Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. НАСЕКОМЫЕ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 6
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 19
2.1. Характеристика района исследований 19
2.2. Методы исследований 24
ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭНТОМОКОМПЛЕКСОВ ПРОМЫШЛЕННЫХ ЗОН Г. ТУЛЫ 29
3.1. Видовой состав и соотношение систематических групп насекомых промышленных зон г, Тулы 29
3.2. Экологическая структура энтомокомплексов промышленных зон г. Тулы 46
3.2.1. Трофическая структура энтомокомплексов промышленных зон Тулы. 47
3.2.2. Биотопический преферендум чешуекрылых (Lepidoptera) промышленных зон г. Тулы 71
3.2.3. Структура жизненных форм жужелиц (Carabidae, Coleoptera) промышленных зон г. Тул 77
ГЛАВА 4. РЕАКЦИИ НАСЕКОМЫХ НА ТЕХНОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ 94
4.1. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius. в промышленных зонах г. Тулы 94
4.2. Содержание металлов в теле жужелиц промышленных зон г. Тулы 98
ВЫВОДЫ 105
ЛИТЕРАТУРА 107
ПРИЛОЖЕНИЕ
- НАСЕКОМЫЕ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
- Видовой состав и соотношение систематических групп насекомых промышленных зон г, Тулы
- Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius. в промышленных зонах г. Тулы
Введение к работе
Актуальность исследования. Город представляет собой с одной стороны целостную геотехническую систему, а с другой - мозаику экосистем, занимающих небольшие площади и различных по характеру использования их человеком, оказывая значительное влияние на все параметры среды обитания (Коломыц ЭХ. и соавт., 2000; Короткова А.А., 2004).
В городах проявляются все известные эффекты антропогенных воздействий, таких как влияние урбанизации, рекреации, загрязнения воздуха, воды и почвы. Многообразие источников выбросов и особенности их размещения определяют чрезвычайно пеструю картину загрязнения городских территорий (Sienfeld J.H., 1989; SustekZ., 1987).
Промышленные территории, являясь градообразующим компонентом ландшафта любого крупного города, существенно влияют на его экологические условия. Город Тула на протяжении нескольких сотен лет является одним из центров российской металлургии, оборонной и химической промышленности. Со временем город строился, расширялся и многие индустриальные территории и объекты оказались в его черте, что привело к обострению экологических проблем в самой Туле и на прилегающих территориях. Промышленные зоны занимают около 30 % территории города. Они представляют собой наиболее нарушенные урбоэкосистемьт, так как испытывают максимальное техногенное воздействие. Расположены они во всех районах города Тулы, в том числе и в центре.
Видовое разнообразие насекомых в городах весьма велико, несмотря на антропогенный прессинг. В городских условиях возникают нередко экологические комплексы насекомых, схожие с соответствующими комплексами в природных условиях (Клауснитцер Б., 1990).
Как неотъемлемая часть всех экосистем, насекомые в достаточной мере
4 населяют и экосистемы промышленных территорий. Выбросы промышленных предприятий, автотранспорта воздействуют на популяции насекомых. Последствия и степень влияния на насекомых вредных веществ зависят от многих факторов, в частности от состава, объема и темпа выброса, его периодичности, от видового состава, состояния и устойчивости растений (Емец В.М., 1987).
Насекомые достаточно остро реагируют на последствия загрязнения среды. Своевременное обнаружение, выявление этих реакций может дать необходимый и точный сигнал возможной опасности для состояния экосистем, что позволит вовремя ее предотвратить (Стадницкий Г.В., 1978).
Наличие экологических проблем в городах обосновывает необходимость исследования комплексов насекомых, в частности: энтомокомплексов промышленных зон, результаты которого могут найти применение при биоиндикации загрязнения среды.
Цель исследования: изучение видового состава и трофической структуры энтомокомплексов промышленных зон г. Тулы, влияния загрязнения на энтомофауну на примере жужелиц (Carabidae, Coleoptera).
В задачи исследования входило: изучение видового состава энтомофауны промышленных зон г. Тулы; изучение трофической структуры энтомокомплексов промышленных зон г. Тулы; изучение проявлений флуктуирующей асимметрии у насекомых (на примере Pterostichus melanarius 111.) как реакции на загрязнение тяжелыми металлами для использования в биоиндикации состояния урбоэкосистем.
Научная новизна и практическое значение работы. Полученные данные углубляют представления о структуре и функционировании экосистем промышленных зон. В результате исследований расширен список насекомых указанных экосистем г. Тулы, расширены представления о
5 трофической структуре энтомокомплексов, проявлении флуктуирующей асимметрии в строении скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. в индустриальных районах г. Тулы (как реакции на промышленное загрязнение). Полученные результаты позволяют оценить влияние техногенных загрязнителей на насекомых, с целью использования их в качестве биоиндикаторов.
Работа выполнялась с 1998 по 2004 гг. на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого под руководством кандидата биологических наук, профессора Н.П. Булухто. В процессе работы автор пользовался консультациями доктора биологических наук, доцента А.А. Коротковой. Определение видов жужелиц уточнено кандидатом биологических наук, доцентом Ю.В. Дорофеевым. В работе использованы данные комитета по экологии Управы г. Тулы.
Основные положения, выносимые на защиту.
На городских промышленных территориях существуют энтомокомплексы, которые имеют свою специфику и отличаются от соответствующих комплексов естественных биоценозов.
Видовое разнообразие энтомокомплексов различных промышленных зон города отличается по своему составу и обуславливается разницей экологических условий исследуемых территорий и характером промышленного воздействия.
В трофической структуре энтомокомплексов промышленных территорий города доминирующее место занимают фитофаги, что соответствует трофической структуре насекомых естественных экосистем.
Флуктуирующая асимметрия жужелиц коррелирует с содержанием тяжелых металлов в их организмах и в почве, и может быть использована в качестве биоиндикации , антропогенного воздействия на экосистемы промышленных территорий города.
Насекомые в условиях промышленного воздействия (обзор литературы)
С развитием крупных промышленных комплексов в городах связано загрязнение атмосферного воздуха, водных ресурсов, почвы. Основными источниками загрязнения служат предприятия черной металлургии, машиностроения, металлообработки, стройматериалов. Промышленное загрязнение влияет на все параметры экосистемы. Под влияние загрязняющих факторов попадают и энтомокомплексы промышленных территорий города. Энтомокомплексы реагируют на промышленные воздействия изменением видового состава, численности отдельных видов и трофических группировок, соотношения жизненных форм, а также морфофизиологическими изменениями. Изучением реакций, проявляющихся в изменении численности систематических групп и отдельных видов, занимались многие ученые как в России, так и за рубежом (Pospischil R,, 1982; Мелецис В.П., 1985; Спуньгис В.В., 1985; Хотько Э.И., Зайко СМ., Ветрова С.Н., Пахолкина Н.В., 1987; Dabrowska-Prot Е., 1987; Chlodny J., Matuszczyk J., Styfi-Bartkiewicz В., Syrek D., 1987; Hastett J.R., 1988; Dollfuss H., 1988; Хотько Э.И., 1988; Богач Я., РужичкаВ., 1988). Известны виды насекомых (представители отрядов Homoptera, Hemiptera, некоторые представители Diptera, Lepidoptera, Coleoptera), которые адаптировались к влиянию загрязнения в такой степени, что могут переносить воздействие максимального уровня, увеличивая свою численность при максимальном из реально существующих уровней загрязнения в пределах, определяемых кормовой базой (Боченко В.Е., 1953; Ломакина Л.Г., 1967; Schneider Z., 1974; Gorny М, 1976; Волкова Л.М., Васильева Т.Г., 1980; Chlodny J., Styfi-Bartkiewicz S., 1982; Дидоренко СИ., 1983; Braun S. et al., 1984; Яновский B.M., Вшивкова T.A., 1984; Рагялис A., 1985; Sierpinski Z., 1985; Буга СВ., 1987; Сараджишвили К.П, 1987; Юронис B.A., L987; Яновский В.М., 1988; Wojciechowski W., Minoranskij W., Kocot G., 1991; Wu Kun-jun, 1992). В частности, в зонах максимального загрязнения отмечается возрастание численности молевидных чешуекрылых. Например, выемчатокрылая сосновая моль (Exoteleia dodecella L.) в зоне промышленного загрязнения на сосне повреждает значительно больше почек, чем на контрольных участках (Wiackowski S.K., 1978). В окрестностях металлургического и химического заводов отмечено, что число галлов Petrova resinella на сосне достигает максимума в непосредственной близости от источника загрязнения и уменьшается с удалением от него (Heliovaara К., 1989). Существуют виды насекомых (преимущественно фитофаги: представители отрядов Lepidoptera, Coleoptera) частично адаптированные к загрязнению. Их численность достигает максимума (выше, чем в сильно загрязненных и чистых районах) на некотором удалении от источника выбросов в зоне умеренного загрязнения (Купянская А.Н., 1968; Баранник А.П., 1979; Приставко В.П., Лобаченко Н.И., 1980; Катаев О.А., 1981; Chlodny J., Styfi-Bartkiewicz S., 1982; Konig F., Bogenschutz U., 1984; Dabrowska-Prot E., 1984; Sierpinski Z., 1984; Кондратов В.И., Поповичев Б.Г., 1985; Baltensweiler W., 1985; Schubert R., 1985; Селиховкин A.B., 1985 6; 1986; Johonson D. et al., 1986; Андрушевская С.Л., Чумаков Л.С., 1987; Козлов M.B., 1987; Рагялис А., 1987; Шарапа Т.В., Писарева С.Д., 1987; Letocart М., 1987; Молодова Л.П., 1991; Селиховкин А.В., 1989; 1992). Для чешуекрылых такая реакция преимущественна для открытоживущих гусениц (Sierpinski Z., 1968; Chlodny J., Styfi-Bartkiewicz S., 1982). В то же время некоторые виды этой группы, например монашенка — Lymantria monacha L. способны давать вспышки массового размножения на окраинах зоны сильного загрязнения (Sierpinski Z., 1968).
В зоне умеренного загрязнения отмечена максимальная численность отдельных видов хищных насекомых, например, личинок Neuroptera и Syrphidae, что вызвано ростом численности тлей на этой территории (Chlodny J., Styfi-Baitkiewicz S., 1982). В то же время сокращается численность крупных видов жужелиц (Tobisch S., Dunger W., 1978; Lesniak A., 1980; Чумаков Л.С., 1986, 1987; Емец B.M., 1987; Лапин Е.И., 1987; Tietze F., 1987; Лапин Е.И., Фомиченко А.И., Киселева О.В., 1988; Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., ПаньковА.Н., 1988). Для видов не адаптированных к воздействию загрязнителей и практически отсутствующих в зоне загрязнения (паразитические Hymenoptera и Diptera), увеличение численности наблюдается по мере удаления от источника выбросов (Puszkar Т., 1978, 1982; Sokolowski А., 1978). Эти насекомые либо обладают высокой чувствительностью к загрязнению, либо теряют в нарушенных экосистемах свою кормовую базу (Селиховкин А.В., 1985 б; 1989а, б; БиргВ.С, 1989).
Особенности биологии отдельных видов насекомых также могут объяснить причину их наличия или отсутствия в зоне действия загрязнения. Наименее восприимчивы к воздействию загрязнителей скрытоживущие и сосущие виды. Это в определенной степени можно объяснить тем, что виды, развивающиеся и питающиеся внутри пищевого субстрата менее подвержены непосредственному контакту с поллютантами, а так же с веществами, оседающими на поверхности растений (Яновский В.М., Вшивкова Т.Д., 1984; Яновский В.М., 1988; БиргВ.С, 1989).
Видовой состав и соотношение систематических групп насекомых промышленных зон г, Тулы
К доминантным отнесены виды, встречаемость которых составляла более 5 % от общего числа, к субдоминантным - 2-5 %, к рецедентным — менее 2 % (Клауснитцер Б., 1990). В ряду модельных участков 3-2- 1-5-4 наблюдается сокращение общего числа семейств представленных отрядов (85, 71, 62, 57, 56 семейств соответственно). Это связано с характером месторасположения модельных участков в черте города (окраинное или же в застроенных районах), состоянием фитоценозов (степенью их угнетенности, возрастом насаждений, характером посадок, разнообразием кормовых растений), непосредственным воздействием промышленных выбросов (задымленностью, запыленностью). Наибольшее видовое разнообразие насекомых зарегистрировано на модельном участке 3 —313 видов (60,77 % от общего числа видов). Преобладают Coleoptera и Lepidoptera — по 95 видов из каждого отряда (по 30,35 %). Среди других отрядов заметное место по видовому обилию принадлежит Hemiptera - 39 видов (12,46 %) и Diptera - 34 вида (10,86 %). Доминирующие семейства модельного участка 3 — Noctuidae (11,18 %), Miridae (6,39 %), Carabidae (6,07 %), Curculionidae (6,07 %). Субдоминантами являются семейства Chrysomelidae (4,79 %), Tortricidae (3,83 %), Pentatomidae (2,56 %), Nymphalidae (2,56 %), Syrphidae (2,56 %), CoccinelHdae (2,24 %). Ha остальных модельных участках семейство Syrphidae является рецедентом.
Энтомофауна модельного участка 2 представлена 280 видами (54,36 %) насекомых. К отряду Coleoptera относится 73 вида (13,57 %), отряду Diptera -31 вид (11,07 %). Следует отметить, что именно на этом участке среди представителей прочих отрядов превалируют Lepidoptera (86 видов - 30,71 %). Доминируют семейства Noctuidae (11,42 %), Chrysomelidae (6,78 %), Carabidae (6,07 %), Miridae (5,71 %). В комплекс субдоминантных входят следующие семейства: Tortricidae (5,00 %), Curculionidae (4,64 %), Nymphalidae (2,50 %), Pentatomidae (2,85 %), Apidae (2,85 %), Muscidae (2,50 %), Ichneumonidae (2,50 %), Acrididae (2,50 %).
На модельных участках 4 и 5 зарегистрировано по 188 (36,51 %) и 186 (36,12 %) видов соответственно. Соотношение отрядов подчиняется общей закономерности: преобладают Coleoptera (модельные участки: 4-69 видов (36,70 %); 5-53 вида (28,49 %), Lepidoptera (31 (16,48 %) и 39 (20,96 %) видов), Hemiptera (26 (13,82 %) и 34 (18,27 %) вида) и Diptera (23 (12,23 %) и 19 (10,21 %) видов). Колебания в составе энтомофауны зависят от территориальных особенностей этих участков, состава их фитоценозов, воздействия промышленного загрязнения,
В то же время состав доминантов и субдоминантов разнится. Так на модельном участке 4 доминируют семейства Curculionidae (8,51 %), Miridae (7,98 %), Carabidae (6,38 %), Noctuidae (5,85 %). Комплекс субдоминантных семейств составляют: Chrysomelidae (4,26 %), Staphylinidae (4,26 %), Tortricidae (4, 26 %), Acrididae (3,72 %), Pentatomidae (3,19 %), Muscidae (3,19 %), Cantharidae (2,66 %), Apidae (2,66 %), Coccinellidae (2,13 %), Elateridae (2ДЗ %), Ichneumonidae (2,13 %), а также семейство Formicidae (2,13 %), которое на остальных участках - рецедент.
На модельном участке 5 доминируют—Carabidae (8,07 %), Chrysomelidae (6,45 %), Tortricidae (5,91 %), Miridae (5,91 %), группу субдоминантов образуют семейства Curculionidae (4,84), Pentatomidae (4,84 %), Noctuidae (4,84 %), Coccinellidae (3,23 %), Acrididae (3,23 %), Apidae (2,69 %), Nymphalidae (2,15 %), Calliphoridae (2,15 %), Tettigoniidae (2,15 %), Aphrophoridae (2,15 %).
Следует отметить, что семейства Calliphoridae, Tettigoniidae, Aphrophoridae, входящие на этом участке в группу субдоминантов, на остальных модельных участках являются рецедентами.
Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius. в промышленных зонах г. Тулы
Для оценки экологического состояния модельных участков в качестве тест-объекта выбран один из видов жужелиц - Pterostichus melanarius III. (Coleoptera, Carabidae) - широко распространенный в урбанистических экосистемах. Это европейско-сибирский, эврибионтный вид, относящийся к группе зоофагов, подстилочно-почвенных стратобионтов зарывающихся. Для него характерна высокая степень оседлости, широкая пищевая база, высокая численность в различных местообитаниях, хорошая изученность особенностей экологии, распределения, размеров ареалов (Короткова А.А., 2004). Нами изучена флуктуирующая асимметрия скульптуры надкрылий жужелиц, обитающих в экосистемах разных промышленных зон г. Тулы. Величину флуктуирующей асимметрии рассчитывали по числу асимметричных особей (Захаров В.М., 1987). Коэффициент флуктуирующей асимметрии Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae) промышленных зон г. Тулы представлен на рисунке 10. Анализ скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius III. показал, что коэффициент флуктуирующей асимметрии колеблется от 0,282 до 0,877, при среднем значении 0,561. Наибольший показатель коэффициента флуктуирующей асимметрии (0,877) наблюдается у жужелиц, собранных на модельном участке 5, что объясняется комплексным воздействием промышленных и автотранспортных загрязнителей.
Меньший, но, тем не менее, значительный показатель флуктуирующей асимметрии (0,700) был установлен у жужелиц, отловленных на МУ 3, что можно объяснить запыленностью района, высоким содержанием в воздухе отходов промышленного производства.
На территории участка 4 показатель асимметрии надкрылий жужелиц равен 0,533. Так как завод производит свою продукцию из готового литья, что не требует большого разнообразия химико-технологических операций, от которых и зависит объем вредных выбросов, характер морфологических изменений жужелиц этой территории, вероятно, в большей степени зависит от воздействия выхлопов автотранспорта.
Несмотря на то, что ОАО СП АК «Тулачермет» (МУ 2) ежегодно выбрасывает в атмосферу около 85600 тонн вредных веществ, коэффициент флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. в этом районе равен 0,414. Учитывая такое большое количество выбросов, можно предположить, что показатель коэффициента должен был быть значительно выше. Однако этому есть объяснение: роза ветров в районе ОАО СП АК «Тулачермет» такова, что основная масса выбросов, производимых предприятием в атмосферу, осаждается в городе, а не около промышленного комплекса.
Самый низкий показатель коэффициента флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. (0,282) отмечен на модельном участке 1, где зарегистрирован наименьший уровень выбросов предприятия в атмосферу. Морфологические изменения структуры надкрылий проявляются, в основном, под действием автотранспортных загрязнителей. Кроме того, в этом районе установлен высокий показатель фактора беспокойства (большое количество людей, выгул собак и т.д.). Наименьшее значение коэффициента флуктуирующей асимметрии свидетельствует о наименьшем средовом стрессе как техногенного, так и рекреационного характера (Короткова А.А., 2004).
Тенденция увеличения значений коэффициента флуктуирующей асимметрии у жужелиц в ряду модельных участков 1 -2—4-3-5 свидетельствует о нарастании нарушенное биотопов.
Pterostichus melanarius 111. распространен достаточно широко и встречается практически во всех урбоэко системах, в том числе в автотранспортных и промышленных зонах. Следовательно, он значительно подвержен действию загрязнителей. Изменение рисунка надкрылий Pterostichus melanarius 111. вызывают воздействия соединений железа, алюминия, марганца, меди, цинка, кадмия, титана, хрома, цезия, диоксида азота, поступающих из атмосферного воздуха, а также влияние радона, у-излучения, шумового загрязнения (Короткова А.А., 2004).
Анализ таблиц I (стр. 21), 19 (стр. 99) и 20 (стр. 101) показывает, что вышеперечисленные загрязнители в той или иной мере присущи всем модельным участкам и, соответственно, оказывают значительное влияние на состояние живых организмов этих экосистем.
Нарушения развития живых организмов (в том числе и Pterostichus melanarius 111.) зависят не только от объема выбросов предприятий, но и от комплексного воздействия промышленных и автотранспортных выбросов, а также непосредственного антропогенного воздействия (вытаптывание, свалки отходов и т.п.).