Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы... 7
1.1 Теория инвазии... 7
1.2 Влияние дефолиации на физиологию растения-хозяина ... 13
1.3 Влияние дефолиации на рост дерева-хозяина... 19
1.4 Влияние дефолиации на состояние лесного биогеоценоза... 25
Глава 2 Общая характеристика района исследования ... 30
2.1 Физико-географические условия... 30
2.2 Характеристика лесного фонда ... 35
2.3. Характеристика пробных площадей... 40
Глава 3 Объекты исследований 42
3.1 Липа мелколистная... 42
3.2 Липовая моль-пестрянка ... 49
Глава 4 Методика исследований... 55
Глава 5 Пространственное распределение липовой моли-пестрянки ... 59
5.1 Особенности распределения липовой моли-пестрянки в насаждениях... 59
5.2 Особенности распределения липовой моли-пестрянки в кроне дерева-хозяина ... 60
Глава 6 Влияние липовой моли-пестрянки на продуктивность липы ... 63
6.1 Особенности дефолиации липы молью-пестрянкой... 63
6.2 Влияние липовой моли-пестрянки на линейные приросты дерева-хозяина... 64
6.3 Влияние липовой моли-пестрянки на приросты по диаметру дерева-хозяина... 66
Глава 7 Влияние липовой моли-пестрянки на репродуктивные характеристики липы ... 69
7.1 Влияние минера на количество соцветий и цветков... 69
7.2 Влияние минера на количество сахаров в нектаре липы... 71
7.3 Влияние минера на плоды липы... 71
7.4 Экономические потери пчеловодства от липовой моли-пестрянки на примере липняков Удмуртии... 73
Глава 8 Оценка фитосанитарного риска для липовой моли-пестрянки 74
Выводы... 78
Практические рекомендации... 79
Список литературы... 80
- Влияние дефолиации на физиологию растения-хозяина
- Характеристика лесного фонда
- Липовая моль-пестрянка
- Особенности распределения липовой моли-пестрянки в кроне дерева-хозяина
Введение к работе
Актуальность темы. Современная мировая экономика носит межконтинентальный характер. Побочным эффектом этого является случайный завоз новых биологических объектов на территории, где они ранее никогда не встречались. Расселение вида за пределы своего исторического ареала после неолита, индуцированное (прямо или косвенно) деятельностью человека получило название биологической инвазии (Биологические…, 2004). Согласно современным представлениям (Vitousek et al., 1996; 1997) биологическую инвазию можно рассматривать как второй уровень угрозы биологического разнообразия. Первый уровень связан с прямым разрушением местообитания видов. Инвазия состоит из трех фаз: проникновения, становления и распространения (Liebhold, Tobin, 2008). Во время первой фазы особи попадают за пределы естественного ареала вида. Во второй фазе идет формирование самостоятельной популяции вида на новой территории. Во время третьей фазы происходит экспансия объекта в новые местообитания, соответствующие экологическому стандарту вида.
Частичное или полное отсутствие в регионах-донорах эволюционно сложившихся форм регуляции популяций видов может иметь значительные экологические и экономические последствия. Крайним случаем биологической инвазии может быть полное уничтожение аборигенных представителей флоры. Так, за полвека патогенный гриб Cryphonectria parasitica уничтожил доминирующее лесообразующее растение восточной части Северной Америки зубчатый каштан (Castanea dentata) на площади около 3,6 млн. га (Anagnostakis, 2001). Экономические потери только от лесных инвазионных видов насекомых и патогенов в США ежегодно составляют около 4,2 миллиарда долларов (Pimentel et al., 2000). Потери продуктивности канадских лесов от четырех инвазионных видов насекомых и трех видов патогенов создают ущерб около 9,6 миллиарда долларов в год (Colautti et al., 2006).
Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) – восточно-палеарктический вид, инвазивно распространенный в Европе (Ермолаев, Мотошкова, 2007; 2008). На 2008 г. площадь очагов этого минера в лесах РФ составили не менее 1 – 2 млн. га (Гниненко, 2008). Экологические последствия, связанные с появлением нового вида, не известны.
Цель и задачи исследований. Цель работы – исследовать экологические последствия биологической инвазии Ph. issikii на примере лесов Удмуртии. Согласно поставленной цели решали следующие задачи:
-
Изучить пространственное распределение моли в насаждении и кроне дерева-хозяина.
-
Проанализировать влияние Ph. issikii на прирост липы.
-
Исследовать влияние минера на репродуктивные характеристики дерева-хозяина.
-
Провести оценку фитосанитарного риска для Ph. issikii.
Научная новизна. Впервые на примере липовых лесов Удмуртии исследованы особенности распределения Ph. issikii в кроне дерева-хозяина и в насаждении. Проведена комплексная оценка влияния минера на прирост и репродуктивные характеристики липы. Оценены потенциальные экономические потери регионального пчеловодства.
Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования позволяют отнести липовую моль-пестрянку к группе экономически значимых филлофагов липы и свидетельствуют о необходимости ведения мониторинга за состоянием ее популяций. На основании полученных результатов сделана рекомендация о внесении липовую моль-пестрянку в список объектов внутреннего карантина РФ.
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на первых (2008) и четвертых (2010) чтениях памяти О.А. Катаева (г. Санкт-Петербург), II Всероссийской научно-практической конференции “Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования” (Нижний Тагил, 2008), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 450-летию вхождения Удмуртии в состав России “Научный потенциал – аграрному производству” (Ижевск, 2008), Всероссийской конференции с участием иностранных ученных “Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса” (Красноярск, 2009), Всероссийской конференции “Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии” (Новосибирск, 2009), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 90-летию государственности Удмуртии “Научное обеспечение инновационного развития АПК” (Ижевск, 2010), VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных учёных “Энтомологические исследования в Северной Азии” (Новосибирск, 2010), Первых международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), двух научно-практических интернет-конференциях: “Актуальные вопросы энтомологии” (Ставрополь, 2009) и Леса России в ХХI веке (Санкт-Петербург, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 6 – в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и практических рекомендаций. Работа изложена на 92 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 10 рисунков. Список использованной литературы включает 143 источника, в том числе 43 на иностранных языках.
Влияние дефолиации на физиологию растения-хозяина
Исследований, посвященных оценке влияния инвазионных насекомых-филлофагов на состояние растения-хозяина, крайне мало. Рассмотрим этот вопрос на примере исторически сложившихся взаимоотношений.
Общеизвестно, что дефолиация деревьев приводит к ряду последовательных изменений в дереве, древостое и в целом в насаждении. Направление этих изменений и их конечный результат изучены слабо. Известно, что влияние повреждения зависит от интенсивности, частоты, сроков дефолиации, физиологического состояния дерева, погодных условий и наличие патогенов и насекомых вторичных вредителей (Воронцов, 1978; Гирс, 1982, Мозолевская, 2004; Плешанов, 1982). Потеря ассимилирующего аппарата является основной причиной ослабления дерева в результате недостаточного поступления продуктов метаболизма в проводящие и запасающие ткани (Гирс, 1982). Изменение баланса между кроной и корневой системой приводит к снижению ксилемного тока. Первоначально снижение ксилемного тока происходит в результате уменьшения притягивающей роли кроны, однако физиологической активности корней хватает для обеспечения водой и минеральными веществами дефолиированного дерева. В последующем из-за недостатка метаболитов поступающих из кроны энергетические возможности корневой системы снижаются и, соответственно, уменьшается их поглотительная способность и способность обеспечивать надземную часть дерева водой, минеральными веществами и продуктами корневого синтеза, что в конечном итоге приводит к замедлению рефолиационных процессов (Гирс, 1982).
Реакция растения на аналогичные повреждения ассимилирующего аппарата у разных видов неодинакова. Деревья обладают многообразием физиологических изменений, компенсаторных реакций в ответ на повреждения, многие из которых еще недостаточно изучены, но как сходятся большинство исследователей должны изучаться в комплексе (Мамаев и др., 2001; Мозолевская, Уткина, 2004; Уткина, Рубцов, 1994). Одной из реакций на потерю фотосинтетического аппарата является рефолиация. По мнению ряда специалистов причиной ослабления дерева является повторное облиствение из-за дополнительных трат пластических веществ и энергии. Другая группа исследователей считает, что рефолиация способствует восстановлению потерянного фотосинтетического аппарата, что приводит к пополнению запасных питательных веществ к осени (Мозолевская, Уткина, 2004). Регенеративные возможности древесных пород различны. Наибольшей способностями к повторному облиствению облают лиственные породы (Воронцов, 1995). Дуб черешчатый в благоприятных условиях показывает высокую способность к регенерации, даже после двухлетней весенней полной дефолиации (Уткина, Рубцов, 1994). Восстановление кроны происходит за счет замещающих и вторичных регенеративных побегов. Восстановленная листва имеет большую площадь, при меньшей удельной массе, при этом площадь положительно связана с интенсивностью дефолиации. При более поздних (летняя дефолиация) и продолжительных сроках, даже при меньшей интенсивности дефолиации происходит ослабление деревьев, в результате этого уменьшается число регенеративных побегов и количество почек на них, уменьшение площади восстановленной листвы (Лямцев, 1995; Рубцов, Мамаев, Уткина, 2009; Уткина, Рубцов, 1994) Хвойные породы отличаются меньшей устойчивостью, но их реакции на дефолиацию изучены более полно. Так, в зависимости от типа возобновления хвои и устойчивости к потере ассимилирующего аппарата в семействе сосновые А.С. Плешанов (1982) выделяет три группы. К первой группе отнесена лиственница. Деревья рода лиственница (Larix) ежегодно возобновляют хвою за счет ростовых и укороченных побегов. Вторая группа включает сосну обыкновенную (Pinus silvestris L.) и сосну кедровую сибирскую (Pinus sibirica Mayr). Хвоя у этих пород возобновляется из брахибластов образующихся на концах удлиненных побегов. Продолжительность жизни хвои 3 – 6 лет. В третью группу входят ель (Picea) и пихта (Abies). Хвоя у них формируется из почек на ростовых побегах, брахибласты отсутствуют. Продолжительность жизни хвои 5 – 9 лет. Виды этой группы наименее устойчивы к повреждению насекомыми-дефолиантами. Ель и пихта сильнее, чем сосна и лиственница, реагируют на потерю хвои, скорее подвергаются нападению короедов и усыхают. Заселение короедами и хвойными черными усачами начинается после однократного сильного повреждения хвои, а после двукратного насаждения быстро отмирают. В зависимости от способов возобновления хвои деревья отличаются и способностью к регенерации. Наименьшей регенерационной способностью обладают вечнозеленые породы: сосна, ель, пихта. Исключительно большой регенерационной способностью отличается лиственница (Гирс, 1982; Плешанов, 1982). Хвоя лиственницы возобновляется после весенней и летней дефолиации. В зависимости от сроков и характера повреждений может образовываться вторичная хвоя из почек следующего года на брахибластах, из спящих почек на удлиненных побегах. Из спящих почек по стволу и скелетным ветвям при весенней дефолиации может образоваться гипертрофированная хвоя. Одной из ответных реакций лиственницы на многократную дефолиацию может быть массовое образование удлиненных побегов на скелетных ветвях. Также наблюдается ветвление отрастающих удлиненных побегов (Плешанов, 1982).
Характеристика лесного фонда
В последние годы наблюдалось увеличение количества лесных насаждений, гибнущих от вредных насекомых (Лесной план…, 2008).
Ослабленные и расстроенные насаждения в районах республики способствовали нарастанию численности и распространению стволовых вредителей. Усачи, короеды, лубоеды и другие насекомые являются основными стволовыми вредителями, которые поселяются на ослабленных и поврежденных деревьях, а также на свежезаготовленной неокоренной древесине. Во многих лесничествах республики при текущих лесопатологических обследованиях отмечены сплошные (более 0,1 га), куртинные (до 10 деревьев) и единичные повреждения деревьев, свежего валежа и буреломов стволовыми вредителями: короедом-типографом (Ips typographus L.), черным еловым усачом (Monochamus), сосновыми лубоедами (Blastophagus).
Массовое повреждение деревьев короедом-типографом и сопутствующими видами стволовых вредителей и гибель приспевающих, спелых и перестойных ельников выявлены в 2007 г. в Ярском (3048 га) и Глазовском (1274 га) лесничествах, в остальных лесничествах повреждения этим вредителем незначительны.
Повсеместно не распространены, но отличаются периодическими вспышками численности хвое-листогрызущие – сибирский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus Tschetw.), непарный шелкопряд (Ocneria dispar L.), рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer Geoffr.), сосновая пяденица (Bupalus piniarius L.), шелкопряд-монашенка (Ocneria monacha L.), боярышниковая листовертка (Cacoecia crataegana Hb.), лиственничная чехликовая моль (Coleophora laricella Hb.) (таблица 2).
Боярышниковая листовертка 19 В лесных культурах, молодняках и на постоянных лесосеменных участках сосны часто встречаются повреждения сосновых побегов побеговьюном - смолевщиком (Evetria resinella L.), почковым побеговьюном (Evetria turionana Hb.), сосновым подкорным клопом (Aradus cinnamomeus Panz.), в культурах ели – хермесами. С 2006 г. в культурах ели в Вавожском лесничестве наблюдается очаг елового пилильщика (Lygaeonematus abietinus Christ.).
Гибель лесных насаждений от повреждений майским хрущом (Melolontha hippocastani F.) не зарегистрирована, но единичные повреждения с последующим отпадом в лесных культурах сосны и ели отмечены в лесничествах на свежих песчаных почвах.
В связи с преобладанием спелых и перестойных насаждений происходит рост видового и количественного числа грибных болезней. Распространенными болезнями растущего леса в республике остаются ложный осиновый трутовик и корневая губка. Ложный осиновый трутовик встречается повсеместно, где произрастает осина. Помимо ложного осинового трутовика центральные гнили стволов лиственных деревьев вызывают ложный трутовик, кленовый трутовик, серно-желтый трутовик. В 2007 г. данные виды грибов замечены преимущественно в комплексе с хозяйственно опасными возбудителями грибных заболеваний. Центральные гнили стволов хвойных пород в лесах Удмуртии вызывают возбудители сосновой губки, еловой губки, трутовика Гартига.
Очаги еловой губки зафиксированы в центральном и северном лесозащитных районах республики. Гриб поражает, в основном, ель в приспевающих насаждениях. В приспевающих и спелых насаждениях сосны на всей территории Удмуртии наблюдаются единичные повреждения деревьев сосновой губкой. Смешанные гнили стволов лиственных пород растущего леса вызывают настоящий трутовик, березовая губка и окаймленный трутовик. В лесах республики настоящий трутовик поражает, в основном, березу, редко липу. Плодовые тела окаймленного трутовика чаще встречаются на мертвой древесине, как хвойных, так и лиственных пород. Перечисленные виды грибов распространены преимущественно в центральном и северном лесозащитных районах. Основными возбудителями болезней корней и комлевой части ствола в хвойных насаждениях республики являются корневая губка и трутовик Швейнитца. Корневая губка - один из самых опасных источников грибных болезней в хвойных насаждениях региона, которая поражает большие площади в центральном и южном лесозащитных районах. Заболевание проявляется в единичном, групповом и куртинном усыхании деревьев ели и пихты, образовании ветровальных деревьев, очагов стволовых вредителей.
В сосновых насаждениях 2 – 3 класса возраста в зоне рекреации наблюдается увеличение размера текущего отпада из-за рака-серянки. Среди усыхающих деревьев преобладает вершинный тип ослабления.
Комлевую гниль живых деревьев лиственных пород, в частности, деревьев осины, вызывает опенок. Также грибным болезням подвержены сеянцы и саженцы в питомниках. Самыми распространенными болезнями при выращивании посадочного материала в питомниках являются полегание (Fusarium), серая плесень (Botrytis cinerea Perc.), снежное шютте (Phacidium infestans Karst.), обыкновенное шютте (Lophodermium pinastri Chev.), выпревание (Typhula graminearum Gul.), низинное шютте (Lophodermium abietis Rostr.). Благодаря своевременным мероприятиям по стратификации, предпосевной обработке семян, мульчированию древесными опилками случаев гибели от довсходовой формы инфекционного полегания не зафиксировано, гибель сеянцев от послевсходовой формы полегания происходит в единичных случаях. Однако в посевах сосны и ели наблюдались поражения сеянцев обыкновенным и снежным шютте с последующей их гибелью (Лесной план…, 2008).
Анализ фактического материала позволяет считать общее санитарное и лесопатологическое состояние лесов республики в настоящее время удовлетворительным.
Влияние различных плотностей заселения Ph. issikii на продуктивность дерева-хозяина оценили в 2007 – 2009 гг. С этой целью (в соответствие с ОСТ 56-69-83) была заложена пробная площадь № 1 “Телевышка” в городских лесах МО “г. Ижевск”, квартал 62 (бывшее Нагорное лесничество, квартал 104). Исследуемый участок имел склон 10 западной экспозиции. Древостой был представлен злаково-луговохвощевого липняком с участием ели европейской Picea obovata Ledeb. и пихты сибирской Abies sibirica Ledeb. (6Лп3Е1П). Бонитет III класса. Относительная полнота 0,5. Высота деревьев липы (15,1±0,2) м, диаметр ствола (17,3±0,3) см (n=165). Возраст древостоя около 40 лет.
Оценку влияния минера на генеративную сферу провели летом 2008-2009 гг. на пробной площади № 2 “Питомник” (5649 с.ш.; 5305 в.д.). Пробная площадь была заложена (в соответствии с ОСТ 56-69-83) на территории Заречного участкового лесничества, квартал 195 (бывшее Заречное лесничество, квартал 68), близ питомника Заречного производственного участка ГУ “Удмуртлес” (бывший лесной базисный питомник Ижевского ОЛХ). Исследуемый участок занимает верхнюю часть склона северо-восточной экспозиции крутизной менее 5. Древостой липняка злаково-разнотравного IV класса бонитета с относительной полнотой 0,3 представлен липой сердцевидной T. cordata и елью европейской Picea obovata с единичным участием лиственницы сибирской Larix sibirica Ledeb., пихты сибирской Abies sibirica и березы бородавчатой Betula pendula Roth. (9Лп1Е, ед.Лс, ед.П, ед.Б). Высота деревьев T. cordata (19,1±0,2) м, диаметр ствола (40,4±1,3) см (n=100).
Липовая моль-пестрянка
Усики белые с черными кольцами. Губные щупальца белые. Грудь пестрая с черными и белыми чешуйками и с двумя тремя белыми продольными полосами. Основной цвет переднего крыла коричневый, с многочисленными черноватыми чешуйками. Имеются две основные жилки: узкая медиобазальная жилка распространяется на 1/3 длины крыла, вогнутая по отношению к дорсальному краю, окаймленная с костального края черноватыми чешуйками. Дорсобазальная жилка довольно короткая. Вдоль костального края расположены четыре белые косые стригулы. Первая костальная стригула почти прямая, расположена посередине переднего крыла, наклонена наружу, окаймленная изнутри темными стригулами. Вторая костальная стригула короче, расположена за серединой крыла, достигая верхушкой первой дорсальной или костальной стригулы. Третья и четвертая костальные стригулы довольно короткие, расположены на верхушке крыла, прямые, почти равные по размеру. Вдоль дорсального края переднего крыла расположены две довольно длинные, почти равные по размеру стригулы. Первая стригула начинается немного до средины крыла, вторая – за серединой крыла, обе сильно наклонены наружу, с внутренней стороны стригулы окаймлены черноватыми чешуйками. Область между верхушками костальной и дорсальной стригулами покрыта черноватыми чешуйками и образует удлиненное пятно неправильной формы. Задние крылья и щетинки на них светло-коричневые и серые. Брюшко коричневато-серое сверху и беловато-кремовое снизу (Noreika, 1998).
Липовая моль-пестрянка на территории Удмуртии может давать две генерации. Перезимовавшие бабочки появляются на стволах липы в середине мая при среднесуточной температуре воздуха около 10 C и через некоторое время спариваются. Самки откладывают яйца по одному на нижнюю поверхность листа. Эмбриональное развитие длится около двух недель. Гусеницы проходят четыре возраста. Представители первого возраста вгрызаются в мезофилл листа и образуют змеевидную часть мины. В дальнейшем происходит формирование пятновидной части, которая постепенно разрастается и поглощает змеевидную. В результате образуются овальные нижнесторонние складчатые мины (рисунок 7). Экскременты гусеницы в них собраны в комок. При высокой плотности заселения минером растений часть особей способна образовывать верхнесторонние мины (Ермолаев, Мотошкова, 2007). Окукливание происходит в мине.
Бабочки первой генерации появляются в июле, например, в 2001, 2004 и 2005 гг. первых бабочек наблюдали в начале, а в 2002, 2003 и 2006 гг. – после первой декады месяца. Второе поколение моли развивается в августе-сентябре и, как правило, не успевает завершить свое развитие. В сентябре бабочки залезают в трещины коры ствола липы, где и зимуют (таблица 4). Особенности повреждения листьев на ветвях липы показаны на рисунке 8.
В соответствии с поставленной целью и задачами исследования были заложены несколько пробных площадей. Распределение мин липовой моли-пестрянки первого поколения изучили в насаждениях городских лесов МО “г. Ижевск” в августе 2007 г. С этой целью (в соответствии с ОСТ 56-69-83) заложили 15 пробных площадей в древостоях различного состава. На каждой площади случайным образом выбирали 10 модельных деревьев липы, находящихся в подлеске. Для каждого модельного дерева рассчитывали плотность заселения. Количество листьев на каждой модельной ветви превышало 100 шт. Влияние различных плотностей заселения Ph. issikii на продуктивность дерева-хозяина оценили в 2007 – 2009 гг. С этой целью (в соответствие с ОСТ 56-69-83) была заложена пробная площадь № 1 “Телевышка” в городских лесах МО “г. Ижевск”, квартал 62 (бывшее Нагорное лесничество, квартал 104). В сентябре каждого года в нижнем ярусе одной экспозиции каждого из 165 модельных деревьев измерили длину 10 случайно выбранных удлиненных побегов текущего года и подсчитали количество сформированных на них почек. В сентябре 2009 и 2011 гг. на высоте 0,5 м с каждого модельного дерева буровом Пресслера взяли керны (рисунок 9). Распределение мин липовой моли-пестрянки первого поколения в кроне липы мелколистной исследовали в августе 2009 г. на пробной площади № 1 “Телевышка”. С этой целью были выбраны десять деревьев с хорошо развитой кроной. Высота моделей – (14,6±0,3) м, диаметр на уровне груди – (24,6±0,8) см. Учет плотности проводили на основных скелетных ветвях липы в трех местах (в каждом не менее 100 листьев): близ основания, в середине и близ вершины ветви. Образцы отбирали с четырех сторон горизонта в верхней, средней и нижней части кроны каждого модельного дерева (рисунок 10). При работе с верхним и средним ярусом кроны скелетные ветви срезали.
Оценку влияния минера на генеративную сферу провели летом 2008-2009 гг. на пробной площади № 2 “Питомник” (5649 с.ш.; 5305 в.д.). Пробная площадь была заложена (в соответствии с ОСТ 56-69-83) на территории Заречного участкового лесничества, квартал 195 (бывшее Заречное лесничество, квартал 68), близ питомника Заречного производственного участка ГУ “Удмуртлес” (бывший лесной базисный питомник Ижевского ОЛХ). Для исследования использовали маркированные ветви одной экспозиции нижнего яруса модельных деревьев липы. Количество соцветий и цветков пересчитывали на один метр модельной ветви.
Особенности распределения липовой моли-пестрянки в кроне дерева-хозяина
Повышение плотности заселения Ph. issikii оказывает отрицательное влияние на общую величину прироста липы по диаметру (таблица 10). Увеличение плотности до показателя более 2 мин на лист (2007 и 2008 гг.) приводило к достоверному (Р 0,05) снижению размеров ранней древесины. В 2009 г. этот эффект проявил себя при плотности более 3 мин на лист. В 2010 г. плотность минера на пробной площади были существенно снижена. Сравнение деревьев из двух классов плотности моли (0-100 и 100-200) достоверных различий в характеристиках годичного прироста не выявило. Изменение характеристик ранней древесины оказывало отрицательное достоверное влияние на общую величину годичного кольца. Оба параметра имели достоверную обратную связь с плотностью заселения дерева минером на протяжении всего периода исследования (таблица 11).
Таким образом, реализация очагов Ph. issikii оказывает негативное влияние на продуктивность липовых насаждений. Результаты исследования впервые позволяют отнести липовую моль-пестрянку к группе экономически значимых филлофагов липы и свидетельствуют о необходимости ведения мониторинга за состоянием ее популяций.
Величина годичного прироста древесины липы мелколистной при разной плотности заселения липовой молью-пестрянкой Классыплотности моли,мин/100 листьев N Плотность моли фактическая,мин/100 листьев Величина годичного кольца, мм ранняя древесина поздняя древесина общая
На деревьях, принадлежавших в 2009 г. разным классам плотности заселения и не имевших повреждений моли в последующие два года, исследовали величину годичного прироста древесины. Результаты (таблица 12) показали отсутствие достоверных изменений изученных параметров. Другими словами, повреждения, наносимые молью-пестрянкой липе в один год, не оказывают влияния на характеристики годичного кольца последующих лет.
Формирование репродуктивных органов липы происходит медленно и вне почки в весенний и летний период в год цветения (Мушинская, 2001). Это определяет сроки цветения дерева в середине вегетации. Различия микроклиматических условий произрастания, индивидуальные особенности особи, постепенность раскрытия цветов в пределах кроны могут растягивать процесс цветения липы до месяца. В районе исследования цветение липы начинается в начале июля. Основные повреждения минером дерева-хозяина совпадают во времени с периодом роста лепестков, тычинок, формирования пыльников, появления тычиночных нитей, закладки пестика и образования семязачатков.
Результаты исследования показали отрицательное влияние липовой моли-пестрянки на репродуктивные характеристики дерева-хозяина. Повышение плотности заселения липы минером приводит к достоверному снижению количества образующихся соцветий и цветков (таблицы 13 и 14). Как и в случае с приростами, обнаружена изменчивость по пороговой плотности, при которой наступают негативные эффекты. Если в 2008 и 2010 гг. достоверное снижение количества соцветий и цветков в них наблюдали при плотности более 1 мины на лист, то в 2009 г. такой эффект проявил себя только при плотности более 3 мин на лист. По всей вероятности, наблюдаемая картина связана с ежегодной изменчивостью количественных показателей генеративной сферы липы. В 2008 г. количество соцветий и цветков на 1 м ветви дерева было в 3, в 2010 г – более чем 5 раз больше, чем в 2009 г. (таблица 11). Следовательно и затраты пластических компонентов на формирование генеративной сферы дерева были разные. В результате больших трат зависимость от потери одной и той же площади ассимилирующего аппарата растения в 2008 и 2010 гг. оказалась больше, чем в 2009 г.
Количество соцветий и цветков на одном метре ветви липы мелколистной при разных плотностях заселения липовой молью-пестрянкой
Классы плотности моли, мин/100 листьев n Плотность молифакт-ская, мин/100 листьев Повреж-денность, % Количество, шт. соцветий цветков
Повышение плотности заселения липы минером имело отрицательную связь с общим количеством сахара в нектаре цветков дерева: для 2009 г (r=-0,49; n=107; P 0,001), для 2010 г. (r=-0,76; n=93; P 0,001). Достоверное снижение этого показателя в 2009 г. наблюдали при плотностях более 3, в 2010 г. – более 1 мины на лист (таблица 15).
Повышение плотности заселения дерева липовой молью-пестрянкой приводит к достоверному (Р 0,05) снижению массы образующихся плодов дерева-хозяина (таблица 16). Как и в случае соцветий и цветков (таблица 13) обнаружена изменчивость ответа липы на одни и те же плотности минера в разные годы. Если в 2008 г. достоверное снижение масса орешка наблюдали при плотности более 1 мины на лист, то в 2009 г. – только при плотности более 4 мин на лист. Около 70 % орешков имело по одному семени, остальные – по два.
Достоверных связей между плотностью заселения молью липой и доброкачественностью семян не выявлено: для 2008 г. (r=-0,01; n=100; P 0,05), для 2009 г. (r=0,25; n=46; P 0,05). Реализация даже максимальных плотностей заселения деревьев Ph. issikii не окажет влияние на формирование липовых лесов, поскольку естественное возобновление этой породой происходит, главным образом, вегетативным путем.
Общеизвестно, что липа является важнейшим медоносом. Чистые липовые насаждения T. cordata способны давать до 802 кг меда с 1 га (Васильев, 1958). По данным государственного учета лесного фонда на 01.01.2008 г. (Лесной план…, 2008) липняки Удмуртии занимают 79,8 тыс. га, что составляет 4 % лесопокрытой площади и 6 % по общему запасу древесины. За период 1999 – 2003 гг. средняя нектаропродуктивность липняков региона составила 24,8 тыс. т (Поздеев, 2004), что потенциально соответствует чуть более 19,8 тыс. т меда. Исходя из цены продукта в 300 руб. за 1 кг, цена вопроса составляет 5,94 млрд. руб. На примере года с обильным цветением липы (2008 г.) показано, что разница по количеству цветков на 1 м ветви между деревьями с плотностями менее 1 и более 3 мин на лист составляет 2,3 раза. Другими словами, потенциальные экономические потери при реализации плотности более 3 мин на лист только для Удмуртии могут составить до 3,36 млрд. руб. Для сравнения скажем, что ареал T. cordata составляет около 118 млн. км (Иванов, 1975). Плотности же минера могут превышать величину более 20 мин на лист.
Таким образом, реализация очагов Ph. issikii оказывает негативное влияние на продуктивность и состояние генеративной сферы липовых насаждений. Последнее обстоятельство создает прямую угрозу продуктивности регионального пчеловодства.
