хоботка называется горлом (gula). По бокам от хоботка на нижней стороне головы имеются продольные пластинчатые возвышения — хоботковые пластинки. У всех наших видов имеются нормально развитые глаза и часто на темени 2 простых глазка. Усики из 5 члеников, прикреплены перед или под глазами, в покое могут складываться на нижней стороне тела; места прикрепления усиков называют бугорками, несущими усики.
Сегменты груди (рис. 4.2, 1, 2) обычно цельные. Переднегрудь слегка подвижна и хорошо видна сверху в виде более или менее обширной переднеспинки. Среднегрудь видна сверху только в виде щитка, иногда очень большого и закрывающего почти всю спинную сторону брюшка (Graphosoma lineatum и др.). Заднегрудь сверху не видна, снизу на боках ее, между средними и задними тазиками, лежат отверстия пахучих желез; иногда эти отверстия продолжены кнаружи в виде бороздки, так называемого канала пахучих желез. Выделяемый пахучими железами секрет имеет характерный запах.
Передние крылья или надкрылья (рис. 4.2, 1) прикрывают спинную сторону сверху. Обычно они разделены на 3 основные части — вершинную, большей частью прозрачную, перепоночку и 2 кожистые части, разделенные косым продольным швом: лежащий ковнутри и прилегающий к щитку меньший по размерам клавус и лежащий кнаружи кориум.
