Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Исторический обзор изучения экологических комплексов жесткокрылых 7
Глава 2. Физико-географический очерк Прихоперья 19
Глава 3. Материал и методика исследования 34
Глава 4. Экологические группы жесткокрылых Прихоперья 50
4.1.1. Эдафические группы
4.1.2. Группы по отношению к увлажненности биотопов 55
4.1.3. Эколого-ценотические группы 59
4.1.4. Трофические группы 65
4.2.1. Сравнительная характеристика структуры экологических групп жесткокрылых луговых биотопов Прихоперья 71
4.2.2. Таксономическое разнообразие и общность колеоптеро-комплексов 76
Глава 5. Экологические комплексы герпетобионтных жесткокрылых 83
Глава 6. Экологическая структура жизненных форм жужелиц луговых сообществ поймы р. Хопер 91
Глава 7. Зоогеографический анализ комплексов жесткокрылых района исследований 97
Выводы 111
Список литературы 113
- Группы по отношению к увлажненности биотопов
- Сравнительная характеристика структуры экологических групп жесткокрылых луговых биотопов Прихоперья
- Экологическая структура жизненных форм жужелиц луговых сообществ поймы р. Хопер
- Зоогеографический анализ комплексов жесткокрылых района исследований
Введение к работе
Луговые сообщества, входящие в состав Теллермановского лесного массива, располагаются в пойме реки Хопер с хорошо развитой овражно-балочной системой, представляют собой типичный биоценоз, который может служить не только экологическим коридором, но и буферной зоной видового разнообразия в системе функционально и территориально взаимосвязанных природных территорий. В естественных биоценозах формируются фаунистические комплексы с исторически сложившимися связями между организмами, способными служить эталоном для оценки состояния иных территорий. Жесткокрылые, как одна из наиболее многочисленных групп насекомых в природе, дают возможность использовать их экологические особенности для выявления закономерностей развития естественных биоценозов, их рационального использования. В этом свете работа по изучению экологической структуры колеоптерофауны ненарушенных участков имеет как теоретическое, так и практическое значение.
Немаловажными к тому же являются уникальность модельных экосистем, малая изученность комплексов жесткокрылых напочвенного яруса Прихоперья как на территории Борисоглебского района Воронежской области, так и сопредельных (Грибановского и Поворинского) районов.
Таким образом, отсутствие обобщающих работ по изучению экологической структуры герпетобионтных комплексов жесткокрылых в условиях пойменных луговых сообществ определило актуальность рассмотренных в диссертации вопросов.
Цель исследования: выделение экологических комплексов напочвенных жесткокрылых луговых биотопов поймы реки Хопер.
Для достижения данной цели ставились следующие задачи исследования:
разработать критерии выделения экологических комплексов жесткокрылых насекомых в условиях Прихоперья;
выделить экологические группы и комплексы жесткокрылых Прихоперья;
провести анализ экологических комплексов герпетобия относительно режима затопления и типов растительных ассоциаций пойменных луговых сообществ;
выявить особенности связи экологических комплексов с жизненными формами жужелиц как наиболее типичного герпетобионтного семейства;
провести ареалогическии анализ экологических комплексов жесткокрылых района исследований.
Научная новизна. Впервые для территории исследований (Прихоперье, Теллермановский лесной массив) выявлено 23 экологических комплекса по гу-мидному, биоценотическому преферендуму, степени постоянства обитания в почве и трофическому спектру.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенной работы вносят существенное дополнение в синэкологию, в познание экологических комплексов герпетобионтных беспозвоночных. Полученные данные о распространении, численности и пространственном размещении жесткокрылых могут быть использованы при дополнении кадастра животного мира этого региона, проведения мониторинга и природоохранных мероприятий. Выделенные в данной работе комплексы могут служить биоиндикаторами для определения степени трансформированное экосистем при антропогенной нагрузке.
Результаты исследования используются в учебном процессе на биологическом факультете Борисоглебского государственного педагогического института в курсах «Общая экология» «Сохранение и восстановление биоразнообразия», «Экология насекомых Центрального Черноземья», «Почвенная зоология», при проведении летних учебных и производственных практик студентов, для написания курсовых и выпускных квалификационных работ.
Апробация работы: результаты исследований докладывались и обсуждались на ежегодной научной конференции преподавателей и студентов Борисоглебского государственного педагогического института (Борисоглебск, 2002,
5 2004, 2005, 2006, 2008), научно-практической конференции по биологии «Основное и дополнительное биологическое образование» (Балашов, 2007), на заседании Воронежского отделения Всероссийского энтомологического общества РАН (2008), международная конференция «Проблемы биоразнообразия» (Воронеж, 2008).
Публикации: По теме диссертации опубликовано 10 статей, одна из них в списке изданий, рекомендованных в ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и шести приложений. Основное содержание работы изложено на 150 страницах. Список литературы включает 362 источников, из которых 64 на иностранных языках. Приложение состоит из 162 страниц. В диссертации содержится 50 таблиц, 49 рисунков.
На защиту выносятся следующие положения
Структура экологических комплексов герпетобионтных жесткокрылых различных пойменных луговых биотопов обусловлена в большей степени эда-фическими условиями, увлажненностью биотопов и трофическим спектром, чем типом растительных ассоциаций.
Комплексы геобионто-зоофаго-гигрофилов, геофило-фитофаго-гигрофилов, геобионто-зоофаго-мезофилов преобладают в экосистемах по видовому разнообразию в герпетобии жесткокрылых Прихоперья. Комплексы геобионто-зоофаго-гигрофилов, геобионто-миксофитофаго-мезофилов, геобионто-сапрофаго-гигрофилов доминируют по обилию жесткокрылых.
Структура экологических комплексов наиболее типичного герпетобионтного семейства жужелиц изменяется в зависимости от яруса обитания групп жизненных форм, обладая наибольшим разнообразием в подстилке. Наибольшая общность экологической структуры свойственна жизненным формам одного яруса обитания.
Наибольшее сходство экологической структуры герпетобионтов характерно
для групп видов с широкими типами ареалов: циркумсуббореальным, амери-кано-западнопалеарктическим, циркумбореальным, циркумтемперат-ным, транспалеарктическим, трансевразиатским, евро-кавказским, евро-сибиро-среднеазиатским и евро-байкальским, так как в их экологической структуре на первом уровне преобладают геобионты, на втором - гигрофилы и мезофи-лы, на третьем - зоофаги.
Группы по отношению к увлажненности биотопов
По отношению имаго видов к увлажненности биотопов герпетобионт-ная фауна жесткокрылых разделена на шесть экологических групп: гидро-бионты, гигрофилы, мезогигрофилы, мезофилы, мезоксерофилы и ксерофилы (приложение 2, табл. 1).
Наиболее разнообразной по количеству видов является группа мезофи-лов (приложение 2, рис. 2), так как в её состав включена большая часть видов фауны жесткокрылых Прихоперья, а также в связи принадлежностью к ней наибольшего индекса Шеннона и наименьшего показателя меры доминирования Симпсона (приложение 2, табл. 6). По количеству экземпляров группа мезофилов является субдоминантом II. В её состав входят представители 23 семейств, из которых наиболее разнообразны в видовом отношении жужелицы, составляющие 50% видов группы. Среди мезофилов наиболее многочисленными являются виды-субдоминанты — Poecilus cupreus, Pterostichus anthracinns, P. melanarins. Значительную долю мезофильные виды составляют в группах геобионто-ботробионтов, геобионто-сапробионтов, герпето-геоксенов и педобионто-геоксенов.
Второй группой по видовому разнообразию являются мезогигрофилы, среди которых есть представители 14 семейств жесткокрылых герпетобион-тов Прихоперья. Большая часть видов принадлежит семействам Carabidae (38,16%) и Staphylinidae (19,74%). В составе мезогигрофилов наиболее многочисленны виды с балльной оценкой «4» по шкале относительного обилия Ю.А. Песенко (1982): Dyschirius obscurus, Bembidion argenteolum. Значительная часть видов этой группы (78,95% суммарного количества видов) входит в состав геобионтных групп, а именно геобионто-сапробионтов и геобионто-ботробионтов.
Группа гигрофилов является доминантом по количеству экземпляров, по количеству видов - субдоминантом II, так как обладает относительно более низкими показателями индексов Шеннона и более высокими показателями меры доминирования Симпсона (приложение 2, табл. 6), чем у выше рассмотренных экологических групп. Обилие гигрофилов обусловлено присутствием вида-доминанта Thanatophylus dispar (16,(4)% от суммарного обилия группы), а также видов-субдоминантов Omophron limbatum (10,88%) от суммарного обилия группы), Dyschiriodes pusillns (10,5% от суммарного обилия группы), Stenolophas discophorus (5,54% от суммарного обилия группы).
По данным нашего исследования, мертвоед Thanatophylus dispar проявляет себя гигрофильным видом и предпочитает пониженные температуры воздуха. Это подтверждает факт появления его в наиболее сухих биотопах А-2 и А-3 только в июне, который характеризовался пониженными летними температурами (приложение 1, табл. 1), более высоким уровнем осадком и недавним сходом полой воды. Почти во всех биотопах, где обнаружен вид Thanatophylus dispar, коэффициенты Пирсона, оценивающие его термопрефе-рендум, выше нуля; г 0,5 только на вершине прируслового вала и луговом биотопе с кратковременным типом затопления (приложение 4, таблицы 2-5,7,8). Максимальной относительной численности данный вид мертвоедов достигает в лугах с кратковременным и средним затоплением, тогда как в биотопах с длительным затоплением - на кромке песчаного берега и лугу на берегу оз. Судавеньки - значительно снижается его динамическая плотность, а в незатапливаем ом биотопе не обнаружено ни одного экземпляра. Следовательно, уменьшение влажности более неблагоприятно для данного вида, чем увлажнение с величиной, близкой к максимальному.
Гигрофильность свойственна большей части видов-геобионтов (85,9% от суммарного видового разнообразия группы), из которой 55,13% видов являются геобионто-сапробионтами. Это подтверждается также таксономическим анализом гигрофилов, а именно наибольшее видовое разнообразие в данной группе имеют семейства жесткокрылых - типичные герпетобионты, например, жужелицы, стафилины, навознички.
К гигрофилам относятся долгоносики, имеющие на большей части поверхности тела «игольчатый» тип чешуек, например, виды Lepyrus palustris Scop., Aulacobaris lepidii Germ. (Карасев, 1991). Относительно яруса обитания данная группа приурочена к травянистой растительности влажных лугов, сырых мест в лесах, каналах, то есть принадлежит, по сути, к хортобионтам. Дорсальная поверхность Aulacobaris lepidii лишена чешуйчатого покрова. Вентральная - имеет редкие короткие волосовидные чешуйки, которые на груди помещаются на дне крупных пор (приложение 2, рис. 3). Вершина брюшка может иметь покров из расширенных сросшихся чешуек.
Обилие мезоксерофилов обеспечивается в основном благодаря высокой динамической плотности вида-доминанта Harpalus flavescens, на долю которого приходится 56% от суммарного обилия группы. В биотопах с разреженной растительностью на песчаном берегу реки Хопер численность Harpalus flavescens обнаруживает обратную зависимость к количеству осадков, что в сочетании со значительным увеличением динамической плотности на середине песчаного берега и на вершине прируслового вала (приложение 4, табл. 1 - 3) и прямой корреляцией с температурой обусловило отнесение данного вида к мезоксерофилам. Видовое разнообразие данной группы определяется в основном видами семейства жужелиц, но следует отметить, что подобная экологическая характеристика свойственна небольшому числу жужелиц — 10,08% от видов семейства Carabidae герпетобионтной фауны Прихоперья. Мезоксерофилам свойственны наименьшие показатели разнообразия (приложение 2, табл. 6).
Наименьшее количество семейств жесткокрылых, а именно пять, относится к группе гидробионтов, из которых наибольший вклад в видовое разнообразие герпетобионтного яруса внесен видами плавунцов. Гидробионтные виды в материалах исследования обладают обилием с наименьшими показателями («1-2» балла) по шкале относительного обилия Ю.А. Песенко (1982). В связи с этим группа обладает самым высоким значением выравненности индекса разнообразия Шеннона (приложение 2, табл. 6). Несмотря на небольшое обилие видов-гидробионтов, их обнаружение нельзя назвать случайным (Петров, 2005). В напочвенном ярусе они проводят незначительную часть своей жизни. Личинки в большинстве случаев также обитают в воде, или же являются корнежилами, например Sphenophorus striatopunctatus Gz., или развиваются в стеблях погруженных в воду растений, как вид Bagous robustus, но для окукливания зарываются в прибрежную почву, например Hydrophilus caraboides L. После вылупления имаго могут попадать в банки-ловушки, мигрируя к основному месту обитания (Определитель..., 1964).
В герпетобии жесткокрылых Прихоперья наименьшее количество видов и экземпляров среди групп по отношению к влажности среды относится к ксерофилам. Наиболее многочисленным («3» балла) в группе является вид Crypticus quisquilius. Следует отметить, что к данной экологической группе отнесено большинство видов семейства чернотелок напочвенного яруса При-хопёрья. Небольшое видовое богатство и обилие семейства чернотелок, вероятно, объясняется приуроченностью их к мезофитным и сухим биотопам. В переувлажненных лугах, каковыми являются пойменные луга, чернотелки малочисленны или вообще не обитают (Надворный, 1987).
Поверхность тела видов долгоносиков данной группы Cyphocleonus trisulcatus Hbst. (приложение 2, рис. 4), Chromoderus affinis Hbst покрыта чешуйками с папуловидными образованиями, почему они были названы «папу-лонесущими» (Карасев, 1991). Дистальная поверхность их заострена и лишена папул. Нередко встречаются чешуйки более широкие у основания и раздвоенные, реже растроенные на вершине. Редко встречаются и стекловидные, что говорит о некоторой степени приспособленности к песчаным стациям и подтверждается результатами исследования, то есть все эти виды приурочены к лугово-степным биотопам и встречены на песчаном берегу реки Хопёр.
По сравнению с другими экологическими группами, выделенными относительно гумидного градиента, ксерофилам свойственна более высокая доля видов, сочетающих свойства геофилов или геоксенов - 36,(36)% от общего количества видов группы. 4.1.3. Эколого-ценотические группы
Биотопическое распределение видов жесткокрылых пойменных лугов реки Хопер, а также их зонально-биотопические характеристики, приведенные в эколого-фаунистических работах известных энтомологов (Арнольди, 1965; Крыжановский, 1965а; Абдурахманов, 1981; Костромитина,1982; Арза-нов, 1990; Сигида, 1993; Шарова, 1998), позволили выявить 12 эколого-ценотических групп видов жесткокрылых (приложение 2, табл. 1).
По видовому разнообразию доминирует группа луговых видов (приложение 2, рис. 6). В данную группу отнесены виды 12 семейств, из которых большую часть занимают виды семейств жужелиц, стафилинов. Обилие луго 60 вых видов невелико, а именно не превышает 120 экземпляров. Только три вида данной группы Bembidion lampros Host, Poecilus lepidus Leske, Crypticus quisquilius отнесены в группу относительного обилия с балльной оценкой «3».
По количеству экземпляров преобладают псаммобионты и эврибионты. Наиболее многочисленными видами, включенными в первую из вышеуказанных групп, являются доминант Harpalus flavescens, субдоминанты Omophron limbatum, Dyschirins obscurus, Bembidion argenteolum, Stenolophus discophorus. Высокая численность данных видов обусловлена их высокой специализацией к узким экологическим условиям - песчаным почвам. Подавляющее большинство псаммофилов приурочено к берегам рек, реже они встречаются и на берегах морей, то есть выносят и некоторое засоление, например Dyschiriodes pusillus, Bembidion rivulare Apt. (Сигида, 1993), Tachys bistriatus Duft. (Калюжная, 2000), Heterocems fenestratus Thunb. (Определитель..., 1964), часть видов освоила также лугово-степные и лугово-полевые местообитания на слабо задерненной песчаной почве, например Harpahis flavescens, Н. picipennis Duft., Amara fulva Mull. (Калюжная, 2000), Cicindela hybrida L. (Си-гида, 1993).
Сравнительная характеристика структуры экологических групп жесткокрылых луговых биотопов Прихоперья
Экологическая структура герпетобионтных жесткокрылых луговых биотопов по видовому разнообразию отличается от экологической структуры на основе количества экземпляров большей выравненностью относительного вклада каждой группы, что обусловило необходимость параллельного их анализа.
Наиболее высокие коэффициенты Пирсона, близкие к единице (приложение 3, табл. 2.1.2), свойственны степени сходства структуры видового разнообразия экологических групп жесткокрылых по гумидному градиенту биотопов А-8, А-6, А-4, А-3 (приложение 3, рис. 2, А). Для видового разнообразия вышеперечисленных биотопов характерно преобладание мезофильной группы жесткокрылых (приложение 3, рис. 1). Высокое сходство луговых биотопов на берегах водоёмов А-1 и А-7 может быть объяснено отсутствием группы с доминирующим положением (приложение 3, табл. 2.1.1). Структура жесткокрылых биотопов А-5 и А-7 обладает наиболее высокими долями видов из групп гигро-, мезогигрофилов и гидробионтов и наименьшими - ксе-рофилов и мезоксерофилов.
Доминирование в структуре обилия мезоксерофильной группы (приложение 3, табл. 2.2.1) в биотопах середины песчаного берега А-2 и вершины прируслового вала А-3 определило высокие величины коэффициента Пирсона экологической структуры данных биотопов (приложение 3, рис. 4, А). Ви-ды-мезофилы преобладают в обилии жесткокрылых биотопов на берегу ручья Казачий А-6, со средним типом затопления А-4 и в незатапливаемом участке центральной поймы А-8 (приложение 3, рис. 3). Структура вышеперечисленных пойменных лугов характеризуется также отсутствием прибрежных и гид-робионтных видов (приложение 3, табл. 2.2.1), что обусловило её сходство по обилию с коэффициентом Пирсона более 0,68 (приложение 3, рис. 4, В).
Общность обилия с г 0,62 экологических групп биотопов А-1, А-5 и А-7 (приложение 3, рис. 4, В) обусловлена наличием более высоких показателей гигро- и мезогигрофилов. Увеличение численности в биотопах А-5 и А-7 наблюдается у мезогигрофилов, таких как Carabus granulatus, Clivina fossor, Oodes helopioides, Platynus longiventre Mnnh., Staphylinus erythropterus, и гигрофила Thanatophylus dispar. Структура жесткокрылых биотопа А-1 несколько отличается по обилию экологических групп от других биотопов (приложение 3, рис. 4, В), так как для него свойственны самые высокие доли гигрофилов и мезогигрофилов.
Обилие групп гигрофилов и мезоксерофилов в биотопах определяется в основном численностью немногих видов-доминантов, тогда как обилие мезо-филов и мезогигрофилов достигается суммарным обилием видов и зависит, таким образом, в большей степени от изменения видового разнообразия.
Таким образом, по степени сходства структуры экологических групп колеоптерофауны по отношению к увлажненности среды изученные луговые биотопы условно можно разделить на три группы: умеренно ксерофильные (А-2, А-3, А-8), мезофильные (А-4, А-6) и гигрофильные (А-1, А-5, А-7).
Для структуры видового разнообразия эколого-ценотических групп жесткокрылых биотопов А-6, А-4, А-5, А-8 (приложение 3, табл. 2.3.1) характерно преобладание луговых видов, относительно небольшие флуктуации долей лугово-болотной группы в видовом разнообразии и доминирование эври-бионтов в обилии (приложение 3, рис. 5).
Высокая степень сходства биотопов А-1, А-2, А-3 (приложение 3, рис. 6, А, Б; рис. 8, А), расположенных на пологом берегу реки с песчаными почвами, определяется субдоминирующим положением в видовом разнообразии (приложение 3, табл. 2.3.1) и доминированием в обилии псаммобионтов (при 73 ложение 3, табл. 3.4.1). Данная экологическая группа видов представляет наибольший интерес в связи с тем, что включает виды, обладающие высокой специфичностью приспособлений к обитанию в узко ограниченных условиях обитания. В литературе такие виды, как Omophron limbatum, Bembidion litoralle Olivier, Harpalas flavescens, Anthicus bimaculatus, отнесены к облигат-ным псаммобионтам, однако наши материалы позволяют утверждать, что в условиях бассейна Хопра они встречаются не только в песчаных, но и луговых биотопах с кратким типом затопления (А-5), реже на берегу ручья Казачий (А-6) и на незатапливаемом участке центральной поймы (А-8), что не позволяет, однако, коэффициентам степени сходства эколого-ценотической структуры данных биотопов превысить значение 0,23, а нередко и ноль (приложение 3, табл. 2.3.2). Наибольшие показатели видового разнообразия степной группы (приложение 3, рис. 5) обуславливает сходство эколого-ценотической структуры биотопов А-2 и А-3 (приложение 3, рис. 6, Б).
Эколого-ценотическая структура биотопов А-3 и А-4 занимает по показателям видового разнообразия промежуточное положение, так как они образуют наибольшее количество слабых (0,25 г 0,5) связей с биотопами с различным типом затопления и гранулометрическими свойствами почв (приложение 3, рис. 6, В).
Для гигрофильных биотопов А-7, А-5 сходство (приложение 3, рис. 6, Б; 8, Б), по всей видимости, обусловлено увеличением доли как видового разнообразия (приложение 3, рис. 5), так и обилия (приложение 3, рис. 7) лугово-болотной, прибрежной и гидробионтной экологических групп жесткокрылых и уменьшением доли эврибионтов (приложение 3, табл. 3.4.1). Например, в данных биотопах обнаружено меньшее количество экземпляров эврибионт-ных видов Chlaenius nigricornis, Poecilus cupreus, Thanatophylus dispar, Silpha obscura L., Staphylinus erythropteras, большее количество экземпляров лугово-болотных видов Carabus clathratus, Bembidion biguttatum F., Pterostichus gracilis, Platynus longiventre.
Отличительными чертами обилия эколого-ценотических групп герпе 74 тобионтных жуков биотопов А-4, А-5, А-6 является доминирование эвриби-онтной группы. Несмотря на указанную в литературе эврибионтность Bembidion qudrimaculatum L. (Шарова, 1974), Harpalus calceatus (Калюжная, 2000), первый из указанных видов наиболее многочислен, по материалам исследований, у уреза воды песчаного берега реки (А-1), а второй - в биотопах середины песчаного берега (А-2) и берега ручья Казачий (А-6). Указанный в литературе как болотный и околоводный вид Oodes helopioides (Феоктистов, 1978; Насиров, 1978; Шарова, 1974; Карпова, 1991; Калюжная, 2000) в условиях пойменных лугов Прихоперья обнаруживает увеличение численности в незатапливаемом биотопе А-6 (приложение 2, табл.2, приложение 4, табл. 6).
Таким образом, проведенный анализ эколого-ценотических групп жесткокрылых в составе пойменных лугов позволил выделить псаммобионтно-степные (А-1, А-2, А-3), эврибионтно-луговые (А-4, А-5, А-6, А-8), лугово-болотный (А-7) биотопы.
Степень сходства экологической структуры биотопов по критерию степени связи вида в течение онтогенеза с почвой характеризуется самыми высокими коэффициентами Пирсона (приложение 3, табл. 3.5.2). Практически полным сходством обладает соотношение экологических групп по видовому разнообразию А-7, А-5, А-8 и А-2, А-3 (приложение 3, рис. 10, А).
Наиболее высокое сходство принадлежит биотопам А-2, А-3 (приложение 3, рис. 10, А; рис. 12, А), что обусловлено сходными количественными показателями экологических групп, а именно оценкой «3» балла по шкале относительного обилия Ю.А. Песенко (1982) вклада в суммарное видовое разнообразие герпетобионто-геофилов и педобионто-геоксенов (приложение 3, табл. 3.5.1). Эдафическая структура данных биотопов отличается от других присутствием геобионто-ботрофилов, эндофитобионто-геоксенов, эндофито-бионто-геофилов, геоксенов и доминированием герпетобионто-геофилов в обилии (приложение 3, табл. 3.6.1).
Экологическая структура жизненных форм жужелиц луговых сообществ поймы р. Хопер
Морфологической реализацией соответствия экологических требований вида является формирование габитуса жесткокрылых, следовательно, для характеристики экологической структуры могут использоваться группы жизненных форм.
Разработка принципов экосистематики является ступенью в развитии общей теории жизненных форм (Любарский, 1992). В зоологической литературе термин «жизненная форма» появляется значительно позже, чем в ботанике (Humboldt, 1806; Wanning, 1895), хотя это понятие лежит в основе давно общепринятого разделения водных животных на планктонных, нектонных и бентосных, а также в разговорных терминах: нырцы, землерои, норники и прочие.
Отнесение животного при экологических исследованиях к соответствующей категории жизненных форм раскрывает кратко его экологическую физиономию: свойственное ему место обитания, образ жизни, способ питания, роль и место в биоценозе. Спектры жизненных форм биоценозов являются индикаторами среды обитания и позволяют выявить её влияние на структуру биоценозов при сопоставлении последних.
В связи с отсутствием единой классификации жизненных форм имаго для жесткокрылых, нами проведен анализ для отдельного, наиболее разработанного в данном отношении семейства «герпетобия» (термин по Догелю, 1924)-жужелиц.
Классификация жизненных форм взята из работ И.Х. Шаровой (1971, 1974, 1979, 1981), Г.М. Абдурахманова (1981), но в данных публикациях не содержится сведений о Blemns discus, Harpalus fuliginosus, Bembidion rivulare, Pterostichus magus, Platynus longiventre. На основании вычислений биометрических показателей перечисленных выше видов (приложение 6, табл. 1) произведено сравнение с диапазоном показателей групп жизненных форм, выде 92 ленных И.Х. Шаровой (1981) с учетом особенностей биологии, Blemus discus, Platynus longiventre, Bembidion rividare были отнесены к жизненной форме стратобионтов поверхностно-подстилочных. Harpalus fuliginosus — геохорто-бионтов гарпалоидных.
Среди жужелиц пойменных лугов Прихопёрья отмечено 14 жизненных форм (приложение 6, табл. 2). Исследование показывает выгодность использования метода ловушек Барбера для выявления наибольшего числа жизненных форм по сравнению с почвенными пробами. Большее число групп жизненных форм данных семейств по отношению к исследованиям в зоне лесостепи демонстрирует многообразие условий пойм по сравнению с плакором, большую степень целостности естественных биотопов по сравнению с агро-ценозами (Шарова, 1979), что ещё раз доказывает индикационные возможности жизненных форм.
Класс зоофагов семейства жужелиц представлен 93 видами, или 71,54% от суммарного видового разнообразия. В классе зоофагов представлены пять подклассов. Наиболее разнообразен в видовом отношении подкласс страто-биос (74 вида, или 56,(06)%), насчитывающий 12 видов (9,(09)%) из серии зарывающихся и 62 вида (46,(96)%)) - скважников. Однороден состав жизненных форм подкласса геобиос, насчитывающего девять видов группы роющих. Девять видов (6,(81)%) эпигеобиоса подразделяются на три группы: бегающих, летающих и ходячих крупных.
Класс миксофитофагов менее многочислен и разнообразен, включает 37 видов (28,46%) со смешанным питанием, например, для Amara equestris Duft. отмечены факты поедания яйца в кубышках пруса (Крыжановский, 1965а), некоторые указаны как факультативные вредители культурных растений, например, Harpalus rufipes вредил свекле, огородным культурам (Душенков, 1984; Крыжановский, 1965а), Н. calceatus - просу, Н. distinguendas - землянике (Крыжановский, 1965а). Миксофитофаги составляют 42,54% от их численности в составе фауны лугов Прихопёрья. Класс миксофитофагов карабидо 93 фауны Прихоперья включает виды всех подклассов, каждый из которых представлен одной группой жизненных форм.
По видовому разнообразию доминируют представители поверхностно-подстилочной жизненной формы (приложение б, рис. 1), среди которых наиболее многочисленны виды Chlaenius nigricornis (2,76%), Bembidion lampros (1,06%), В. quadrimaculatum L. (0,53%), Oodes helopioides (0,93%). Второй no количеству видов является группа геохортобионтов гарпалоидных. Наиболее редкими являются виды Harpalus quadripunctatus, Н. fuliginosus, Н. amplicol-lis, Anisodactylus nemorivagus Duft. Наиболее многочисленными представителями третьей по величине группы жизненных форм - стратобионтов подстилочных - являются Pterostichus diligens Sturm. (0,3%), P. strenuus Pz. (0,17%), Platynus assimilis (0,26%); впервые указаны для Воронежской области такие виды, как Platynus livens, P. longiventre (приложение 3, табл. 1).
Псаммоколимбеты прибрежные, эпигеобионты летающие, стратобион-ты эндогеобионты, фитобионты хортобионты стеблевые представлены в фауне Прихоперья одним видом - Omophron limbatum, Cicindela hybrida, Demetrias monostigma и Tachys bistriatus соответственно и являются наименьшими по видовому разнообразию.
По обилию видов (приложение 6, рис. 1) доминирует группа жужелиц геохортобионты гарпалоидные, что обусловлено высокой плотностью популяции псаммобионта Harpalus flavescens (31,25% от общего числа экземпляров жужелиц), который указан впервые в настоящей работе для территории Воронежской области.
Второй по численности группой жизненных форм являются геобионты роющие, среди которых наиболее многочисленны псаммобионты Dyschirius obscurus (3,14%)), Dyschiriodes pusillus (3,5%) и лугово-полевой вид Clivina fossor (1,27%).
Экологические комплексы жужелиц Прихоперья относительно жизненных форм распределены неравномерно. Полным сходством (/-1) экологической структуры как по видовому разнообразию, так и по обилию обладают следующие жизненные формы из класса зоофагов: геобионты роющие, псам-моколимбеты прибрежные, стратобионты эндогеобионты, эпигеобионты бегающие (приложение 6, табл. 3, рис. 2, А). Все вышеуказанные группы жизненных форм представлены одним геобионто-зоофаго-гигрофильным экологическим комплексом (приложение 6, табл. 4).
Общностью с /- 0,95 (приложение 6, табл. 3) обладает видовое разнообразие зоофагов: стратобионты поверхностно-подстилочные, стратобионты подстилочные, стратобионты подстилочно-почвенные, эпигеобионты ходячие крупные. Первый уровень структуры экологических комплексов вышеперечисленных жизненных форм представлен геобионтами, третий - зоофагами, а второй гигрофилами и мезофиллами (приложение 6, табл. 4). При учете обилия (приложение 6, табл. 3) экологических комплексов в составе вышеперечисленных жизненных форм наиболее отличаются (/ 0 ,58) стратобионты подстилочно-почвенные (приложение 6, рис. 3, В), так как в нем преобладают мезофилы, а у других, обладающих г 0,98, - гигрофилы (приложение 6, табл. 5).
Зоогеографический анализ комплексов жесткокрылых района исследований
Предпочтение конкретных биотопов, определенных сочетаний температур и увлажнения, особенности генезиса определяют особенности географического распространения видов. Поэтому в качестве одной сторон описания экологических комплексов может использоваться ареалогическая характеристика видов.
В основу ареалогической характеристики исследуемых комплексов жесткокрылых положена схема зоогеографического районирования суши, Голарктического царства и Палеарктики, содержащихся в работах А.П. Семено-ва-Тян-Шанского (1936), О.Л. Крыжановского (1965а, 1971, 2002) и К.Б. Городкова (1984), с использованием секторных подразделений и некоторых названий ареалов, предложенных А.Ф. Емельяновым (1974).
Несмотря на относительно небольшую площадь района исследований, зоогеографический состав жесткокрылых достаточно разнообразен. На территории луговых сообществ поймы реки Хопер обитают представители различных зоогеографических групп.
Для группировки видового состава на основе результатов зоогеографического анализа использованы данные о распространении жесткокрылых, содержащиеся в трудах P.M. Васильевой (1978), И.Х. Шаровой (1974), В.Г. Ши-ленкова (1974), Г.М. Абдурахманова (1981), СЮ. Грюнталь (1989), В.Е. Карповой (1991), Е.В. Комарова (1991), Д.Н. Федоренко (1992, 1993, Fedorenko, 1996), А.В. Маталина (1996), И.К. Лопатина (1974, 1986), ЮГ. Арзанова (1990), Б.А. Коротяева (1997), А.Л. Тихомировой (1973), Г.Ш. Лафер (1989а, 19896, 1989в), М.Ю. Гильденкова (2001), О.Л. Крыжановского (1974, 19766, 1982, 2002), К. Мареке (Marske 2003), М. Кайзер (Keiser, 2004), А. Пойрас (2005), Е. Бабан (Baban, 2005), В.О. Козьминых (2005), а также томах «Фауны СССР», «Фауны Армянской СССР», «Фауны УССР», «Насекомые и клещи», «Определителя насекомых Дальнего Востока» (1989), атласах «Ареалы насе 98 комых Европейской части СССР» (1978, 1981), изданиях каталога жесткокрылых А. Винклера (Winkler, 1924-1932).
Выделение типов ареалов проводилось по классификации К.Б. Городкова (1984). Вертикальный компонент характеристики ареала содержится по некоторым видам в немногих работах энтомологов по горным областям России и СССР, например, СИ. Сигида (1993), Г.М. Абдурахманова (1981), Р.Ю. Дудко (2002), Ю.А. Богданова (1977, 1987), Е.В. Ершова (1987), а также в томах Фауны Армянской СССР (Яблоков-Хнзорян, 1976).
Термин «бореальный пояс» понимается в узком смысле, то есть зона хвойных и смешанных лесов с преобладанием голосеменных. Смешанные леса, начиная с зоны преобладания лиственных пород, и неморальные леса отнесены к суббореальному поясу.
В связи с недостаточностью сведений о распространении видов таких семейств, как быстрянки, пилюльщики, пилоусы, различной трактовкой их ареала 14 видов жесткокрылых района исследования, или 4,46%, в данной работе им не дана зоогеографическая характеристика с целью максимально избежать ошибочных выводов. Кроме того, ещё 20 видов, или 6,37%, жесткокрылых определены до рода или даже до семейства в связи с трудностью определения видов мелких семейств или недостаточной разработанности некоторых родов, например Stenus, Bledius, Aleochara (Staphylinidae). При последующем анализе данные виды учитываться не будут. Таким образом, под 100% ниже следует понимать 280 видов жесткокрылых, или 89,17% от общего видового состава герпетобионтных жесткокрылых Прихоперья.
Ареалы всех представленных в исследуемой фауне видов отнесены к 20 типам (приложение 5, табл. 1) из четырех групп первого порядка: космополитические, голарктические, палеарктические и мультирегиональные ареалы (приложение 5, рис. 1). Анализ коэффициентов Пирсона видового разнообразия экологических комплексов (приложение 5, табл. 4) позволил выделить шесть основных кластеров групп видов с определенным типом ареала (приложение 5, рис. 4). Первый кластер включает в основном группы видов с ареалами, расположенными в пределах Палеарктики с г 0,77, а именно с циркумтемперат-ным, транспалеарктическим, трансевразиатским, евро-кавказским, евро-сибиро-среднеазиатским, евро-сибирскими, западно-центральнопалеарктиче-ским типами ареалов (приложение 5, рис. 3, А). Трансевразиатский тип ареала на материале герпетобионтных жесткокрылых Прихоперья является преобладающим по количеству видов и достаточно крупным по обилию, транспале-арктический и евро-сибиро-среднеазиатский типы ареала являются вторыми по видовому разнообразию жесткокрылых Прихоперья (приложение 5, табл. 1). Высокие коэффициенты Пирсона кластера обусловлены сходными количественными параметрами экологических комплексов, а именно преобладанием видов геобионто-зоофаго-гигрофилов, геобионто-зоофаго-мезофилов, геобионто-миксофитофаго-мезофилов, геофило-фитофаго-гигрофилов, геофи-ло-миксофито-фитофаго-мезофилов (приложение 5, табл. 2.1). Таким образом, в экологической структуре кластера преобладают геобионты на первом уровне, мезофилы на втором и зоофаги на третьем.
Эколого-ценотическая структура видов данных типов ареалов включает все экологические группы, среди которых преобладают луговые (18,55%), эв-рибионтные (11,3%), лугово-болотные (10,9%). Группы видов первого кластера являются наиболее разнообразными по количеству включенных экологических комплексов (от 7 до 12) и эколого-ценотических групп (от 8 до 11).
Циркумтемператными являются субдоминирующие виды, например, геобионто-зоофаго-гигрофилы Bembidion properans, Philontus rectangnlus Sharp., геобионто-зоофаго-мезофилы Ph. politus Grav., геофило-миксофито-фитофаго-мезофилы Agriotes sputator, Gastrophysa viridula. Отличием является присутствие представителей геоксено-фитофаго-мезофилов Eucinetus haemorrhoidalis (приложение 5, табл. 2.1). С учетом биотопического критерия наиболее разнообразны луговые виды, например Amara familiaris Dun.., Actenicerus sjaelandicus.
В составе видов с транспалеарктическим типом ареала, в который включается, кроме Евразии, северо-западная Африка, наиболее разнообразен (приложение 5, табл. 2) геобионто-зоофаго-гигрофильный комплекс видов, например, Bembidion gilvipes Sturm., Paederns litoralis, Philontus micans Grav. Только в структуре вышеуказанной группы зарегистрированы представители геобионто-микофаго-мезофильного {Notoxus monoceros) и геоксено-фитофаго-гидробионт-ного {Hydronomus alismatis) комплексов. Эколого-ценотическая структура характеризуется преобладанием луговой группы видов, среди видов которой указаны впервые для Воронежской области виды Stenas biguttatiis, Rhinoncus castor.
Основу видового разнообразия группы с трансевразиатским типом ареала составляют виды геобионто-зоофаго-гигрофильного {Carabus clath-ratus, С. gramilatus, Platynus assimilis), геобионто-зоофаго-мезофильного (Garbrius vernalis, Tachinus rufipennis), геобионто-миксофитофаго-мезофиль-ного (Amara communis Dufu, Anisodactylus signatus) комплексов. С точки зрения приуроченности к биотопу большинство видов группы является луговыми (21,28%), лугово-лесными, эвритопными (по 14,89%).
Евро-кавказский тип ареала, охватывающий наименьшие по площади территории среди вышеуказанных групп видов, отличается средним относительным (9) количеством входящих в его состав экологических комплексов (приложение 5, табл. 2.1) и суббореальной широтной характеристикой ареалов (приложение 2, табл. 1). Ядро видового разнообразия составляют геобио-нто-зоофаго-мезофильный (Licinus cassideus, Stomis pumicatus), геобионто-зоофаго-гигрофильный {Dyschirius arenosus Skohn., Badister peltatus) комплексы (приложение 5, табл. 2.1). Отличием экологической структуры евро-кавказских видов является также присутствие наибольшей доли геобионто-зоофаго-ксерофилов (Hypocaccas speculum).
