Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
2. Материалы и методы исследования 44
2.1. Методы сбора и обработки энтомологического материала 44
2.2. Характеристика инсектицидов, использованных при регуляции численности жесткокрылых фитофагов 48
2.3. Технология применения инсектицидов 51
2.4. Эффективность применения препаратов 52
2.5. Характеристика условий опыта 54
3. Экспериментальная часть 59
3.1. Характеристика фауны отряда перепончатокрылые (подотряды Aculcata и Parasitica) 59
3.1.1. Характеристика полезной энтомофауны в картофельном агроценозе 60
3.1.2, Характеристика полезной энтомофауны в зерновом агроценозе 63
3.2. Влияние применения инсектицидов на таксономический состав и численность перепончатокрылых в картофельном агроценозе 65
3.2.1. Влияние обработок инсектицидами на численность и таксономический состав надсемейства Apoidae 65
3.2.2. Влияние обработок инсектицидами на численность и таксономический состав надсемейства Ichneumonoidea 78
3.2.3. Влияние обработок инсектицидами на численность и таксономический состав ос-энтомофагов 86
3.3. Влияние применения инсектицидов на таксономический состав и численность фауны перепончатокрылых в зерновом агроценозе 96
3.3.1. Влияние обработок инсектицидами на таксономический состав и численность над семейства Apoidae 97
3.3.2. Влияние обработок инсектицидами на таксономический состав и численность ос-энтомофагов 104
3.4. Сравнительная эффективность инсектицидов при регуляции численности жесткокрылых фитофагов 108
3.4.1. Эффективность применения инсектицидов при регуляции численности колорадского жука на посадках картофеля 108
3.4.2, Эффективность применения инсектицидов при регуляции численности жука-кузьки на посевах яровой и озимой пшеницы .112
4. Выводы 114
5. Литература 116
Приложения 128
- Обзор литературы
- Методы сбора и обработки энтомологического материала
- Характеристика фауны отряда перепончатокрылые (подотряды Aculcata и Parasitica)
Введение к работе
Актуальность. Воздействие человека на окружающую среду приводит к резкому нарушению эволюционно сложившейся сбалансированности экосистем разного уровня, в том числе и в сельскохозяйственных биоценозах. Устойчивость сообществ биоценозов тем выше, чем больше число составляющих его видов. В естественной обстановке динамика численности организмов в биоценозах – автоматически регулируемый процесс, слагающийся из отклонений под влиянием случайных воздействий абиотической среды и стабилизирующего действия биотических факторов (Викторов, 1976). Однако, в связи с сельскохозяйственной деятельностью человека, созданы и активно используются огромные площади монокультур, вследствие чего возникают вспышки численности фитофагов, а в ряде случаев интродуцированы опаснейшие вредители. В этих условиях автоматической регуляции численности не происходит, поэтому для сохранения урожаев человек вынужден использовать инсектициды различной природы. В настоящее время используются преимущественно химические инсектициды, которые характеризуются разнообразными отрицательными свойствами. Они оказывают влияние не только на объект регуляции численности, но и на другие живые организмы – имеют высокую токсичность, снижают численность и обедняют видовой состав энтомофауны, вызывают появление резистентных популяций фитофагов и создают опасность долговременного воздействия на живую природу (Колычев, 1970; Райс, 1986; Благовещенская, 1997).
Энтомокомплекс агроценоза должен быть сбалансирован, т.е. представлен не только фитофагами, но и в достаточном количестве энтомофагами (хищниками и паразитами), а также опылителями – видами, играющими значительную роль в воспроизводстве многих цветковых растений (как дикорастущих, так и культурных), и нейтральными видами, имеющими значение как жертвы энтомофагов. Исходя из этого, виды, необходимые для сохранения баланса агроэкосистем, могут быть отнесены к полезной фауне.
Разработаны биологические инсектициды, действующее начало которых – очищенный и активированный дельта-эндотоксин Bacillus thuringiensis – вызывает гибель у восприимчивых видов и является безвредным для других организмов (Штерншис, 1988; Каменек, 2000; Иванова, 2004). Одним из таких инсектицидов является Дельта-2, обладающий избирательным действием на фитофагов, относящихся к отряду жесткокрылых, благодаря наличию на мембранах эпителиальных клеток кишечника этих насекомых высокоспецифичных рецепторов, способных необратимо связываться с дельта-эндотоксином. Эффективность препарата превышает эффективность применяемых сейчас бактериальных препаратов в 10-30 раз (Каменек, 2000).
В связи с этим возникает необходимость в комплексном исследовании влияния инсектицидов различного происхождения на видовой состав и численность полезной энтомофауны, которые являются одними из важнейших критериев устойчивости агроценоза к антропогенным нагрузкам.
Цель и задачи исследования.
Целью настоящего исследования явилось сравнительное изучение влияния мероприятий по регуляции численности фитофагов с использованием химических и биологических инсектицидов на таксономический состав и численность отряда перепончатокрылые (подотряды Aculeata и Parasitica), представляющих полезную энтомофауну различных агроценозов.
Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:
-
Изучить таксономический состав и численность популяций перепончатокрылых (подотряды Aculeata и Parasitica) в картофельном агроценозе.
-
Изучить таксономический состав и численность популяций перепончатокрылых (подотряды Aculeata и Parasitica) в зерновом агроценозе.
-
Изучить влияние мероприятий по регуляции численности колорадского жука на картофеле с использованием химических инсектицидов и биопрепарата Дельта-2 на таксономический состав и численность популяций перепончатокрылых.
-
Изучить влияние мероприятий по регуляции численности жука-кузьки на пшенице с использованием химических инсектицидов и биопрепарата Дельта-2 на таксономический состав и численность популяций перепончатокрылых.
-
Оценить биологическую и экономическую эффективность использования препарата Дельта-2 в системе мероприятий по регуляции численности колорадского жука на картофеле и жука-кузьки на пшенице.
Научная новизна. Проведено изучение таксономического состава и численности перепончатокрылых (подотряды Aculeata и Parasitica) в картофельном и зерновом агроценозах в условиях Среднего Поволжья.
Дана сравнительная оценка влияния мероприятий по регуляции численности фитофагов с применением биологического препарата Дельта-2 и химических (пиретроидных и фенилпиразольных) препаратов на таксономический состав и численность перепончатокрылых в картофельном и зерновом агроценозах.
Достоверно установлено, что эффективность применения биологического препарата Дельта-2 при регуляции численности фитофагов – колорадского жука и жука-кузьки – находится на уровне или превышает аналогичные показатели химических инсектицидов.
Практическая значимость. Сохранение фауны энтомофагов и опылителей в экосистемах – важнейшее практическое следствие использования биопрепарата избирательного действия Дельта-2. Благодаря использованию препарата Дельта-2 в агроценозах сохраняется практически в неизменном виде энтомокомплекс и трофическая структура; таким образом сохраняется способность экосистемы регулировать численность популяций насекомых посредством эволюционно сложившихся естественных механизмов регуляции численности популяций.
Основные результаты, полученные в ходе исследования, позволяют оценить эффективность биологического препарата Дельта-2 в сравнении с химическими инсектицидами и рекомендовать его для пополнения ассортимента эффективных и экологически безопасных препаратов, используемых для регуляции численности жесткокрылых фитофагов.
Приемы практического использования препаратов серии Дельта предложены Ульяновскому научно-исследовательскому институту сельского хозяйства, опытной станции по картофелю «Ульяновская» для проведения мероприятий по регуляции численности жесткокрылых фитофагов.
Материалы работы включены в лекционные курсы зоологии беспозвоночных, энтомологии, защиты растений, экологии популяций и сообществ и биотехнологии, читаемые для студентов специальностей «Лесное хозяйство», «Биоэкология», «Биология» и «Экология» экологического факультета Ульяновского государственного университета.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Фауна перепончатокрылых изучаемых агроценозов представлена 136 видами перепончатокрылых, относящихся к 77 родам, 16 семействам и 9 надсемействам данного отряда. К картофельному агроценозу приурочены 116 видов, к зерновому – 43 вида.
-
Длительность проявления действия различных инсектицидов на таксономический состав и численность перепончатокрылых зависит от типа действующего вещества препарата.
-
Препарат Дельта-2 не вызывает обеднения видового состава, а снижение численности перепончатокрылых незначительно и к окончанию полевого сезона численность полностью восстанавливается.
-
Химические инсектициды независимо от их природы вызывают обеднение видового состава энтомофагов и опылителей, а также значительное снижение их численности. Восстановления этих показателей до первоначального уровня не происходит до окончания полевого сезона.
Апробация работы. Результаты работы доложены на VI научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Экология сельскохозяйственного производства» (Ин-т экологии природных систем АН РТ); научной конференции «Вавиловские чтения – 2004» (СГАУ, 2004); Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (КГУ, 2005); 2-й Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного человека» (УлГУ, 2005).
Личное участие автора. Результаты исследований получены и обобщены лично автором с учетом замечаний и пожеланий научного руководителя. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 140 страницах, включает в себя 16 таблиц и 23 рисунка. Диссертация состоит из: введения, трёх глав, включающих обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты исследований и их обсуждение; выводов; списка литературы и приложений. Список цитируемой литературы содержит 136 наименований, 52 из которых – на иностранных языках.
Обзор литературы
Насекомые с точки зрения хозяйственной деятельности человека являются полезными или вредными. Но роль насекомых в природных системах, обусловленная разноплановыми взаимоотношениями особей в биоценозах, намного сложнее. Многие насекомые являются серьёзными вредителями сельскохозяйственных культур, причиняя огромный экономический урон. Традиционные методы борьбы с вредными насекомыми, основанные на широком использовании синтетических пестицидов, привели к ряду отрицательных последствий. Уже в 60-70-е гг. XX в. учёные отмечали, что многие ядохимикаты губительно действуют на паразитов и хищников вредных насекомых [Никулина, 1965; Викторов, 1976], а также опылителей [Райе, 1986; Благовещенская, 1997]. Ядохимикаты способны накапливаться в продукции растениеводства (зерне, овощах, фруктах) и при употреблении в пищу попадают в организм человека [Колычев, 1970], вызывая негативные реакции организма вплоть до гибели. Так, в США в 1983 г. из общего числа отравлений химическими веществами со смертельным исходом на долю пестицидов приходилось 2,6% [Лунев, 1992]. Высокая токсичность пестицидов влияет на экосистемы (растения и животных), вызывая необратимые изменения [Banyan, Stanley, 1983; Международная инициатива,,,, 2004]. Постоянные химические обработки культур, особенно многолетних, нарушают сложившиеся взаимосвязи между фитофагами и энтомофагами [Колычев, 1970]. Доказано, что применение пестицидов создает новые проблемы в охране урожая. Отмечено также, что появляются новые виды вредных организмов и развивается устойчивость к препаратам у существующих видов [Захаренко В.А., Захаренко А.В., 1995]. Развитие устойчивости к химическим средствам у организмов, являющихся объектами регуляции численности при защите растений, — это существенное негативное последствие интенсивного применения химикатов. В 1951 г. было зарегистрировано 16 устойчивых к пестицидам видов вредителей, в 1968 -224, в 1980 их число превысило 400, а к началу 90-х, по данным FAO, резистентность возникла у более 500 видов членистоногих практически по всем применяемым группам инсектицидов [Curtis, 1981; Лунев, 1992; Сухорученко, 1998].
В настоящее время стало совершенно очевидным, что решение проблемы не может быть достигнуто при использовании только какого-то одного метода, даже самого эффективного. Необходима интеграция приёмов воздействия, предусматривающих не простое истребление фитофагов, а управление их популяциями. Однако решение этой задачи требует глубоких теоретических исследований. Прежде всего необходимо усиление изучения проблем экологии популяций фитофагов и полезных насекомых и разработка на этой основе принципов регуляции их численности, как отмечают многие отечественные и зарубежные ученые [Варли и соавт., 1978]. Для квалифицированного применения различных методов защиты растений важно знать не только количество вредных насекомых, их численность, но и состояние среды, в которой развивается насекомое, соотношение полезных и вредных насекомых, количество хищных насекомых, которые снижают численность вредных видов и т.д. [Колычев, 1970]. Эти проблемы актуальны и за рубежом. Задачи и ближайшие перспективы развития биометода в США: 1) углубление знаний о биологии и экологии биоагентов с целью их более эффективного применения; 2) усиление исследований по биологии, таксономии и биотехнологической систематике энтомоакарифагов; 3) разработка эффективных технологий применения биоагентов и т.д. [Соколов и Литвишко, 1993].
На сегодняшний день очень мало внимания уделяется экологическому подходу в защите растений. Основная задача, стоящая перед производителями сельскохозяйственной продукции - получить как можно больший доход любым способом, а вопросы сохранения окружающей природной среды и, в частности, естественной фауны агробиоценозов отходят на второй план, а зачастую и вовсе игнорируются. Между тем проводятся широкомасштабные мероприятия по пропаганде использования естественных врагов фитофагов сельскохозяйственных культур в целях защиты урожая на основании сочетания биологического метода с химическим, содействия размножению энтомофагов, а также сохранению их в естественных условиях [Bartlett, 1964; Колычев, 1970; Anderson, 1978].
Методы сбора и обработки энтомологического материала
Для исследования таксономического состава и численности перепончатокрылых (энтомофаги и опылители) сборы насекомых проводились традиционными методами.
Сбор на цветках. Производился с помощью энтомологического сачка. Применялся данный способ большей частью для опылителей (надсемейство пчелиные Apoidea).
Кошение энтомологическим сачком из прочной ткани типа мельничного газа - способ, применявшийся при сборах других таксономических групп - энтомофагов (жалящих и паразитических) -разнообразные осы, наездники-ихневмониды и муравьиные в($и в стадии имаго) [Песенко, 1982; Куликов, 1999].
Для извлечения мелких перепончатокрылых из сачка использовался эксгаустер (всасыватель) - стеклянный цилиндр с одной или двумя (если он без дна) пробками, через которые проходят две стеклянные трубки, одна с резиновой трубкой на наружном конце [Душенков, 2000].
Методы учёта относительной численности. Визуальный учёт. Применялся для учёта и определения хорошо известных и обильно встречающихся видов (как энтомофагов, так и опылителей). В основном метод применялся при учёте пчелы медоносной Apis mellifera. По той причине, что частота встречаемости вида зависит от близости расположения населённых пунктов (мест, где пчёлы разводятся искусственно на пасеках), а также потому, что данный вид легко идентифицируется визуально, отсутствует необходимость отлова всех особей вида, встреченных на участках. Таким образом, численность вида оценивается относительным количеством. Почвенные ловушки - ловушки без привлекающих агентов, в которые насекомые попадают случайно. Метод применялся для учёта и определения насекомых, обладающих относительно мелкими размерами (большей частью паразитические перепончатокрылые). Ловушка состоит из картонного треугольного короба, изнутри покрытого клеящим веществом, и устанавливается на почву между кустами в рядке из расчёта 1 ловушка на каждые 2 рядка картофеля. Извлечение насекомых из таких ловушек производится с помощью пинцета или эксгаустера. Результаты, полученные с помощью почвенных ловушек, гораздо легче интерпретируются вследствие того, что привлекательность факторов, например света или химических стимулов, в значительной степени зависит от погоды и физиологического состояния насекомых [Песенко, 1982].
Для замаривания перепончатокрылых использовались морилки (хлороформ или эфир). В полевых условиях до монтировки свежепойманные перепончатокрылые раскладывались на ватные слои и хранились на них. Определение насекомых производилось посредством определителей [Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Ч. 1-3, 5, 1978-1986; Определитель насекомых Дальнего востока России, 1995] с использованием бинокулярного микроскопа МБС-10.
Крупные перепончатокрылые (осы, пчёлы, некоторые наездники) монтировались непосредственно на энтомологическую булавку (прокол производился через середину среднеспинки). Мелкие, в основном паразитические перепончатокрылые и муравьи наклеивались на пластинки из тонкого плотного картона [Душенков, 2000].
Учёты численности проводились с начала полевого сезона (с момента появления всходов полевых культур) и заканчивались по истечении 2-3 недель с момента уборки урожая. В среднем за полевой сезон проводилось от 9 до 17 сборов энтомофауны (учётов численности) с интервалом в одну-две недели (в зависимости от погодных условий и агротехнических мероприятий).
Время сбора насекомых. Сборы проводились по двум схемам:
1. Утренний учет (время проведения 9.00-13.00);
2. Вечерний учет (время проведения 15.00-19.00).
С целью сведения к минимуму смещений, возникающих в результате влияния суточной динамики численности и видового состава [Песенко, 1982], в различные периоды сезона учёты проводились комплексно по двум схемам. Кроме того, в некоторых случаях (в сезон от двух до четырёх дат учёта) сборы проводились как по первой, так и по второй схеме.
Погодные условия. Учёты численности проводились при ясной, солнечной погоде; температура воздуха в пределах 18-35С (в тени), незначительная (3-5 м/с) скорость ветра или его отсутствие.
Все перепончатокрылые были собраны лично автором:
1) в окрестностях п. Красноармейский Ульяновского района в 2003-2005 гг., на посадках картофеля Ульяновской опытной станции по картофелю;
2) в окрестностях п. Тимирязевский Ульяновского района в 2005 г., на посевах озимой пшеницы Ульяновского научно-исследовательского института сельского хозяйства.
Характеристика фауны отряда перепончатокрылые (подотряды Aculcata и Parasitica)
Для оценки влияния химических препаратов и биопрепарата Дельта-2 в полевые сезоны 2003-2005 гг, проведено изучение численности и таксономического состава отряда перепончатокрылые (подотряды Aculeata и Parasitica) в картофельном и зерновом агроценозе. В результате проведённого определения энтомологического материала выявлено 150 видов жалящих и паразитических перепончатокрылых, относящихся к 79 родам, 16 семействам и 9 надсемействам отряда перепончатокрылых (Hymenoptera) - на территориях, относящихся к агроценозу, а также в естественных стациях. Непосредственно в агроценозах выявлено 136 видов перепончатокрылых, относящихся к 77 родам, 16 семействам и 9 надсемействам перепончатокрылых.
В целом фауна перепончатокрылых в картофельном и зерновом агроценозах представлена менее разнообразным видовым составом в сравнении с естественными стациями, а также меньшей численностью. Также можно отметить особенность фауны агроценозов - зависимость количества энтомофагов и опылителей от степени воздействия человеческой деятельности на участок.
Всего собрано и учтено за три сезона исследований 2409 особей отряда перепончатокрылые (подотряды Aculeata и Parasitica). Наибольшей абсолютной численностью характеризуется надсемейство Ichneumonoidea -911 экз. собрано за 3 сезона исследований. Второе по численности надсемейство - Apoidea (689 экз.). Энтомофаги (жалящие) представлены меньшим количеством особей, наиболее многочисленно из них надсемейство Sphecoidea - 244 экз., самое незначительное число особей у надсемейства Bethyloidea - 26 экз. (таблица 1).
Доля энтомофагов (надсемейства Ichneumonoidea, Vespoidea, Sphecoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Bethyloidea, Trigonaloidea, Proctotrupoidea, Ceraphronoidea и Formicoidea) в фауне перепончатокрылых картофельного агроценоза составила 71%. Доля хищных энтомофагов составила 30%, паразитических (наездники) - 41% (рис. 1).
Доля опылителей составила 29% (численность пчелиных-клептопаразитов находится на уровне 3,9%) от общей численности пчелиных и столь незначительная часть их фауны может условно приравниваться к опылителям).
Непосредственно в картофельном агроценозе отмечено 116 видов перепончатокрылых. Наиболее характерные для данного агроценоза виды -Halictus aciculatus (Bluthgen, 1930), Apis mellifera, Bombus lapidarius (Linnaeus, 1758), B. agrorum, Andrena tibialis (Kirby, 1802) - опылители (пчелиные); Tiphia femorata, Auplopus carbonarius (Scopoli, 1763), Bembix rostrata (Linnaeus, 1758), Dolichovespula sylvestris - жалящие энтомофаги (осы); Euceros serricornis (Haliday, 1839), Hellwigia elegans (Gravenhorst, 1823), Venturia moderator (Linnaeus, 1758), Anomalon kozlovi (Kokujev, 1919), Alomya debellator (Fabricius, 1775), Apanteles glomerulus (Linnaeus, 1758), Syntretus elegans (Ruthe, 1856) - паразитические энтомофаги (наездники).
В незначительном количестве в картофельном агроценозе представлены виды Halictus quadricinctus, Anthophora retusa (Linnaeus, 1758), Macropis fulvipes (Fabricius, 1805), Heriades truncorum (Linnaeus, 1758), Hoplitis (Liosmia) leucomelaena (Kirby, 1802), Coelioxys elongata (Lepeletiere, 1841), Prosopis communis (Nylander, 1852) - надсемейство Apoidea, Metocha ichneumonoides (Latreille, 1804) - надсемейство Scoiioidea, Sphex maxillosus (Fabricius, 1787), Tachysphex nitidus (Spinola, 1805), Tachytes europaeus (Kohl, 1884), Diodontus tristis (v. d. Linden, 1829), Astata (Dryudella) stigma (Panzer, 1809) - надсемейство Sphecoidea, Banchus pictus (Fabricius, 1798), Symplecis bicingulata (Gravenhorst, 1829), Microleptes rectangulus (Thomson, 1888), Rhyssaius clavator (Haliday, 1833), Bracon (Glabrobracon) praetermissus (Marchall, 1885), а также представители рода Hemiphanes (Foerster, 1869) -надсемейство Ichneumonoidea.